О системах скрещивания у охраняемых растений Среднего Урала

При изучении охраняемых растений и путей их сохранения главной задачей является исследование биологии видов с выявлением особенностей их репродукции, расселения и сохранения [Massey, Whitson. 1980J, По мнению авторов, это ключ к проблеме их спасения. Сохраняемость видов зависит от их устойчивости, как при стабильных усло виях. так и при нарушении местообитаний.

Одним из важных критериев стабильности охраняемого вида является результативность его семенного размножения. Как правило, в литературе по природоохранной тематике указывается лишь на наличие семенного размножения. Невысокая семенная проективность у охраняемых энгомо-

(С Демьянова Е. И , 2015

фильных растений обычно объясняется недостатком насекомых-опылителей. Во внимание не берутся другие факторы, способствующие или. напротив. затрудняющие успешное завязывание семян. Для объяснения результатов семенной проективности необходимо знать, какой лидирующий тип опыления у изучаемого растения — перекрестный или самоопыление, или исследуемый вид способен к сочетанию обоих типов. В последнем случае растение способно нивелировать недостаток опылителей. Необходимо знать, самосовместим или, напротив, самонссовмсстим изучаемый ВИД. свойствен ли ему7 апомиксис, обеспечивающий семенное размножение в условиях, неблагоприятных для перекрестного опыления.

Особое внимание должно быть обращено на наличие или отсутствие самонесовместимости. Так, S. Sutherland [1986] на основании многофакторного анализа данных о 447 видах мировой флоры пришел к следующим выводам. Соотношение плодов и цветков зависит от системы совместимости, которое в два раза (69%) выше у самосовместим ых видов, чем у самонесовместимых. У последних на соотношение цветков и плодов сильнее всего влияет разделение полов: у двудомных видов оно более чем в три раза выше. чем у гермафродитов. К сожалению, в работах по природоохранной тематике. касающейся отдельных видов, практически нет ссылок на исследования по несовместимости растений, системам скрещивания, гетеростилии, разнообразию половых типов и форм, распространению апомиксиса. Об этом мы писали ранее [Демьянова, 2006, 2011, 2014].

Настоящая статья является продолжением ранее опубликованной работы о системах скрещивания охраняемых цветковых растений Пермского края [Демьянова. 2014]. Красная книга Среднего Урала [1996] охватывает гораздо больше видов (132) в сравнении с Красной книгой Пермского края (84). Помимо общих охраняемых растений, отмеченных в перечне обеих Красных книг, около 70 видов оказались включенными только в Красную книгу’ Среднего Урала, поскольку последняя охватывает больший регион, нежели первая. Следовало определить степень изученности охраняемых растений этого региона с позиций систем опыления и скрещивания, основываясь на литературных источниках и собственных наблюдениях. К сожалению, большинство из охраняемых растений совсем не исследовались с подобных позиций. Однако в литературе есть сведения об их близких видах. В основе возможного сходства мы полагались на закон гомологических рядов в наследственной изменчивости Н.И. Вавилова [1935]: параллелизм в фенотипической изменчивости является отражением гомологии и в наследственной изменчивости вида. Закон Н.И. Вавилова широко используется для решения разных ботанических проблем: в тератологии [Федоров, 1968; Иваненко, 1970; и др.], систематике растений [Сосков. 1968], исследованиях мирового генофонда [Дорофеев, Филатенко,

• 1987] . практической интродукции полезных растений [Медведев, 1965; Базилевская, 1983; и др ] и во многих других областях биологии. С возможностью подобного сравнения мы встретились при составлении списка гинодиэцичных растений в пределах мировой флоры [Демьянова, 1985]: частая встречаемость женской двудомности в рамках одного рода позволяла с большей долей вероятности предполагать ее существование и у других видов этого же рода, пока еще не отмеченных в качестве гинодиэцичных. Обновленный список гинодиэцичных видов таких родов подтверждает эту тенденцию [Годин, Демьянова, 2013].

Терминология, используемая в данной статье, заимствована из работ В. Гранта [1984] и ЭС. Терёхина [1996]. По мнению указанных авторов, следует различать системы опыления и системы скрещивания. Согласно Э.С. Терехину’ [Терёхин, Чубаров, Романова. 1997]. введение термина система опыления необходимо потому, что некоторые растения имеют сложные системы опыления. Например, виды Plantago L., Rumex L, Potamogeton L. и другие сочетают ветроопыление с насекомо-опылением. Следуя названным авторам, системам опыления адекватны системы скрещивания - ксеногамия (облигатная и преимущественная) и автогамия (облигатная и преимущественная). В статье названия систем скрещивания даны в соответствии с работами упомянутых авторов. В литературных источниках использовались лишь те материалы, где имелись указания на экологию опыления и возможность завязывания семян при свободном цветении и изоляции. Употребление термина энтомофилия требует осторожности. Под термином энтомофилия, используемым в настоящей статье, мы подразумеваем только энтомофильный облик цветка и возможный перенос пыльцы с цветка на цветок насекомыми [Викторов, 1964]. К сожалению. в литературе чаще всего термин энтомофилия связывают непременно с перекрестным опылением [Биологический ..., 1986]. Однако посещение растений даже насекомыми-опылителями далеко не всегда приводит к перекрестному опылениню. Так, у совместимых растений при густом соцветии с многочисленными цветками, находящимися в разной стадии цветения, насекомые скорее способствуют самоопылению (в форме гейтоногамии), нежели перекрестному опылению. Названия растений даны по «Иллюстрированному определителю ...» [2007].

Антэкологические особенности охраняемых цветковых растений Среднего Урала

AUlaceae

АШит victonalis"L.

Категория III

Видам АШит L. свойственна энтомофилия. Протандрия. Опыление двукрылыми и пчелами в основном из р. Halid us. а также медоносной пчелой. Основная масса семян завязывается при перекрестном опылении. однако семенная проективность низкая [Устинова, 1950; Черемушкина, 2004а, б]. Возможно самоопыление в форме гейтоногамии [Knuth, 1899; Казакова, 1978; Хайретди-нов, 1987], но процент -завязывания плодов невысокий. Данный вид не изучен. Предположительно ксенога м ия+автогамия.

Asparagaceae

Asparagus officinalis L.

Категория III

Двудомный. Энтомофилия. Только перекрестное опыление. Тычиночные цветки безнектарны. Пестичные цветки слабо выделяют нектар. Опыление производится неспециализированными опылителями, главным образом короткохоботными пчелами (сем. Halictidae) и в меньшей степени мухами и жуками. Невысокая семенная продуктивность [Демьянова, 20126]. На Южном Урале доля пестичных особей в популяциях составляет 38% [среднее из многолетних наблюдений, Демьянова. 2012а]. Облигатная ксеногамия.

Axteraceae

Artemisia santolinifolia (Pamp.) Turcz. ex Krasch.

Категория III

Гиномоноэцня. Протандрия у обоеполых цветков. Опыление только перекрестное [Беспалова. 1964; Конычева, 1966; Пономарев, Лыкова. 1966 и др]. Самоопыление исключается. Облигатная ксеногамия.

Aster alpinus L.

Категория III

Гиномоноэцня. Энтомофилия. Р. Fryxell [1957] все описанные им виды (11) относит к псрскрсст-никам. К настоящему времени все изученные в генетическом отношении виды Aster L. обладают высокоэффективной системой самонесовместимо-сти и относятся только к перекрестноопыляемым растениям [Заплатин, 1984; Les, Reinartz, Essel-ma n. 1991]. Облигатная ксенога м ия.

Centaurea integrifolia Tausch

Категория III

Виды Centaurea L. энтомофильны. Опыляются шмелями, бабочками, пчелами [Proctor, Yeo, 1972; Lack 1976, 1982]. В этом роде при изоляции завязывается ничтожное количество семян или наблюдается полное их отсутствие [Заплатин, 1984; Maddox et al.. 1996; Hardy el al. 2004]. Данные о системах скрещивания видов не изучены. Предположительно у них имеет место облигатная ксеногамия.

Cicerbita uralensis (Rony) Beauverd

Категория 111

Сведения не обнаружены.

Saussurea uralensis Lipsch.

Категория I

Энтомофилия. Опылители шмели, бабочки, жуки, блошки [Постников, 1976]. По данным автора. у S price! и S controversa при изоляции семена практически не завязываются, что свидетельствует о преобладании перекрестного опыления. Указанный охраняемый вид не изучен.

Scorzonera ruprechtiana Lipsch. et Krasch. ex Lipsch.

Категория III

По P. Fryxell [1957] и G. Colling, C. Reckinger, D. Matt hies [2004] изолированные соцветия не давали семян, а самоопыление было очень редким, указывая на самонесовместимость изученных видов Scorzonera L. Система скрещивания охраняемого вида не определена.

Seneci о igoschinae Schischk.

