О симпатрическом обитании речного гольяна Phoxinus phoxinus, обыкновенного пескаря Gobio gobio и усатого гольца Barbatula barbatula в притоках среднего течения Суры

Изучены особенности симпатрического обитания речного гольяна, обыкновенного пескаря и усатого гольца в одной реке. Установлено, что при совместном обитании эти виды существенно расходятся по биотопам (местам количественной концентрации особей) и пищевым нишам. Динамика численности по годам, особенно у гольяна и пескаря, а также у пескаря и гольца, находилась в противофазах. Для выяснения причин отрицательной корреляции требуются дальнейшие исследования.

Совместное обитание экологически близких видов рыб до настоящего времени представляет существенный интерес в связи с изучением структуры и функционирования различных ихтиоценозов. Такие исследования, в частности, были ранее проведены на территории Мордовии для плотвы и красноперки, щуки, окуня и ротана в пойменных водоемах [4-5].

Почти во всех малых притоках Суры в пределах Мордовии: р. Большая Кша, Чер-милей, Штырме, Чебсрчинке — выявлено постоянное совместное обитание пескаря, гольца и гольяна [3]. Все эти небольшие речки схожи по гидрологическим характеристикам. Ранее опубликованные сведения касались или общей ихтиофауны, или особенностей биологии отдельных видов, в частности речного гольяна [1; 8]. К настоящему времени получены данные, которые позволяют сопоставить некоторые характеристики трех видов рыб: обыкновенного пескаря, усатого гольца (придонные биотопы) и речного гольяна (придонно-пелагические биотопы). '

С 1989 по 2008 г. в среднем течении р. Чермилей (длина около 40 км) на отрезке длиной около 2 км в зоне с. Симкино Боль-шеберезниковского района Мордовии проводили изучение распределения указанных видов по руслу реки. Здесь средние в межень (июнь-август) ширина 3 —4 м, глубина 40 — 60 см, преобладают участки с быстрым (до 1,5 м/с) течением, встречаются посто янные вымоины (глубина до 2 м) с водоворотами. Грунт галечниково-песчаный, в вымоинах — с небольшим (до 10 см) иловым покрытием. Почти везде присутствуют более или менее развитые скопления донных нитчатых водорослей. В работе использованы обычные стандартные методы. Отлов рыбы проводился в основном мелкоячеистым (4x4 см) бреднем длиной 10 м на постоянных станциях (тонях) — ежегодно не менее 50 рыболовных усилий.

Часть результатов по пространственному распределению рыб получена с помощью удильных (крючковых) сластей. Питание рыб изучали по пособию [6]. Объекты питания до семейства и рода определяли по [7]. Бентосные виды определены профессором кафедры зоологии Мордовского госу-ниверситета А. Г. Каменевым. Количественное содержание в пище водорослей и детрита определяли отстойным методом в цилиндрах по толщине дискретных слоев, выражая в процентах. Для одноклеточных водорослей подсчитывали число клеток в 1 мл. Для животных, в связи с их относительно сходными размерами, подсчитывали количество организмов в пищевом комке, выражая в процентах.

В результате проведенных исследований было установлено, что изучавшиеся виды были представлены типичными формами по основным морфометрическим характеристикам, которые укладывались в пределы их значений по Л. С. Бергу [2].

По относительному количеству взрослых особей резко преобладал гольян (в среднем за все годы наблюдений 12,1 экз./1 рыболовное усилие). Этот же показатель для пескаря был значительно ниже — 3,1. Голец отлавливался эпизодически и в единичных экземплярах — 0,4 экз./1 рыболовное усилие.

Как показало на рис. 1, относительная численность рыб в разные годы была неодинаковой. Наибольшие изменения этот показатель испытывал у гольяна, достигая максимума (18 особей) в 2002 г. и снижаясь вдвое до минимума через следующие 2 года (2004 г.). Интересно, что динамика численности пескаря была диаметрально противоположной таковой у гольяна — минимум в 2002 г. и максимум в 2004 г. В противофазе к пескарю и симметрично по отношению к гольяну изменялся рассматриваемый показатель у гольца в 2002 г. — максимум 1,1 особи. В целом наибольшие колебания численности особей у всех видов отмечались в указанные годы и более или менее стабилизировались в остальные периоды.

Рисунок 1

Динамика средней численности на рыболовное усилие взрослых особей речного гольяна, обыкновенного пескаря и усатого гольца в р. Чермилей

Размерные соотношения особей в видовых группах в целом были типичными для многих рыб — убывание количества особей по мере увеличения их размеров. В табл. 1

в качестве типичного примера приведены данные по улову рыб в середине июля 2008 г. В выборку включены все пойманные особи.

Таблица /

Размерный состав рыб в стандартных уловах бреднем из р. Чермилей (11—13 июля 2008 г.)

