О соотношении оксифильности и холодолюбивости эндемичных и общесибирских гидробионтов



УÄÊ 574.5 + 574.6

О СООТНОШЕНИИ ОКСИФИЛЬНОСТИ И ХОЛОДОЛЮБИВОСТИ ЭНДЕМИЧНЫХ И ОБЩЕСИБИРСКИХ ГИДРОБИОНТОВ

• ¹    Иркутский государственный университет,

• ²    НИИ Биологии при Иркутском государственном университете, г. Иркутск

Проанализированы экологические особенности нескольких групп беспозвоночных животных водоемов Байкала и Прибайкалья. Показано, что по отношению к некоторым стрессирующим агентам гидробионты населяющие прибайкальские водоемы и водотоки менее устойчивы, чем представители байкальской фауны. Ставятся под сомнение некоторые из гипотез выдвинутых для объяснения процесса «несмешиваемости» байкальских и общесибирских видов гидробионтов.

Многокомпонентность сточных вод затрудняет их анализ. Кроме того, несмотря на всю ценность традиционных методов химического и физико-химического анализа они не позволяют интегрально оценивать качество вод как среды обитания для организмов. Поэтому в последние годы большое внимание уделяется биологическому тестированию, т.е. определению состояния вод по их влиянию на гидробионтов [1]. Более того, некоторые методы биотестирования применяются при проведении государственного экотоксиколо-гического контроля. Но все это касается биологических методов анализа, в которых используются индикаторные тест-организмы. Значительно меньше прогресс затронул использование в токсикометрии представительных тест-организмов, то есть тех гидробионтов, которые по своим физиологическим и биологическим свойствам близки или прямо представляют ту группу организмов, которую следует охранять в первую очередь. Сказанное справедливо и по отношению к байкальским представительным тест-организмам. Некоторые аспекты, связанные с этой проблемой, рассматриваются в данном сообщении.

Широко распространены представления, согласно которым в основе обособленности байкальских эндемиков от общесибирских видов лежит более узкая по сравнению с па-леарктиками экологическая валентность и большая «холодолюбивость» коренных обитателей оз. Байкал. При этом в предотвращении внедрения в Байкал общесибирских ви- дов большинство исследователей определяющим считает пониженную температуры воды озера [2, 3].

Анализ полученных нами экспериментальных материалов показал некоторую упрощенность подобных представлений. Относительность «холодолюбивости» байкальских эндемичных гидробионтов по отношению к общесибирским видам выявляется при анализе экологических характеристик коренных и общесибирских видов ручейников, плана-рий и амфипод. С одной стороны, эндемичные байкальские гидробионты (например: Amphipoda, Trichoptera, Turbellaria), населяющие большие глубины отличаются более высокой чувствительностью к действию токсикантов, недостатку кислорода, повышенной температуре, и проявляют преференцию к более низким температурам [4, 5]. Но вместе с тем по отношению к некоторым факторам у организмов, населяющих верхнюю литораль озера устойчивость выше, чем у близких к ним видов, живущих в реках и ручьях, впадающих в Байкал. Последнее, по-видимому, связано с тем, что в этих реках более стабильный температурный режим. При этом колебания ряда экологических факторов, в частности температуры, уровня трофности, содержания кислорода и биогенных элементов, выражены слабее, чем в верхней литорали озера [6]. Проиллюстрируем сказанное на примере результатов опытов с амфиподами выполненными нами совместно с М.А. Тимофеевым и другими сотрудниками. Eulimnogammarus vitatus (Dyb.), E. verrucosus (Gerstf.), E. marituji Baz., E. cyaneus (Dyb.), Gmelinoides fasciatus (Dyb.), Brandtia parasitica (Dyb.) относятся к литоральным видам. При этом G. fasciatus и E. cyaneus обитают в верхней литоральной зоне Байкала, а другие из названных видов гаммарид предпочитают несколько большие глубины. Ommatogammarus flavus (Dyb.) и O. albinus (Dyb.) могут быть отнесены к глубоководным видам амфипод, они чаще всего встречаются в диапазоне глубин от 100 до 600 м. Gammarus lacustris Sars - типичный представитель голарктических бокоплавов. Он заселил многие относительно прогреваемые мелководные водоемы бассейна озера Байкал, но в самом открытом Байкале практически не встречается [7].