Категория III

Гиномоноэцня. Энтомофилия. Сведения о системах скрещивания в роде Senecio L. противоречивы. Согласно Р. Fryxell [1957], изученные виды самонесовместимы и опыляются только перекрестно. По мнению других авторов, у видов Seneci о обнаружена и самосовместимость [Abbott. Schmitt, 1985; Lawrence, 1985; Damgaard, Abbott, 1995]. Согласно S. Graumann и G. Gottsberger [1988] однолетним видам ястребинок свойственно самоопыление, а многолетним - перекрестное опыление. У данного вида сведения о системах скрещивания нс обнаружены.

Serratula gmeUnit Tausch

Категория 111

Гинодиэция. В этом роде основной способ образования семян - ксеногамный, Самосовместим [Заплатин, 1984]. При изоляции образует ничтожное количество семян (вероятно, вследствие гейтонога м ни). Опыление неспециализированным и опылителями. Вероятна преимущественная ксено-гамия+а итога мия.

Boragmaceae

Erytrichium uralense Scrg.

Категория I

Гинодиэция. самонесовместимость [К аге-tiaides; Puterbaugh, Wied, Galen, 1997]. Известно, что при изоляции Е. villosum в условиях тундры семена практически не завязывались [Кайгородо-ва, 1979], но насекомые-опылители никогда не отмечались (Шамурин, 1966). Сведения о системах скрещивания охраняемого вида отсутствуют.

Brassicaceae

Alyssum lenense Adams

Категория III

Для видов Alyssum L. характерно сочетание опыления с самоопылением [Кернер, 1902; Кайго-родова. 1979]. Посещаются мухами [Proctor, Yeo, 1972]. Охраняемый вид не изучен. Предположительно ксеногамия+автогамия.

С ar damme tripda (Poir.) В. М. G. Jones

Категория III

Этому роду свойственна спорофитная самоне-совместнмость [Малецкий, 1995]. Согласно Р. Fryxell [1957], виды рода (5) перекрестноопыляю-щиеся и самонесовместимые. Опыляются пчели-ными [Proctor, Yeo. 1972]. По мнению М. Kimata [1983], однолетние виды являются самоопылителями, многолетние - обычно самонесовместимые перекрестники. На Урале редко образует семена, размножаясь в основном вегетативно [Князев и др., 2010]. Системы опыления и скрещивания не изучены.

Clausia aprica (Steph.) Kom.-Tr.

Категория III

Сведения об антэкологии этого вида и системам скрещивания не обнаружены.

CochUaria arctica Schlecht. ex DC.

P. Knuth [1898b]. А. Кернер [1902] и В.Ф. Ша-мурин [I960] констатировали скудное посещение насекомыми (двукрылыми) и способность к самоопылению. Вероятна факультативная ксенога-мия+автогамия.

Neuroloma пи dicattle (L.) DC.

Категория III

Сведения по антэкологии и системам скрещивания не обнаружены.

Schivereckiapodolica (Bess.) Andr. ex DC.

Сведения по антэкологии и системам скрещивания нс обнаружены.

Caryophyllaeeaea

Cerastium igoschlnlae Pobed.

Категория III

Энтомофилия. Протандрия. В роде отмечена самосовместимость [Gnrndt Borgen, Elven, 1999]. Перекрестное опыление у этого вида сочетается с самоопылением [Томилова, 1984]. Согласно Р. Fryxell [1957], разным видам рода свойственно перекрестное опыление или самоопыление. Ксенога-м ия+автогам ия.

Cerastium krylovii Schischk. et Gorczak.

Категория IV

Энтомофилия. Протандрия. Этот, как и предыдущий вид, сочетает перекрестное опыление с самоопылением в форме контактной автогамии и трипс-автогамии [Томилова, 1984]. Такое же совмещение перекрестного опыления с самоопылением свойственно и другим видам рода [Шамурин, 1966; Кобахидзе. 1993]. преимущественная ксено-га м ия+автогамня.

Cerastium uralense Grub.

Категория III

Сведения по антэкологии и системам скрещивания ясколки уральской не обнаружены. Вероятно, они такие же, как и у других видов рода.

Di an thus acicular is Fisch, ex Ledeb.

Категория III

Гинодиэния [Демьянова. Покатаева. 1977; Томилова, 1981; Верещак, 2011; Годин, Демьянова, 2013]. Энтомофилия. Опыление преимущественно ночными бабочками. Пестичные цветки опыляются только перекрестно. Обоеполые цветки частич но самосовместимы и при изоляции способны в малом количестве завязывать семена [Демьянова. Покатаева, 1977; Томилова, 1981]. Преимущественная ксеногамия + автогамия.

Gypsophila uralensis Less.

Категория III

Гиномоноэция [Том илова, 1984]. Энтомофилия. При изоляции завязывание семян отсутствует из-за резко выраженной дихогамии в форме протандрии у обоеполых цветков. Однако, по мнению автора, при обильном и длительном цветении возможна гейтоногамия. Преимущественная ксснога-мия+факультативная автогамия.

Minuartia he Inti i (Fisch, ex Ser.) Schischk.

Категория Ш

Энтомофилия. Протандрия. У этого вида перекрестное опыление преобладает, а автогамия ограничена [Томилова. 1982]. Другие виды также характеризуются превалированием перекрестного опыления [Тихмёнев, 1976; Кайгородова, 1979]. Преимущественная ксеногамия + факультативная автогамия.

Minuartia krascheninnikovii Schischk.

Категория III

Энтомофилия. Протандрия. У этого вида преобладает перекрестное опыление, хотя автогамия возможна в начале и в конце рыльцевой фазы. Автогамии могут способствовать многочисленные трипсы [Томилова, 1984]. Преимущественная ксе-ногамия+факультативная автогамия.

Cistaceae

Hehanthemum nummularium (L.) Mill.

Категория III

Энтомофилия. Согласно E.H. Миногиной [2007], у этого вида при свободном опылении 2/3 семяпочек не развиваются в семена, что, по мнению автора, ограничивает эффективность перекрестного опыления. Сведения о системах скрещивания этого вида не обнаружены. Для других видов известно превалирование перекрестного опыления и частичная самосовместимость [Aragon, Escudero, 2008]. Предположительно преимущественная ксе-ногамия+факультативная автогамия.

Crasswlaceae

Rhodiola quadrifida (Pall.) Fisch, et Mey.

Категория III

Двудомный. Вероятна облигатная ксеногамия.

Rhodiola rosea L.

Категория III

Двудомный и триэцичный [Фролов. 1998]. По мнению автора, в зависимости от экологических условий изменяется соотношение между обоеполыми, пестичными и тычиночными особями. Энтомофилия. Опылители — мухи, жуки. муравьи [Положий и др., 1985]. Облигатная ксеногамия (при двудомности). Системы скрещивания у обоеполых особей не определены.

Dipsacaccae

Knautia tatarica (L.) Szabo

Категория III

Энтомофилия. Для видов короставника характерна энтомофилия с широким кругом опылителей [Глазунова, Длусский, 2007]. При интродукции короставника татарского одна треть за ложившихся семяпочек формирует выполненные семена [Глотова, Климентенко, 1985]. У Knautia arvensis и Scab iosa ochroleuca отмечена строгая протандрия цветков и соцветий. Строгая очередность в цветении соцветий разного порядка исключает самоопыление [Демьянова, 2010а]. У к. татарского можно предположить облигатную ксеногамию,

Ericaceae

Calluna vulgaris (L.) Hull

Категория III

Энтомофилия. Нектар выделяется в большом количестве. Посещается многими опылителями -мухами, пчелами, бабочками. В опылении принимают участие и трипсы, использующие цветки вереска, одновременно как и место выведения потомства [Фегри, Пэйл, 1982]. Дополнительно пыльца разносится и ветром [Proctor, Yeo. 1972]. Сочетание перекрестного опыления насекомыми с самоопылением [Шамурин. 1956]. Ксеногам ия+ автогамия.

Phyllodace caerulea (L.) Bab.

Категория III

Энтомофилия. Слабая протогиния. Основные опылители - шмели [Гаврилюк. 1966]. Мнения исследователей расходятся по поводу' систем скрещивания у этого вида. Согласно одним авторам [Coker, Coker, 1973; Kasagi, Kudo, 2003], филодоце голубая относится к перекрестноопыляемым видам. По мнению других, наряду’ с перекрестным опылением вполне возможна спонтанная и даже регулярная автогамия в конце цветения [Haslerud. 1974; Кайгородова, 1976; Шишова, 2003]. Вероятна ксеногам ия+автогамия.

Euphorbiaeeae

Mercurlalis perennis L.

Категория III

Двудомный. Возможно нахождение обоеполых и ТЫЧИНОЧНЫХ цветков на пестичных экземплярах [Смирнова, Торопова, 1975]. Анемофилия [Kugler, 1970: Daumann. 1972]. Нектарники есть только у пестичных цветков, ничтожное выделение нектара. Слабый аромат свойствен лишь тычиночным цветкам. Наличие нектара и аромата не имеют значения в опылении этого растения. Насекомые только случайно посещают тычиночные цветки [Dauniann. 1972]. Облигатная ксеногамия.

Fabaeeae

Astragalus clercianus Iljin et Krasch.

Категория II

Astragalus corn и tus Pall.