Вид	Число промеренных особей	Длина тела до конца хвостового плавника, мм	Длина тела до конца чешуйчатого покрова, мм	Масса тела, г
1	2	3	4	5
Гольян	34	65	57	2,7
	27	72	62	3,0
	14	78	67	4,0
	1	86	74	5,9
	1	90	76	6,4
Пескарь	13	_________60_________	51	1,9

1	2	3	4	5
Пескарь	9	86	73	6,0
	15	96	81	7,3
	И	107	92	12,3
	5	140	118	26,2
Голец	4	53	48	1,9
	5	78	69	4,7
	2	105	91	10,4

Видно, что среди гольянов преобладали особи с общей длиной около 70 мм и массой тела около 3 г. Один экземпляр имел размеры, близкие к предельным для этого вида [2]. В выборке пескарей в наибольшем количестве были представлены экземпляры со средней длиной 65 и 96 мм, заметную долю составляли крупные особи (в возрасте 5+). Несущественная разница между разноразмерными гольцами малопоказательна в силу недостаточной выборки.

Существенной характеристикой симпатрического обитания рассматриваемых видов является их территориальное распределение. Было установлено, что гольян рассо-средоточенно присутствовал почти повсемест

но (особенно молодь), но концентрировался по таким отдельным «ямкам*, где почти или совсем отсутствовал пескарь (рис. 2). Особи пескаря распределялись очень неравномерно, их дискретные скопления четко обнаруживались с незначительным количеством гольянов в некоторых (ежегодно постоянных) относительно углубленных (до 1,5 м) вымоинах. В других местах эпизодически отлавливались единичные экземпляры. Гольцы придерживались промоин под берегами или узких прибрежных полос макрофитов. В целом схема распределениея рыб на рис. 2 отражает существенное территориальное расхождение групповых скоплений трех видов рыб на исследованном отрезке реки,

°   2                                                                           _ 200 м

1-3                        „

Рисунок 2

Пространственное распределение рыб на одном участке в среднем течении р, Чермилей. Места концентрации и/или одиночного обитания обыкновенного пескаря (1), речного гольяна (2) и усатого гольца (3)

Наиболее показательно в отношении симпатрии сопоставление состава пищи изучавшихся рыб. Как это следует из данных за 3 года, приведенных в табл. 2, состав пищи у всех видов был типично речным и относительно разнообразным - выделены 13 — 14 отдельных компонентов или компо

нентных групп. Наибольшим своеобразием отличалось содержимое кишечника у гольянов: только они использовали в питании растительную компоненту, составлявшую количественную основу пищи, — 88,9 %, из которых 79,0 % приходилось на долю диатомей.

Таблица 2

Состав нищи гольяна, пескаря и гольца из р. Чермилей (средние данные за июль-август 2000, 2001 и 2008 гг.)

Компонент пищи	Гольян	Пескарь	Голец
1	2	3	4
Pinnularia	79,4	“Г	.—
Cladophora glomerate	9,4		—

1	2	3	4
Chonotrichida	0,1	—	—
Ручейники	0,04	12,1	2,9
Личинки плавунца	—	1,1	^-
Личинки Diptera, в том числе Prodiamesa sp.	—	5,9	3,2
Harnischia fuscumanus	—	0,1	0,5
Chironomus plumosus	0,3	13,1	17,0
Endochironomus albipennis	—	—	1,1
Polypedium sp.		3,0	—
Culicoides sp.	0,2	0,4	—
Paratendipes sp.	—	0,3	—
Limnochironomus nervosus	—	0,4	29,4
Procladius choreus		22,0	—
Cryptochironomus defectus	—ь	30,9	0,7
Глиптотендипесы	—	—	0,7
Поденки, б том числе	—	0,1
гептогении	6,2	—	26,1
эфемеры (игнета)	1.0	—	18,0
Клопы (водяной клоп)	0,1	—	0,1
Стрекозы (личинки)	0,2	—	0,2
Долгоножки	0,1	—	0,1
Донные (хитиновые фрагменты)	1,3	7,5	—
Детрит	1,7	3,1	—
Всего компонентов	13	14	13

В усредненном пищевом комке из кишечника пескарей количественно преобладали пелагофильные Cryptochironomus defectus, Procladius choreus и пелофильный Chironomus plumosus, в сумме составлявшие 66 % от общего количества всех компонентов. По ограниченным данным (малое число рыб) голец потреблял преимущественно пело-фитофила Limnochironomus neroosus, гептогений, игнету и педофила Chironomus plumosus. В целом в составах пищи гольяна и пескаря совпадали 5 компонентов, в пище гольяна и гольца — 7, пескаря и гольца — 6 компонентов, особенно Chironomus plumosus. С учетом наименьших процентных соотношений компонентов пищи были рассчитаны индексы пищевого сходства по А. А. Шорыгину, которые характеризуют объем конкуренции или степень сходства составов пищи ^d^ [9]. Полученные величины индекса для гольяна — пескаря (1,8); гольяна — гольца (7,8); пескаря — гольца (20,4) указывают на незначительную пищевую конкуренцию между изучавшимися видами рыб. Такая конкуренция сглаживалась еще заметнее в связи с незначительным (не более 30 % на 2 — 3 участках) совпадением «пастбищ».

Таким образом, установлено, что при совместном обитании гольян, пескарь и голец существенно расходятся по биотопам (местам количественной концентрации особей) и пищевым нишам. Однако динамика численности по годам, особенно у гольяна и пескаря, а также у пескаря и гольца, находилась в противофазах. Для выяснения причин этой отрицательной корреляции требуются дальнейшие исследования.