Устойчивость к солям CuSO4, HgCl2 и CdCl2 у глубоководных O. flavus и O. albinus, была почти на порядок ниже, чем у G. fasciatus и G. lacustris. Представители этих глубоководных амфипод отличались и повышенной чувствительностью к гипоксии [8]. Но что особенно интересно в плане обсуждаемых нами вопросов, токсикорезистент-ность G. lacustris к CuSO4 и CdCl2 была ниже, чем у G. fasciatus. В частности, для последнего LC50 при суточной экспозиции по отношению к CuSO4 равнялась 6∙10-6 моль/л-1, к CdCl2 - 5,5∙10-5 моль/л-1 , а для G. lacustris эти концентрации составляли соответственно, 1,5∙10-6моль/л-1 и 4,5∙10-5 моль/л-1 [9].

Эксперименты показали, что резистентность бокоплавов к гипертермии падает в ряду: G. fasciatus = G. lacustris > E. cyaneus > E. vittatus > B. parasitica = E. marituji = E. verrucosus > O. albinos = O. flavus [10, 11]. Различия в термоустойчивости амфипод заселяющих разные биотопы хорошо деонстриру-ют следующие цифры. При температуре 250С уже через 30 мин почти все рачки вида O. flavus и O. albinus погибали. С другой стороны, даже спустя 10 час. при этих же температурных условиях оставалось живыми до 90% E. cyaneus, G. fasciatus, G. lacustris. Промежуточные значения критических температур выявили у E. verrucosus, E. vittatus, E. marituji. Пятьдесят процентов экземпляров эндемичного рачка E. verrucosus отмирала в течении 1,8 час. Подчеркнем, что кривые гибели G. fasciatus и G. lacustris при 250С практически не отличались. При определении термопреферендума более глубоководные амфиподы выбирали соответственно более низкие температурные зоны в отличие от литоральных. O. flavus и O. albinus в большей степени скапливались в диапазоне температур 3-40С. Максимальный процент распределения E. verrucosus, E. vittatus находился в зоне температур 5-60С. Для E. cyaneus оптимальными оказались 9-100С. G. lacustris скапливался в большей степени в воде с температурой 15-160С, а G. fasciatus на участках установки с температурой 17-180С. Еще раз подчеркнем, что G. fasciatus населяет верхнюю литоральную зону Байкала. Этот рачок широко распространился за пределы озера. Он обладает наиболее широкой экологической валентностью по сравнению с другими эндемичными видами амфипод. В экспериментах G. fasciatus выбирал не только наиболее высокие температуры, но и отличался повышенной терморезистентностью, устойчивостью к гипоксии и к солям тяжелых металлов. Здесь в плане развиваемых представлений важно подчеркнуть, что значения тер-мопреферендума эндемика G. fasciatus хоть и незначительно, но все же были выше чем, у голоарктика G. lacustris.