Категория III

Astragalus fakatus Lain.

Категория III

Astragalus glycyphyllos L.

Категория III

A stragalus gorczakox ’ski / L. Va ssi 1.

Категория 11

Astragalus karelinianus M. Pop.

Категория II

Astragalus kungurensis Boriss.

Категория I

Astragalus permiensis CA. Mey. ex Rupr.

Категория II

Энтомофилия (облигатная) у всех видов астрагала. Опыление производится, как правило, шмелями и крупными одиночными пчелами - сильными насекомыми, способными раздвинуть лепестки на пути к нектару [Панфилов. Шамурин, Юрцев, 1960; Фегри, Пэйл. 1982]. Самоопыление у них отсутствует при четко выраженной самонесовмести-мости [Уильямс, 1968]. Только перекрестное опыление отмечено у астрагалов в разных районах исследования [Knuth, 1898а; Шамурин, 1966: Коны-чева, 1970; Шамурин, Тихменев, 1971; Белковская. 1978, 1984: Пономарев, Демьянова, Лыков, 1978; Чернов. 1978: Кайгородова. 1979; Шугаева, Пере-бейнос, 1987; Томилова. Королева, 1989; Кут Лунина и др.. 2009: Green, Bohart. 1975 и др.]. У охраняемых видов yksfmg^/w.s' L. обнаружена частичная стерильность семяпочек [Чубирко. 1989: Колясни-кова_ц 2004; Зимницкая, Кутлунина, 2008; Зимниц-кая, 2009]. Облигатная ксеногамия. Из перечисленных охраняемых видов не обнаружены сведения о системах скрещивания у астрагала Горча- кобского. Предполагается, что она такая же, как и у других изученных видов (облигатная ксеногамия).

Lathyrus hhunovti Iljin

Категория 111

Энтомофилия. В роде Lathyrus L. отмечены пе-рекрестноопыляемые виды и самоопыляемые [Knuth. 1898а: Fryxell, 1957; Brunsberg. 1977]. Согласно нашим исследованиям на Южном Урале [Пономарев. Демьянова. Лыков, 1978]. у некоторых из них самоопыление отсутствует (Л. tuberosus, L. pratensisy У чины Гмелина наблюдалось массовое опадение цветков и слабое завязывание семян [Зимницкая, Бетехина. 2003], Данный вид не изучен.

Oxytropis splcaia (Pall.) О. el В. Fedtscli

Категория III

Oxytropis uralensis (L.) DC.

Категория III

Энтомофилия. Опыление крупными перепончатокрылыми (шмелями, длиннохоботными пчелами), способными раздвинуть лепестки по пути к нектару. Виды рода Oxytropis DC. Отмечаются как самонесовместимые [Arroyo, 1981]. Самонесо-вместимость и отсутствие завязывания семян при изоляции отмечено исследователями в разных ботанико-географических районах [Шамурин, 1966;

Кузнецова. 1970: Кайгородова. 1979; Пономарев. Демьянова, Лыков, 1978; Белковская, 1989; Холина. Маркелова, Холин, 2003]. Оба охраняемых вида изучены и относятся к облигатным ксеногамам.

Iridaceae

Iris pseudacorus L.

Категория II

Iris sibirica L.

Категория III

Энтомофилия. Геркогамия. Глубоко спрятанный нектар. Опылители - шмели, длиннохоботные пчелы [Бурова, 1970: Демьянова, 1976; Рымаренко, 1976: и дрJ_h В конце цветения возможно самоопыление (как и у других видов подрода Limniris) из-за изменения расположения репродуктивных органов [Бурова, 1970; Kugler, 1970; Рымаренко, 1976]. Оба указанных охраняемых вида в интро-дукции на протяжении значительного времени ежегодно образуют семена [Ткаченко, 2013] в отличие от других видов, что явно указывает на смешанную систему’ скрещивания. Преимущественная ксеногамия+автогамия.

Lamiaceae

Scutellaria oxyphyl la Juz.

Категория III

Энтомофилия. Поскольку верхняя и нижняя губы сомкнуты достаточно плотно, а трубка венчика довольно длинная, опыление могут осуществить только длиннохоботные насекомые - преимущественно бабочки [Фегри, Пэйл, 1982]. Завязывание семян отмечено при перекрестном опылении и самоопылении [Демьянова, 20106]. Преимущественная ксеногамия+автогамия.

Thymus baschkiriensis Klok. el Shosl.

Категория III

Thymus pauciJoHus Klok.

Категория IV

Thymus pseudalternans Klok.

Категория IV

Thymus tahjevii Klok. et Shost.

Категория IV

Thymus и ra lens is Klok.

Категория IV

Энтомофилия. В роде Thymus L. часто встречается гиномоно- и гинодиэция [Дарвин, 1877: цит. по Дарвин, 1948; Plack. 1957; Гогина, 1971, 1975, 1983, 1990; Демьянова. 1985; Годин, Демьянова, 2013; Банаева. Гордеева, 2008; и др.]. У обоеполых цветков отмечена протандрия. При изоляции у них возможно завязывание семян [Гогина. 1975: Valdeyron, Dommee, Vernet, 1977; Thompson, ManicaccL Tarayrc, 1998]. Слабоспециализированные цветки с короткой трубкой венчика посещаются насекомыми разных систематических групп, особенно двукрылыми и чешуекрылыми (последние наиболее многочисленны в 'Засушливые годы) и в меньшей степени перепончатокрылыми (обычно короткохоботными видами р. Hal ictus) [Демья нова, Лыков. Вожакова. 1987]. Обоеполые цветки посещаются лучше беспыльцевых пестичных цветков. В роде Thymus L. широко распространены гибридизационные процессы, вероятно, благодаря наличию андростерильных женских форм, цветки которых могут опыляться только перекрестно. Уральские виды не изучены. С большой долей вероятности у перечисленных в таблице видов системы скрещивания: преимущественная ксенога-мия+факультативная автогамия.

Lentibulariaeeae

Pinguicola alpin a L.

Категория III

Энтомофилия. Цветки-полуловушки [Kugler, 1970; Фегри, Пэйл, 1982]. Перекрестное опыление совершается с помощью пчелиных, мух (обычно журчалок), привлекаемых нектаром, находящимся в шпорце [Proctor, Yeo, 1972; Земскова, 1981; Molau. 1993]. Возможно самоопыление [Кернер, 1902, Proctor, Yeo, 1972]. Ксеногамия+автогамия.

LUiaceae

Gage a samojedorum Grossh.

Категория 111

Энтомофилия, Перекрестное опыление производится неспециализированными насекомым и. главным образом двукрылыми [Антонова, 1976]. По мнению А. Кернер [1902], вследствие недолговечности цветков у Gagea lutea возможна автогамия. Напротив, Л. А. Антонова [1976] свидетельствует. что при изоляции цветков у этого вида автогамия практически отсутствовала. Охраняемый вид гусиного лука не изучен.

Li hum martagon L.

Категория III

Энтомофилия. Опылители - дневные и ночные бабочки [Brantjcs, Bos. 1980; Боронникова, 1997]. Видам ЫГшт L. свойственна самонесовместимость [Fryxell. 1957: Fett. Paxton. Dickinson. 1976; Ma-лецкий. 1995; и др.]. Основной способ опыления -перекрестный. Однако возможно и спонтанное самоопыление. При искусственном самоопылении завязываются плоды [Боронникова. 1997, 2002]. Преиму ществнная ксеногамия+(|)акультатиБная автогамия.

Lloydia serotina (L.) Reichenb.

Категория IV

Энтомофилия. Андромоноэция. редко андроди-эция. Самосовместимость обоеполых цветков [Jones, Gliddon, 1999; ManicaccL Despres, 2001]. Низкая семенная продуктивность [Ходачек, 1980]. Возможно самоопыление [Ша мурин, 1966; Кайго-родова. 1979]. Кссногамия+факультативная автогамия.

Zigadenus sibiricus (L.) A. Gray

Категория 1

Энтомофилия, Андромоноэция. Более крупные луковицы продуцируют большее количество тычиночных цветков. Протандрия у обоеполых цветков.

Опылители - мухи-сирфиды и одиночные пчелы из р. Andrena [Emms, 1993, 1996; Manicacci, Despres, 2001]. Растение самонссовмсстимо [Emms. 1993]. Системы скрещивания не изучены. Возможна облигатная ксеногамия.

Linaceae

Linum boreale Juz.

Категория I

Энтомофилия. Видам Linum L. свойственна гетеростилия (дистилия) [Vuilleumier, 1967; Ganders. 1979; Dulberger, 1973. 1981; Агаджанян, 2000; и др. ].    Гетероморфная са монесовмесгимость

[Murray, 1986; Агаджанян. 2000], По Р. Fryxell [1957], большинство видов этого рода самонесо-вместимы. Данный вид нс изучен. С большой долей вероятности предполагается наличие облигатной ксеногамии.

Menyanthaceae

Категория III

Энтомофилия. Гетеростилия (дистилия). Наибольшее значение для опыления этого растения имеют виды Apidae и Syrphidae [Velde, Heijeden, 1981]. По мнению авторов. цветки привлекают нектаром, пыльцой, сладкими выделениями рыльца и клеток венчика. Цветки видов болотоцветни-ка. изолированные от насекомых, остаются бесплодными [Vasudevan, 1975]. Для рода болото-цветника указана самонесовместимость [Ornduff. 1970; Barrett 1980]. Система скрещивания - облигатная ксеногамия.

Nymph аеасеае

Nuphar lutea (L.) Smith

Категория IV

Энтомофилия. Протогиния. Цветки-ловушки [Нейштадт. 1957; Снигиревская. 1980]. Неспециализированные опылители - жуки, мухи [Schneider, Moore, 1977]. Возможно самоопыление [Knuth, 1898b]. Факультативная ксеногамия+автогамня.

Nuphar pumila (Timm) DC.

Категория III

Энтомофилия. Сведения по антэкологии и системам скрещивания не обнаружены. Предположительно они такие же, как и у предыдущего вида.

Nymph ае a candida J. et С. Presl

Категория IV

Энтомофилия. Протогиния. Цветки-ловушки. Виды кувшинки опыляются жуками и мухами, но цветки посещаются насекомыми довольно редко [Knuth, 1898b: Proctor, Yeo, 1972]. Возможно самоопыление [Knuth, 1898b; Нейштадт, 1957]. Факультативная ксеногамия+автогамия.

Nymphaea tetragona Georgi

Категория III

Энтомофилия. Литературные сведения о системах скрещивания нс обнаружены. Вероятно, они такие же, как и у предыдущего вида.

Onagraceae

Circaea lute liana L.

Категория III

Энтомофилия. Открытый нектар. Неспециализированные опылители. чаще всего двукрылые [Фегри. Пэйл, 1982]. В роде Circaea L. отмечается наличие перекрестного опыления и самоопыления [Кернер, 1902; Boufford. 1982]. Самоопыление отмечено у С. alpina [Верещагина, 1966]. подвидом которого считается Circaea lute liana [BoulTord, 1982]. Наблюдений за этим видом не проводилось. Вероятно, растению присуща смешанная система скрещивания - факультативная ксеногамия+автогамия.

Orchidaceae

Calypso bulbosa (L.) Oakes

Категория III

Энтомофилия. «Обманная» аттрактация (цветки не содержат нектара). “Паразитическая мимикрия" [Vogel, 1975; цит. по Фегри, Пэйл, 1982]. Строение цветка предотвращает самоопыление [Mosquin. 1970; Ackerman. 1981; Boyden, 1982, Верещагина, Шибанова, 1995; Куликов, 1997; и др]. Основные опылители - самки шмелей. В Пермском крае в качестве опылителей отмечены Bombus agrorum и В. terrestris [Верещагина. Шибанова, 1995]. Самофертилен [Mosquin. 1970]. При искусственном самоопылении завязывает плоды [Шибанова, 1996; Alexandersson, Agren. 2000]. Облигатная ксеногамия.

Cephalamhera long?folia (L.) Fritsch

Категория III

Энтомофилия. «Обманная» аттрактация: на нижней губе находятся клетки, напоминающие пыльцу [Dafni, Ivri. 1981: Фегри, Пэйл, 1982]. Видам пыльцеголовника свойственна неспециализированная энтомофилия [Татаренко, 1996]: опылителями могут быть насекомые из разных систематических групп: медоносные и дикие пчелы, осы, шмели, журчалки, бабочки [Summcrhaycs. 1951; Proctor, Yeo, 1972; Lang, 2004; и др ]. По данным С. A. Vogt [1990]. главными опылителями следует считать мух-сирфид, на долю которых приходится до 90% всех случаев опыления. В Предуралье эти же насекомые являются основными опылителями цветков пыльцеголовника [Шибанова, 1996, 2006; Шибанова, Столбова, 2012]. Самоопылению в природе препятствует структура цветка [Назаров, 1995; Вахрамеева и др.. 1996]. Автогамия в природе случайна [Kugler, 1970]. При искусственном самоопылении растение са несовместимо и завязывает плоды [Вахрамеева, Варлыгина, Куликов. 1996; Шибанова, 1996]. Из-за редкости посещения опылителями семенная продуктивность ослаблена [Куликов, 1995; Шибанова, Долматова. 1996]. Облигатная ксеногамия

Cephalamhera rubra (L.) Rich.

Категория III

Энтомофилия. «Обманная» аттракгация, обусловленная ароматом цветков и их сходством с другими рядом растущими насекомоопыляемыми растениями [Dafni, Ivri, 1981; Nilsson, 1983, 1992; Вахрамеева, Варлыгина, Куликов, 1996]. Строение цветка препятствует самоопылению в природе. Облигатная ксеногамия.

Coradorhiza trifida Chatel.

Категория III

Несмотря на энтомофильный облик и наличие нектара, по мнению И В. Блиновой [2008] и И. А. Кирилловой [2010], по крайней мере в северных широтах является облигатным автогамом.

Cypripedium cakeotus L,

Категория III

Энтомофилия. Цветки безнектарны. «полу ловушки». Их структура вынуждает опылителя произвести определенные действия, чтобы выбраться из цветка, попутно совершая опыление. Этому виду⁷ свойственна неспециализированная энтомофилия [Фегри, ван дер Пэйл, 1982], Растение не обладает узкой специализацией опыления [Ишмуратова и др.. 2005: Блинова, 2008]. как это считалось ранее [Дарвин, 1950]. На Южном Урале в качестве опылителей отмечен широкий круг насекомых -мухи (основные опылители), перепончатокрылые, жуки, бабочки [Ишмуратова и др., 2005; Кривошеев, 2012]. Самоопыление в природе наблюдается крайне редко [Nilsson, 1979]. Этому виду свойственна самонесовместимость [Fryxell, 1957: Daumann, 1968; Lovis, 1976]. Только перекрестное опыление [Daumann. 1968: Lovis, 1976: Вахрамеева и др.. 1991: Шибанова, 1996; Маркаров и др., 2010; Кириллова и др., 2012; и др.]. В природе наблюдается слабое завязывание семян из-за малочисленности насеком ых-опылителей [Daumann, 1968: Денисова, Вахрамеева. 1978; Куликов. 1995]. Облигатный ксеногам. Однако у отдельных особей на Дальнем Востоке С. calceolus и у всех особей С. shanxiense обнаружена автогамия (Андронова. Филиппов. 2007).

Cypripedium guttatum Sw.

Категория III

Энтомофилия. Цветки «полуловушки». Опылители те же, что и у Cypripedium calceolus, но насекомые цветки этого вида посещают реже, с чем связана и более низкая завязываемость семян [Та-тареико, 1996; Ишмуратова и др.. 2005: Быченко. 2009]. Для вида характерна специализированная энтомофилия [Ишмуратова и др., 2005]. На Южном Урале опылителем этого вида является Musca corvina [Суюндуков, 2002]. По мненшо L.A. Nilsson [1992]. вероятно, недостаток опылителей в жизни орхидных играет более важную роль, чем ограниченность ресурсов. Самосовместим, При искусственном опылении завязывает около 90% плодов [Мамаев и др., 2004]. Как и другие виды Cv- pripedium. у которых самоопылению в природе препятствует структура цветка, является облигатным кссногамом,

Cypripedium т acran th on Sw.

Категория III

Энтомофилия. Цветки «полуловушки». Самоопыление невозможно из-за структуры цветка. Облигатная ксеногамия. Обильно плодоносит [Куликов, 1995]. При искусственном самоопылении завязывает плоды с семенами [Андронова. Филиппов, 2007].

Cypripedium ven tri cosum Sw.

Категория III

Энтомофилия. Природный гибрид (С. calceolus х С. macranthon) [Куликов. 1995; Мамаев и др.. 2004]. Из-за высокой стерильности пыльцы практически не способен к семенному размножению без участия родительских пар [Куликов, 1995: Мамаев и др.. 2004]. При искусственном опылении завязывает плоды с семенами [Андронова. Филиппов, 2007].

Dactykrhlza baltica (Klinge) Orlova

Категория II

Энтомофилия. Подтверждено гибридогенное происхождение D. baltica (D. fa ch si i x D. incarnate) [Ефимов, 2012]. Антэкологические сведения для этого растения не обнаружены, однако в целом для рода указано только перекрестное опыление [Назаров, 1995]. В роде Dactykrhlza Nevski отмечено интенсивное видообразование [Мамаев и др., 2004], что предполагает рассматривать перекрестное опыление основным способом опыления видов этого рода. По мненшо М.Г. Хомутовского [2012] перекрестному' опылению способствуют более всего жуки и бабочки, перелетающие на наибольшее расстояние между посещаемыми растениями, что обеспечивает образование гетерогенного потомства в популяциях видов Dactykrhlza. Сведения о системах опыления охраняемого вида отсутствуют. Вероятна облигатная ксеногамия.