Зависимости скоростей движения у личинок ручейников от температуры чаще всего описывались кривыми, восходящими до определенной точки, на которую приходился максимум активности. После данной точки кривые начинали приближаться к оси абсцисс. В этих опытах резкое повышение скоростей движения ларв, равно как и полная потеря активности при росте температуры, служили индикаторами нарушения их нормального физиологического состояния. Для эндемиков Protobaicalina spinosa Mart. и Baicalina bellicosа Mart. температура в 150С была пределом. При дальнейшем личинки ручейников начинали терять способность к перемещению, вплоть до полного ее подавления к 300С. При этом личинки ручейников Ð. spinosa были неподвижны при температурах: 5, 20, 25 и 300С и активно перемещались только в диапазоне 100С и 150С. Ларвы B. bellicosа передвигались при 5-250С, пик скоростей приходился на 150С. До этого пика скорость движения росла, а после - равномерно падала. Для ларв эндемичного вида Baicalina thamastoides Mart., которые обитают на меньших глубинах по сравнению с другими эндемиками, максимум скорости приходился на 200С. Неэндемики H. nigrovittatus и Mystrophora altaica Mart. оказались менее чувствительными к повышенным температурам. Максимум их скоростей приходился на 20-250С. Здесь отметим, что перемещения H. nigrovittatus начинались при температуре замерзания воды. Интенсивность движения плавно увеличивалась от 100С до 250С с 0,3 до 0,8 мм/сек. В диапазоне 25-300С наступало рассеивание личинок по установке и их последующая гибель. Скорость перемещения личинок ручейников H. nigrovittatus была выше, чем скорость других ларв, эндемичных и неэндемичных видов, и при 250С достигала 1,2 мм/сек.

Личинки M. altaica начинали активные перемещения при температуре около 2,50С. Правда, при этом скорости их движения были невысокими - около ≈0,3 мм/сек. Личинки ручейников M. altaica наращивали скорость перемещения от 10 до 250С от значений с 0,2 до 0,45 мм/сек. Далее они начинали беспорядочно двигаться по установке, не реагировали на свет и погибали. По степени повышения устойчивости к температуре, все исследованные виды личинок ручейников располагали в следующем порядке: P. spinosa < B. bellicosа

Из приведенного ряда следует, что B. thamastoides по экологическим характеристикам ближе, чем другие эндемичные личинки Trichoptera, к ларвам неэндемиков. По резистентности к гипоксии изученные виды личинок формировали следующий ряд (в порядке возрастания): M. altaica < P. spinosa < B. bellicosа < B. thamastoides < Oligoplectrodes potanini Mart. < H. nigrovitattus.

Из испытанных личинок неэндемичные виды O. potanini и H. nigrovitattus отличались наименьшими уровнями критического содержания кислорода - 0,3 мг/дм3 и 0,2 мг/дм3 (со- ответственно, за критический уровень принимали концентрацию кислорода при которой наблюдали 100% гибель всех особей). Из эндемичных личинок ручейников B. thama-stoides показали наибольшую устойчивость к гипоксии - критический уровень кислорода -0,9 мг/дм3. Меньшие уровни насыщения кислородом воды отмечали для B. bellicosа - 2,2 мг/дм3, P. spinosa - 2,7 мг/дм3. Среди всех изученных ларв самыми чувствительными к недостатку кислорода проявили себя личинки неэндемичных ручейников M. altaica. Их гибель наступала при концентрации кислорода 2,9 мг/дм3. Повышенные требования M. altaica к содержанию кислорода, по-ви-димому, связаны с условиями их обитания [5].

Высокая чувствительность личинок M. altaica, по сравнению с эндемичными видами, к недостатку кислорода на первый взгляд в противоречит с общепринятыми представлениями о том, что байкальские обитатели отличаются большей, чем другие виды оксифильностью [13].