Dactykrhlza fachsii (Druce) Sod

Категория III

Энтомофилия. Безнектарные цветки опыляются одиночными и медоносными пчелами, шмелями, мухами-сирфидами. Перекрестное опыление [Назаров, 1995; Вахрамеева, 2000], Склонен к гибридизации не только межвидовой, но и межродовой [Вахрамеева. 2000], Семенную продуктивность уменьшают летальные аномалии строения и развития зародышей [Андронова, 2011], Облигатная ксеногамия.

Dactykrhlza hebridensis (Wilmott) Aver.

Категория III

Энтомофилия. На Южном Урале опыляется в основном жуками [Кривошеев, 2012], Отмечен высокий полиморфизм в популяциях этого вида, перекрестное опыление [Мамаев и др., 2004], Облигатная ксеногамия.

Dactykrhlza incarnata (L ) Sod

Категория III

Энтомофилия. Безнектарная Dactykrhlza in-carnaia получает преимущество в опылении, где редки цветущие растения, которые могут привлекать опылителей [Lammi, Kuitunen, 1995]. Опыляется шмелями, пчелами [Summerhayes. 1951]. В северных широтах, по мнению И,В.

ных широтах. по мнению И.В. Блиновой [2008]. возможен переход от перекрестного опыления к самоопылению. Система скрещивания этого вида подлежит дальнейшему изучению.

Dactylorhiza таен lata (L.) Soo

Категория III

Энтомофилия. Перекрестное опыление [Вахрамеева и др., 1991; Вахрамеева, 2000]. Опыляется пчелами, шмелями, бабочками, мухами [Nilsson, 1979]. Семенная продуктивность высокая [Вахрамеева и др., 1991]. Характерен высокий полиморфизм [Мамаев и др.. 2004]. Вероятна облигатная ксеногамия.

Dactylorhiza psychrophila (Schlechter) Aver.

Категория III

Сведения по антэкологии и системам скрещивания этого вида не обнаружены.

Dactylorhiza traunsteineri (Sant.) Soo

Категория II

Сведения по антэкологии и системам скрещивания этого вида не обнаружены.

Epipacfis a from bens (Hoffm. ex Bernh.) Schult.

Категория IV

Энтомофилия. Цветки содержат нектар и имеют запах ванили, что привлекает насекомых. Для этого вида характерна слабоспециализированная энтомофилия [Татаренко, 1996]. Среди опылителей осы. муравьи [Мамаев и др.. 2004]. а также шмели и пчелы [Блинова, 2008]. В условиях Урала отмечен высокий полиморфизм [Мамаев и др.. 2004]. Сведения о системах скрещивания этого вида противоречивы. По мнению одних исследователей [FryxelL 1957]. виду свойственно перекрестное опыление и самонесовместимость. Другие, напротив. считают, что у этого вида возможен переход к самоопылению по крайней мерс в северных широтах [Блинова. 2008]. По мнению последней, об этом свидетельствует чрезмерно высокий процент плодоцветения (до 100%). Самоопыление вероятно и у других видов этого рода. Так, Р. Knuth [1899] полагал, что у К lahfolia чаще совершается самоопыление, чем перекрестное опыление. Необходимо дальнейшее изучение систем скрещивания этого вида.

Epipactis helleborine (L.) Crantz

Категория IV

Энтомофилия. Насекомых привлекает нектар, Стекающий по губе. Цветки в основном опыляются осами, но в опылении могут участвовать и пчелы [Nilsson, 1979]. В нектаре обнаружены компоненты с потенциально наркотическими свойствами (этанол, производные морфина и индола), от которых опылители и посетители "пьянеют” [Jakubska at al, 2005]. Судя по литературе, у этого вида возможно сочетание перекрестного опыления с самоопылением [Вахрамеева и др., 1997]. По мнению М.Г. Хомутовского [2012], в условиях Валдайской возвышенности семенную продуктивность Е. hel-leborine (как и Е* palusiris) снижает низкая численность опылителей. Р. Fryxcll [1957] указывает на возможность самоопыления. В условиях Крыма

[Назаров. 1995] и Урала [Мамаев и др.. 2004] этот вид преимущественно ксеногамен. Преимущественная ксеногамия+автогамия.

Epipactis palustris (L.) Crantz

Категория III

Энтомофилия. Изолированные от насекомых цветки плодов не образуют [Brantjes. 1984]. Опыление осуществляется преимущественно осами, привлекаемыми нектаром [Daumann, 1978; Мамаев и др., 2004]. а также мухами-сирфидами [Branl-jes, 1981]. Плодоношение обильное [Вахрамеева и др., 1991]. Склонен к самоопылению [Fryxcll, 1957; Вахрамеева и др., 1997], сочетающемуся с перекрестным опылением [Kugler, 1970; Proctor, Yeo, 1972]. Преимущественная ксеногамия+автогамия.

Epipogium aphyllum (F.W. Schmidt) Sv.

Категория IV

Энтомофилия. Опылителей (преимущественно шмелей) привлекает запах банана. По Р. Fryxell [1957], редко образуют семена. Семенная продуктивность низкая [Мамаев и др., 2004]. Сведения о системах скрещивания противоречивы М.Г. Вахрамеева и др. [1991] считают, что самоопылению препятствует структура цветка. Напротив, согласно ИВ. Блиновой [2008]. возможно самоопыление. Более того, по мнению некоторых авторов [Votli, 1987]. для этого вида, вероятно, характерна клейстогамия, и оплодотворение происходит еще в бутоне. В таких случаях наличие опылителей становится ненужным. Необходимы дополнительные исследования по антэкологии и системам скрещивания у этого вида.

Gymnadenia сон opsea (L.) R. Вг.

Категория IV

Энтомофилия. Цветки содержат нектар, аромат цветков усиливается к вечеру. Опыляется дневными и ночными бабочками, а также мухами, пчелами, жуками [Nilsson. 1979; Фегри. Пэйл. 1982] Перекрестное опыление. Самоопыление исключено или наблюдается крайне редко [Knuth, 1899; Nilsson, 1979; Фегри. Пэйл. 1982; Гладкова. 1982, Вахрамеева и др., 1993]. Напротив, по мнению НЛ. Шибановой [2000. 2006], естественное самоопыление в условиях Предуралья было эффективным. Преимущественная ксеногамия+автогамия.

Hammarbya paludosa (L.) О. Kuntze

Сведения не обнаружены

Нermin turn monorchis (L.) К Br.

Категория III

Энтомофилия. Растение насекомоопылясмос. При изоляции от насекомых отсутствует плодоношение. Нектар расположен открыто [Proctor, Yeo, 1972]. Опыляется мелкими перепончатокрылыми, мухами и жуками, а также ползающими насекомыми [Knuth, 1899; Van der Fiji, Dodson, 1966: цит. по Коломейцевой и др.ч 2012]. Наряду’ с перекрестным опылением возможно самоопыление [Hagerup, 1952; Proctor. Yeo, 1972]. Преимущественная ксеногамия+автогамия.

Liparts loeselit (L.) Rich.

Категория III

Энтомофилия. Растение самосовместимо и регулярно самоопыляется [Catling, 1980]. Согласно автору, автогамия усиливается при действии дождя, способствующего передвижению массы пыльцы к рыльцу7. По мнению Р. Catling [1980], это растение является облигатным автогамом. П.В. Куликов [1995] относит липарис Лезеля лишь к частично автогамным видам. Необходимо дальнейшее изучение антэкологии и систем скрещивания этого вида. Преимущественная ксенога-мия+автогамия*

Listera cor data (L.) R. Br.

Категория IV

Энтомофилия. Нектар (в небольшом количестве). лежащий открыто, зловонным запахом привлекает грибных комаров - основных опылителелй [Mesler, Ackerman, Lu, 1980; Фегри, Пэйл, 1982]. Отмечена высокая эффективность опыления [Ackerman. Mesler, 1979]. Эти же авторы указывают на самосовместимость у этого вида* Возможно самоопыление [Ackerman, Mesler, 1979; Варлыгина, 1995]. Преимущественная ксеногамия+автогамия.

Lister a ovata (L.) R* Вт.

Категория IV

Энтомофилия* Цветки имеют сладковатый запах, открытый нектар, привлекающий мелких пе-рспончатокрылых. двукрылых* наездников, жуков [Nilsson, 1981; Варлыгина, 1995; Мамаев и др., 2004]* По наблюдениям этих авторов, у тайника яйцевидного отмечено обильное плодоношение. Среди исследователей нет единодушного мнения относительно роли самоопыления у этого вида. Согласно Т.П. Варлыгиной [1995], самоопыление наблюдается только изредка. Автогамия отмечена и В.В. Назаровым [1995]. Как полагает И В. Блинова [2008]. в российской Субарктике этот вид относится к автогамам. На возможность самоопыления указывают и другие [Brys. Jacquemyn, Hermy* 2008]. По мнению авторов, эффективность опыления возрастает с ростом размера популяции до порогового уровня 30-40 цветущих растений* Для уральских популяций тайника яйцевидного необходимы дополнительные исследования для определения систем скрещивания.

A fat axis monophylios (L*) Sw*

Категория IV

Энтомофилия. Опылители — различные мелкие насекомые* в том числе комары [Fuller. 1966; Schumacher at al., 1986; цит. по: Вахрамеева и др., 1993]* Низкий процент плодообразования [Блинова, 2008]. Опыление только перекрестное. Самоопылению препятствует структура цветка [Вахрамеева и др.. 1993]. Облигатная ксеногамия.

Neottia nidus-mas (L.) Rich.

Категория III

Энтомофилия. Цветки с медовым ароматом активно посещаются насекомыми - мелкими перепончатокрылыми и двукрылыми [Мамаев и др., 2004]* Семенная продуктивность высокая [Вахрамеева и др., 1991; Мамаев и др., 2004]. Возможно спонтанное самоопыление [Knuth* 1899; Kugler* 1970]. Иногда отмечаются клейстогамные цветки [Вахрамеева и др.. 1991]* Преимущественная ксе-нога м ия+а втогам ия.

Ncot tian the cucuiata (L*) Schlechter

Категория III

Энтомофилия. Цветки содержат много нектара, что привлекает опылителей, особенно пчел* Размножается исключительно семенами [Вахрамеева и др., 1991: Мамаев и др** 2004]. Процесс опыления не изучен [Вахрамеева, Жирнова, 2003]. Сведения о системах скрещивания отсутствуют.

Orchis mason la (L.) L.

Категория 111

Энтомофилия. Цветки видов Orchis L. лишены нектара и привлекают насекомых «обманным» путем. Им свойственна «паразитическая мимикрия» - цветки имеют сходство с цветками, которые всегда посещают пчелы* шмели, бабочки [Кернер* 1902; Фегри, Пэйл, 1982; Князев, Куликов, 1994]. Самоопыление не наблюдается [Knuth* 1899: Мамаев и др., 2004]. По мнению L. A. Nilsson [1983а], растение до некоторой степени самонесо-вместимо* Облигатная ксеногамия.

Orchis mill laris L.

Категория III

Энтомофилия. Как и у предыдущего вида, растению свойственна «паразитическая мимикрия». Только перекрестное опыление [Voth, 1987; Вахрамеева* Загульский. Быченко. 1995; Назаров* 1995; Киселева, Тимонин, 2001]. Малый процент завязывания плодов исследователи объясняют относительно низкой численностью опылителей. Напротив, АС. Ша мигу лова [2012] констатирует высокую эффективность опыления в Башкирском Зауралье. Облигатная ксеногамия.

Orchis ushdata L*

Категория II

Энтомофилия. Опыляется ночными и дневными бабочками [Фегри, Пэйл, 1982]. Самоопыление не наблюдается [Knuth. 1899]. чему’ препятствует структура цветка [Kugler. 1970; Назаров. 1995]. Облигатная ксеногамия.

Pfatanthera Ыfolia (L.) Rich*

Категория IV

Энтомофилия. Аромат цветков усиливается к вечеру. Опыляется ночными и сумеречными бабочками [Дарвин* 1950]. Интенсивность плодоношения велика, благодаря высокому уровню автогамии [Brzosko, 2003]. Последнее отмечено и у других видов рода [Catling, 1984: Wallace, 2003]. Преимущественная ксеногамия+а втога м ия.

Paeoniaceae

Paeon ia cmomala L*

Категория III

Энтомофилия. Протандрия [Немирович-Данченко, 1981]. Нектарники расположены на цветочной трубке [Карташова. 1965]* Опылители — шмели и пчелы, собирающие пыльцу и нектар и осуществляющие перекрестное опыление. Процент плодоцветения невысок [Боронникова, 2002]. Самоопыление не исключено, ему способствуют муравьи и мелкие жуки [Немирович-Данченко, 1981]. Преимущественная ксенога м ия+автогамня.

Papaveraceae

Papaver polare (Tolm.) Perf.

Категория II

Энтомофилия. Пыльценос. Гомогамия. Виды мака опыляются пчелами и мухами [Proctor, Yeo, 1972]. В роде Papaver L. отмечена гаметофитная система несовместимости [Малецкий. 1995). У многих видов наблюдается только перекрестное опыление [FnxelL 1957]. Однако на Севере мак полярный при изоляции завязывает семена [Тих-менев, 1976]. Уральские популяции нс изучены.

Роасеае

Stipa dasyphyila (Lindem.) Traun .

Категория II

Stipa pen n ata L. s.str.

Категория II

Stipa pul ch err I ma C. Koch

Категория II

Анемофилия. У разных видов ковы лей в разных ботанико-географических районах хазмогамное цветение (при этом осуществляется перекрестное опыление) сочетается с клейстогамным. Последнее усиливается в засушливых условиях [Пономарев. 1961а, 1964; Беспалова. 1978; Солнцева, 1965: и мн. др ]. Ксеногамия+факультативная автогамия (клейстогамия). Следует отметить, что наименее изучены X dasyphylta и X pulcherrima.

Polemoniaceae

Phlox sibirica L.

Категория I

Энтомофилия. Опылителями являются бабочки (дневные и ночные), жуки [Levin, Kerster 1967: Proctor, Yeo, 1972; Willson, Miller, Rathike, 1979]. Системы скрещивания неоднозначны в пределах рода. Некоторые виды протандричны и самонесо-вмсстимы [Fryxcll, 1957; Levin, Kcrster, 1967; Levin. Berube. 1972; Levin. 1990]. Напротив, другие виды отмечены как са несовместимые и само-опыляемые [Clay, Levin, 1989; Bixby, Levin, 1996]. Сведения об опылении и системах скрещивания этого вида отсутствуют.

Primulaceae

Primula cort и sot des L.

Категория III

Primula pa Hash Lehm.

Категория IV

Энтомофилия. Опылители - мухи-журчалки, шмели, медоносные пчелы [Proctor, Yeo, 1972; Прибылова. 2008]. В роде Primula L. отмечены ге-теростильные и гомостильные виды [Crosby, 1940, 1959: Richards. 1984: Campbell. Famous. Zuck 1986; Гонтарь, Пшеничкина, 1987; Гонтарь, 1988;

Carlson. Gisler, Kelso. 2008: и мн. др ]. Гетеро-стильные виды характеризуются гетероморфной несовместимостью: при изоляции цветков отсутствует завязывание семян. Результативное опыление происходит только при определенных комбинациях скрещивания - они строгие ксеногамы. Нарушение соотношения между длинно- и короткостолбиковыми особями значительно снижает семенную продуктивность обеих форм. Гомостильные виды самосовместимы. Гетеростилия свойственна видам умеренного климата, а для арктических и альпийских видов характерна гомостилия с разрушением факторов самонесовместимости [Фегри, Пэйл. 1982]. Оба указанных вида не изучены.

Ranunculaceae

Леош turn author a L.

Категория III

Aconitum volubile Pall, ex Koelle

Категория 111

Энтомофилия. Протандрия. «Шмелиный» цветок [Kugler. 1970]. Опыление полностью зависит от шмелей [Фегри, Пэйл. 1982]. Для короткохоботных опылителей нектар недоступен. Самоопыление исключено благодаря четко выраженной дихогамии [Knuth, 1898а]. Для/L паре II us отмечено перекрестное опыление [Fryxell. 1957]. УЛ. author а наблюдалась низкая завязываемость семян даже в условиях интродукции [Вирачева, 1974]. Указанные виды не изучены. Вероятна облигатная ксеногамия.

Adonis vernal is L.

Категория III

Энтомофилия. Пыльценос, нектарники отсутствуют. Слабая протогиния [Кернер, 1902]. Самоопыление возможно [Knuth, 1898b; Кернер, 1902], но при изоляции наблюдается ничтожное завязывание семян [Антонова, 1982]. Семенная продуктивность невысока [Боронникова, 2005]. Преимущественная ксеногамия+факультативная а втога -мня.

Anemonastrum biarmiense (Juz) Holub

Категория III

Anemonidium dichotomum (L.) Holub

Категория III

Anemonoides re^exa (Steph.) Holub

Категория III

Anemonoides uralensis (DC.) Holub

Категория II

Энтомофилия. Бее указанные виды (4). ранее относившиеся к роду Anemone L., являются пыль-ценосами. Слабая протогиния или гомогамия [Knuth, 1898а; Kugler, 1970; Антонова, 1970; Усков, 1999]. Опыление производят неспециализированные опылители - мухи, короткохоботные одиночные пчелы жуки, трипсы [Kugler, 1970; Фегри. Пэйл, 1982]. Виды ветреницы склонны к перекрестному опылению [Fryxell, 1957], характеризуются наличием самонесовместимости [Proctor, Yeo, 1972; Douglas, Cruden, 1994; Molano-Flores, Hendrix. 1999a: Stehlik, Holdereggen 2000; и др].

Самоопыление возможно, но его роль крайне невелика. По наблюдениям Л. А. Антоновой [1970, 1973, 1978], ММ Старостснковой [1976], О.В. Смирновой [1987]. Н.Н. Ускова [1999], у /1. altaica, yi. nemorosa, Л. ranuncuhides, Л. sylvestris и Л, uralensis самоопыление практически отсутствует Сведения о системах скрещивания охраняемых видов ветреницы (кроме Л. uralensis) не обнаружены. Можно предположить, что у этих видов смешанная система скрещивания с преобладанием ксеногамии и факультативной автогамии, почти облигатная ксеногамия.