Планарии показывали довольно хорошо выраженный термопреферендум. Общесибирская Phagocata sibirica (Zabusov) выбирала диапазоны температур 0-50С. При этих температурах они имели максимальную скорость передвижения (2,7 мм/сек). При увеличении температуры, скорость передвижения планарии постепенно снижалась и достигала самых низких значений - 0,2 мм/сек, при 300С. Байкальская литоральная Baicalobia guttata (Gerstfeldt) в условиях эксперимента в основном концентрировалась в зоне более высоких температур - 0-100С и показывала минимальную скорость передвижения при низких температурах (50С) - 0,7 мм/сек. При повышении температуры скорости перемещения после достигали пика при 250С - 1,9 мм/ сек. Отличия, по-видимому, связаны с тем, что большая часть B. guttata обитает в верхней литоральной зоне Байкала, где летом происходит большее прогревание воды. Другой байкальский эндемичный вид Armilla livanovi (Sabussow) предпочитающий большие, чем B. guttata глубины (3-35 м), где колебания температуры выражены слабее и среднегодовые величины несколько ниже, чем в самой верхней литорали, выбирал более низкие значения температур 2-40С. Рассмотрение величин термопреференции и температурного оптимума двигательной активности изученных планарий позволило их расположить в следующий ряд (в порядке возрастания) Ph. sibirica (0-50С) < A. livanovi (2-40С) < B. guttata (0-100С). Следовательно, видам турбеллярий с более высокими значениями термопреференции соответствовали и большие значения температурного оптимума двигательной активности. Самые низкие величины термопреференции и температурного оптимума скоростей передвижения установили у Ph. sibirica. Следовательно, термопре-ферендум и температурные оптимумы скоростей передвижения испытанных видов пла-нарий, соответствуют показателям температур зон их обитания. При этом эндемичная планария A. livanovi предпочитающая большие (до 40 м) глубины [14], показывала более низкие значения термопреферендума и температурного оптимума скоростей передвижения, чем эндемик B. guttata, обитающий в верхней литоральной зоне Байкала. Не-эндемик Ph. sibirica, населяющий прибрежные горные реки с высокими скоростями и относительно стабильным низким температурным режимом, где, даже летом, температура очень слабо поднимается, обнаруживал еще более низкие значения предпочитаемых температур и температурного оптимума скоростей передвижения. Наибольшие значения скоростей передвижения Ph. sibirica по сравнению с литоральными B. guttata и A. livano-vi, по-видимому связаны с условиями обитания этого вида в быстрых реках, где важна способность противостоять сильному течению.

Токсикометрия выявила, что максимальные концентрации пирокатехина, гидрохинона, CuSO4 и ТВИН-40 не вызывавшие гибели планарий Ph. sibirica и B. guttata в течение 24 часов оказались довольно близки. В опытах по оценке гидропреференции все виды исследуемых нами турбеллярий не проявили ни реакции избегания, ни реакции предпочтения байкальской воды по отноше- нию к воде из рек, впадающих в Байкал, и мелких озерков.

Литоральная байкальская планария B. guttata распространена не только в литорали Байкала, но и в Ангаре и Енисее [14]. Она также обладает широкой экологической валентностью; в условиях эксперимента выбирала достаточно высокие температуры и была устойчива к действию гипертермии.

Приведенные выше материалы свидетельствуют о схожести требований к экологическим факторам у отдельных близких видов байкальских эндемиков и общесибирских гидробионтов. В частности, по некоторым показателям (терморезистентности, устойчивости к гипоксии, токсикорезистентности) G. fascia-tus весьма схожи с голоарктическим G. lacus-tris, а байкальская эндемичная планария B. guttata (по токсикорезистентности, устойчивости к гипертермии, отсутствии реакции гидропреференции) к общесибирской Ph. sibirica. Личинки эндемичных ручейников B. thama-stoides показывают аналогичное отношение к некоторым факторам: терморезистентность, устойчивость к гипоксии, в частности с неэндемичными видами O. potanini и H. nigro-vitattus. То есть, для этих видов требуются сходные экологические условия. Следовательно, есть основание предположить, что причинами ограничивающими внедрение в озеро космополитов и расселении эндемиков за пределы Байкала могут быть не только различия в экологических особенностях, но и их близость существенно усиливающая конкуренцию между ними.

Таким образом, отдельные общесибирские виды беспозвоночных по некоторым параметрам более «холодолюбивы» и оксифиль-ны, чем байкальские эндемики населяющие верхнюю литораль. Поэтому их «несмешиваемость» не может быть объяснена только пониженными температурами и повышенным содержанием кислорода. Важно также подчеркнуть, что не всегда токсикорезистент-ность байкальских гидробионтов ниже, чем у представителей беспозвоночных близких к ним групп.