Oxygraphis glacialis (Fisch.) Bunge

Категория 111

Энтомофилия. Опыление мухами [Шамурин, 1966]. Системы скрещивания неизвестны.

Pulsatilla Jlavescens (Zucc.) Juz.

Категория II

Pulsatilla patens (L.) Mill.

Категория II

Энтомофилия. У видов Pulsatilla Mill, имеются скрытые нектарники. Слабая протогиния. Опылители - шмели, медоносная пчела, одиночные пчелы из р. Andrena и Hal ictus, жуки, клопы. Муравьи и трипсы «воруют» нектар, не производя опыление [Proctor. Yeo. 1972]. Опыление у обоих видов перекрестное. Самоопыление, которое возможно к концу цветения, практически отсутствует [Knuth. 1898а; Антонова, 1982; Усков. 1999]. Можно предположить облигатную ксеногамию.

Rosaceae

Pentaphylhides fruticosus (L.) О. Schwarz

Категория III

Энтомофилия. Двудомный или триэцичный [Годин, 2002, 2003, 2004]. По данным автора, в условиях Горного Алтая цветки опыляют шмели, дикие пчелы, мухи (сирфиды и тахины). Исследованные автором ценопопуляции оказались мономорфными (состоящими из обоеполых особей) и гетероморфными (СОСТОЯЩИМИ из диэцичных и триэцнчных особей). Системы скрещивания у них не одинаковы. Обоеполые особи в мономорфных ценопопуляциях самонесовместимы и при изоляции не формируют семян, в то время как в гетероморфных триэпичных ценопопуляциях способны к самоопылению (при авто- и гейтоногамии). Таким образом, мономорфным популяциям свойственна облигатная ксеногамия, а гетероморфным - преимущественная ксеногамия+автогамия. Уральские популяции этого растения не изучены.

PotentiUa jacutica Juz.

Категория II

PotentiUa nivea L.

Категория III

PotentiUa sericea L.

Категория III

Энтомофилия. Протогиния. Популяции видов PotentiUa L. представляют собой апомиктически-половой комплекс особей с неодинаковым преобладанием полового процесса и апомиксиса. При половом процессе видам свойственно насекомо-опыление, осуществляемое неспециализированными опылителями, главным образом Diptcra [Kugler, 1970; Proctopr, Yeo. 1972]. Отмечается автогамия [Kugler, 1970: Новожилова, 1982. 1987]. Системы скрещивания указанных в таблице видов не изучены.

Saxifragaceae

Saxifraga cespitosa L.

Категория III

Энтомофилия. Протандрия. Открытые цветки посещают разнообразные насекомые - пчелы, бабочки, жуки и мухи [Proctor. Yeo, 1972]. Большинство изученных видов камнеломки сочетают перекрестное опыление с самоопылением [Тихмснёв, 1976, 1980; Тихменев, Тихменёва, 1978; Кайгоро-дова. 1979, 1980. 1981; Фегри. Пэйл, 1982: Жмы-лёв, 1987, 2001]. У данного вида обнаружена ги-нодиэция [Molau, Prentice, 1992], причем у обоеполых особей эффективность самоопыления была высокой. Пестичные особи опыляются только перекрестно. Ксеногамия+автогамия.

Scrophulariaceae

CastHIeja pallida (L,) Spreng.

Категория III

Энтомофилия. Некоторые виды этого рода являются облигатными ксеногамами (С. elegans; Тихменев, 1984), а другие самоопыляющимися [Duffield, 1972]. Данный вид не изучен.

Digitalis grandijlora Mill.

Категория 111

Энтомофилия. Протандрия. Изученные виды этого рода ф* hnata, D. purpurea и др.) считаются перекресгноопыляемыми растениями [Knuth, 1899, Persival, Morgan. 1965; Сильва, Хельтман, 1967; Daumann, 1970]. Опыление производят высокоспециализированные опылители - пчелы и шмели или только шмели [Persival, Morgan, 1965]. Процент плоде цветения невысок [Боронникова, Тихомирова, 2009]. У данного вида самоопыление отсутствует [Щелокова, Глумов, 1987]. Облигатная ксеногамия.

Lagotis uralensis Schisclik.

Категория II

Энтомофилия. Резкая протогиния (у⁷ L. minor, Кайгородова. 1981]. Насекомые-опылители в условиях Чукотки — шмели [Гаврилюк 1966]. При изоляции ничтожное завязывание у L. minor [Шаму-рин, Тихменев, 1971; Кайгородова, 1981]. Охраняемый вид не изучен. Предположительно является ксеногамом.

Pedicularis anthemifolia Fisch ex Colla

Категория III

Pedicularis resupinata L.

Категория 111

Pedicularis sceptrum-carolinum L.

Категория III

Энтомофилия. Многие виды мытника гиноди-эцичны [Knuth, 1899; Демьянова, 1985; Годин, Демьянова. 2013]. Протогиния (от слабой до резкой). Основные, а иногда единственные, опылители - шмели [Гаврилюк. 1966: Mosquin. Marti п. 1967; Macior, 1968, 1975' 1983, 1986; Kevan, 1972; и мн. др ]. В основном перекрестноопыляемые са-монесовместимые растения. При изоляции крайне слабое завязывание семян или их полное отсутствие [Шамурин. Тихменёв, 1971; Кайгородова. 1976а,б, 1979, 1981; Демьянова, Пономарев, 1979; Новожилова. 1987; и др ]. Сведения по антэкологин и системам скрещивания охраняемых видов отсутствуют. С большой долей вероятности можно у них предполагать облигатную ксеногамию.

Scrophwlaria scopohi Hoppe ex Pers.

Категория III

Энтомофилия. Опыляется пчелами, осами, шмелями [Kugler, 1970; Фсгри, Пэйл, 1982]. Протогиния. Согласно Л. А. Антоновой [1976], при изоляции S', nodosa формируется ничтожное количество семян, a J. Koniuszek et al. [1986] констатируют их полное отсутствие. Согласно Р. Fry хе II [1957], указанный охраняемый вид отмечается как самонесовместимый и перекрестноопыляем ый. Облигатная ксеногамия.

Veronica иг ticifolia Jacq.

Категория III

Энтомофилия. Виды вероники опыляются неспециализированными опылителями, чаще всего цветочными мухами. чему способствует открытое расположение нектара и короткая трубка венчика. В роде Veronica L преобладает перекрестное опыление [Knuth, 1899; Fiyxell, 1957; Демьянова, Пономарев. 1979]. Однако Среди Veronica Ц отмечены виды, сочетающие перекрестное опыление с самоопылением [Верещагина, 1970; Берг. Колосова, 1971; Колосова, Ростова, 1990]. Для V. urtieijb-Ua Р. Knuth [1899] указывает преобладание перекрестного опыления. Необходимо дальнейшее изучение систем скрещивания охраняемого вида.

Umbellijerae

Aulacospermum muitijidum (Smith) Meinsh.

Категория III

Bupleuntm nmliinerve DC.

Категория III

Энтомофилия. Большинству зонтичных свойственна а идромоноэцня [Knuth, 1898b; Кернер. 1902; Кордюм. Глущенко. 1976: Doust. Doust, 1982: и др]. Обоеполые цветки прогандричны. Протандрия может быть свойственна не только цветкам, но также зонтикам и, благодаря зацветанию зонтиков в строгой очередности, всей особи в целом [Пономарев, 19616: Демьянова, 1990. 2000а.б, 2010а: Демьянова, Шестакова, Чернова, 1996; Демьянова, Шестакова, Дсткова. 2000; и др]. Протогиния встречается редко. У зонтичных преобладает перекрестное опыление, осуществляемое в основном с помощью Diptera [Демьянова и др., 1985; Лыков, Демьянова. 1995], хотя самоопыление не исключа ется. В лесостепной зоне Башкортостана у Bupleu-гит multi nerve отмечена низкая семенная продуктивность [Каримова. 2004]. Сведения об антэколо-гии и системах скрещивания двух охраняемых видов зонтичных отсутствуют.

Phlojodicarpus vdlosas (Turcz. ex Fisch, et Mey.) Ledeb. t Libanotis petrophi! a Kotov.)

Категория III

Энтомофилия. Неспециализированные опылители, главным образом двукрылые и короткохоботные одиночные пчелы [Демьянова, Квиткина, Лыков, 2007]. Для рода Libanotis характерна строгая протандрия [тип Libanotis, Пономарёв, 19616]. Охраняемое растение не изучалось. С большой долей вероятности предполагается наличие облигатной ксеногамии.

Urticaceae

Pari е tar i a micrantha Ledeb.

Категория 111

Анемофилия. T римоноэция [Кернер, 1902]. Строгая дихогамия в форме протогинии [Кернер, 1902; Фегри. Пэйл, 1982]. «Взрывное» освобождение пыльцы из пыльников (как у крапивы). У некоторых видов этого рода ф. vulgaris) возможно самоопыление [Шамурин, 1956]. Системы скрещивания охраняемого растения не изучены.

Valerianaceae

Patrinia sibirica (L .) Juss.

Категория III

Энтомофилия. Сведения по антэкологии и системам скрещивания не обнаружены.

Violaceae

Viola mauritii Tepl.

Категория IV

Энтомофилия. В роде Viola L. у большинства видов развиваются хазмогамные и клейстогамные цветки [Uphof, 1938; Beattie, 1969; Lord, 1981: Mayers, Lord, 1984; Елисафенко, 1998, 2001; Ели-сафенко. Семёнова, 2004; и мн. др ]. Как правило, первыми весной появляются хазмогамные энтомофильные цветки, которые мало завязывают семян из-за малочисленности насекомых. Летом на тех же экземплярах возникают клейстогамные самоопыляющиеся цветки. У последних семенная продуктивность гораздо выше по сравнению с хазмогамными [Mayers, Lord, 1984]. Системы скрещивания этого вида не изучены. Предполагается кссногамия+облигатная автогамия.

Обсуждение результатов

Обратимся к анализу списка. Из 132 видов охраняемых растений 89 относятся к двудольным из 28 семейств цветковых, а к однодольным — 43 вида из 6 семейств. У однодольных на первом месте семейство Orchidaceae с 32 видами. Второе место занимает Fab асеае с 11 видами. Далее по степени убывания располагаются Rammculaceae (10 видов), Asteraceae (9), Scrophularlaceae (8), С#ги> phyllaceae (7). Brassicaceae и Lamiaceae (по 6 видов), Nymphaeaceae и Rosaceae (по 4 вида). Остальные семейства представлены 1-3 видами. Таким образом, в списке охраняемых цветковых растений. как и в Пермском крае, отмечены те же бобовые среди двудольных и орхидные - среди однодольных. Проанализируем их системы скрещивания, не рассматривая подробно причины. по которым эти растения оказались в числе охраняемых.

Большинство охраняемых бобовых представлено астрагалами. Все литературные источники единодушно свидетельствуют только о перекрестном опылении изученных видов. При их изоляции отсутствует завязывание семян. Они относятся к облигатным ксеногамам, которые без участия насекомых (прежде всего шмелей и крупных одиночных пчел) нс завязывают семена. Виды с более специализированным опылением особенно чувствительны к колебаниям уровня необходимых им опылителей. Кроме того, фрагментация популяций, часто отмечаемая у охраняемых растений, в том числе и у астрагалов, параллельно сокращает обилие и разнообразие опылителей [Ralhike, Jules, 1993]. Такое положение вызывает ещё большее ухудшение условий для перекрестного опыления. К тому^р же, согласно исследованиям К. Arroyo [1981], бобовые из трибы Galegeae, к которым относится род Astragalus L. (как и Oxytropis L), характеризуются как самонесовместимые.

К облигатным ксеногамам относятся и виды, устройство цветка которых делает невозможным самоопыление, даже если они и самосовмсстимы (орхидные: Calypso bulhosa, виды родов Cephalan-thera, Cypripedium, Orchis, Dactylorhiza, Mal axis monophyllosY Сюда же относятся гетеростильные (Primula verts) и двудомные растения (Asparagus officinalis). Большинство остальных охраняемых растений имеют смешанные системы скрещивания, сочетающие в себе в разной степени ксеногамию с возможной автогамией. Облигатная автогамия. судя по литературным сведениям, свойственна только Corallorhiza tri ft da.

Согласно В. Гранту [1984], облигатные ксено-гамы, а также преимущественные ксеногамы с факультативной автогамией относятся к растениям с открытой рекомбинационной системой. Последняя вызывает появление новых вариантов, необходимых популяции для соответствия изменяющимся элементам окружающей среды. Однако, несмотря на все преимущества перекрестного опыления среди охраняемых растений, именно облигатные ксе-ногамы. неспособные в силу различных причин к самоопылению, находятся в наиболее опасном положении. При неудавшейся ксеногамии положение может спасти апомиктичное воспроизводство, которое обнаружено у многих охраняемых растений [Камслина, 2009. 2011]. Это своего рода гарант при неудавшейся ксеногамии. Сложнее обстоит дело С видами Astragalus L. у которых апомиксис не обнаружен, а размножение только семенное [Красная книга..., 1996: Красная книга. .. 2008]. Кроме того, при цитоэмбриолоппеском изучении охраняемых видов этого рода обнаружены и нарушения в репродуктивной сфере (наличие аберрантных семязачатков). По нашему мнению, с аи-тэкологических позиций именно эти виды наряду с облигатными ксеногамами из семейства орхидные находятся в наиболее угрожаемом состоянии на Среднем Урале. Несмотря на широкое распространение апомиктичного размножения у орхидных [Поддубная-Арнольд и, 1964; Хохлов, 1967; Хохлов и др., 1978: Камелина. 2011], последние из-за своей крайне специфической биологии также остаются одними из самых уязвимых растений.

Виды со смешанной системой скрещивания с антэкологических позиций находятся в менее угрожаемой ситуации. Они служат хорошей иллюстрацией лабильности опыления у цветковых [Пер-вухина. 1970]: при неудавшемся перекрестном опылении может произойти самоопыление (обычно в конце цветения). Преимущества перекрестного опыления у них дополняются выгодными сторонами инбридинга [Solbrig, 1976]. Дихогамия и са-монесовмесгимость ограничивают самоопыление, но нс являются непреодолимым препятствием к его совершению. Дихогамия является преградой для самоопыления только будучи выражена в строгой форме (например, как у большинства зонтичных) [тип Libanotis; Пономарев, 19616]. Чаще всего она носит более лабильный характер и к концу цветения отдельного цветка (или соцветия) возможно более или менее длительное совмещение тычиночной и рыльцевой фаз. содействующее самоопылению. Отмеченная у многих охраняемых растений самонесовместимость обычно не бывает абсолютной: в конце цветения реакция самонесо-вместимости ослабевает, что делает возможным самоопыление.

Кроме того, известно, что даже в границах своего ареала соотношение между аутбридингом и инбридингом нс остается постоянным. Растение само определяет стратегию и тактику цветения и плодоношения в зависимости от складывающихся экологических и биотических условий, что обусловлено значительной гибкостью его репродуктивного аппарата. Система самонесовместимости, строгая в центре ареала, может изменяться в сторону самосовмесгимости к границе ареала [Long, 1974; Ohara, Abe, Shimamoto. 1993: Busch, 2005]. Вероятно, с этим обстоятельством связаны противоречивые суждения о склонности того или иного растения к перекрестному7 опылению или самоопылению. с чем мы не раз сталкивались, работая с литературными источниками.

Обращает на себя внимание слабая представленность полового полиморфизма среди охраняемых растений, отмеченная нами ранее [Демьянова, 2014]. У видов с половым полиморфизмом репродуктивная морфология в значительной мерс опре- деляет тип скрещивания [Barrell, Hander. Со1Ск 2004]. Так, разделение полов при двудомности [в широком понимании термина: Меликян. 2000] способствует перекрестному опылению. Удачным примером тому служат гинодиэцичные растения, где пестичные особи с андростерильными цветками могут опыляться только перекрестно, а обоеполые, как свидетельствуют многочисленные исследования. способны к перекрестному опылению и самоопылению. Кроме того, адаптивное значение полового полиморфизма заключается не только в содействии перекрестному опылению, повышающему7 гетерозиготность популяции, но и в разделении полов по экологическим нишам [Пономарёв. Демьянова, 197 5; Демьянова, Пономарёв, 19796; Шереметьев, 1983: Демьянова, 1990: и др.]. Различная требовательность половых форм к условиям обитания уменьшает внутривидовую конкуренцию и способствует общей конкурентоспособности видов, обладающих половым полиморфизмом. Таким образом, слабая представленность разделения полов у охраняемых растений не способствует их распределению по экологическим нишам в зависимости от полового признака.

В заключение мы снова хотели бы обратить внимание исследователей на явно недостаточное внимание к вопросам репродуктивной биологии охраняемых растений. Полученные нами сведения следует рассматривать как предварительные. Как следует из приведенных данных, для некоторых видов полностью отсутствует какая-либо информация об их репродуктивных способностях, а другие исследованы в разных местообитаниях, не всегда типичных для данного растения. Информированность о знании систем скрещивания у охраняемых растений может способствовать определению минимального числа особей без потери их генотипического разнообразия при выращивании в искусственных условиях (интродукции и реинтро-дукции). Как известно, это одна из важнейших задач в сохранении охраняемых растений. До настоящего времени подобные работы крайне немногочисленны [Kessel i, 1992; Gray, 1996]. Практикуемое в большинстве ботанических садов выращивание крайне немногочисленных особей нс способствует сохранению генотипическою разнообразия охраняемых видов. Изучение систем опыления и систем скрещивания у редких и исчезающих видов не должны оставаться вне поля зрения исследователей, занимающихся вопросами их охраны.