О сопоставлении качества зерна яровой и озимой пшеницы в связи с делением на рыночные классы (обзор)

Основные критерии деления зерна на рыночные классы — вид пшеницы, сезон посева, текстура зерна, окраска зерна. Например, в США различают следующие классы пшеницы: I — дурум (T. durum Desf), II — твердозерная краснозерная яровая (hard red spring, HRS), III — твердозерная краснозерная озимая (hard red winter, HRW), IV — мягкозерная краснозерная озимая (soft red winter, SRW), V — твердозерная белозерная (hard white, HW), VI — мягкозерная белозерная (soft white, SW) (. Аналогичное деление на типы используется в России: I — мягкая яровая краснозерная, II — твердая яровая, III — мягкая яровая белозерная, IV — мягкая озимая краснозерная, V — мягкая озимая белозерная, VI — твердая озимая (ГОСТ Р 52554-2006). В стандартах США к I классу принадлежит пшеница ботанического вида T. durum Desf, что соответствует в российском стандарте твердой пшенице II типа; II, III и V классы в американском стандарте — это твердозерная (hard) пшеница ботанического вида T. aestivum L. Формы мягкозерной (soft) пшеницы выделены в самостоятельные IV и VI классы.

Способ выращивания растений влияет на особенности их роста, формирование урожая, качество зерна (у озимой пшеницы вегетационный период продолжается 200-300 сут и более, у яровой он может сокращаться до 70-80 сут).

В связи с увеличением потребности в зерне и расширением международной торговли важно знать, по каким признакам качества различаются между собой классы пшеницы (3-9). Это особенно актуально для России — крупнейшего производителя и экспортера зерна пшеницы, культивируемой от западной границы страны до Дальнего Востока. В доступной отечественной литературе специальных публикаций на эту тему крайне мало, в том числе не удалось обнаружить ни одного обзора по указанному вопросу. Между тем интерес к проблеме возрастает (8-11).

Основное генетическое различие между яровой и озимой мягкой пшеницей заключается в состоянии аллелей в Vrn -локусах (response to vernalization, Vrn -локусы реакции на яровизацию). У типично озимой пшеницы во всех локусах Vrn аллели рецессивные, у яровой пшеницы — доминантные, прежде всего в наиболее сильном локусе Vrn1 . Vrn A1 идентифицирован в хромосоме 5A, Vrn B1 — в 5B, Vrn D1 — в 5D, в хромосоме 7B локализованы Vrn4 , Vrn5 и Eps (earliness per se, локус скороспелости) (12).

Кроме того, по мере продвижения от экватора на север или на юг у всех сортов в локусах реакции на длину дня (response to photoperiod, Ppd -локусы) наблюдается замена доминантных аллелей на рецессивные: Ppd A1 идентифицирован в хромосоме 2A, Ppd B1 — в 2B, Ppd D1 — в 2D хромосоме (12). Анализ SNP-полиморфизма (single nucleotide polymorphisms, SNPs) у 479 сортов яровой и озимой пшеницы из США, а также из СИМ-МИТ (International Maize and Wheat Improvement Center, Мексика) показал наиболее значимые различия между яровыми и озимыми сортами в аллелях генов, локализованных в хромосомах 5A, 2A, 2B, 6B и 7B (13), с которыми связана адаптация и способ выращивания растений.

Качество зерна определяется, с одной стороны, генами, контролирующими состав белков, крахмала, липидов, липопротеинов, ферментов и других компонентов, с другой — взаимодействием генов с внешней средой (1, 14, 15). Налив и созревание зерна у сортов яровой и озимой пшеницы протекает в разные календарные сроки, которые обычно резко различаются по водному и температурному режимам, наличию азота в почве, эпи-фитотиям и массовым нашествиям вредителей. Вследствие этого серьезно затруднено изучение влияния сезона выращивания растений на качество зерна (3, 7, 8).

Натурная масса зерна (НМЗ) может колебаться от 600 до 850 г/л. Чем выше НМЗ, тем меньше емкостей необходимо для хранения и транспорта зерна, кроме того, выше выход муки, крупки или семолины и ниже содержание золы (16-18). Цена на зерно пшеницы обычно определяется с учетом НМЗ (19). Величина НМЗ зависит от морфологии и внутренней структуры зерновки (длина, диаметр, глубина бороздки, мучнистость, стек-ловидность эндосперма, выполненность), условий выращивания растений и условий отбора образцов для анализа. В одних условиях преимущество могут иметь сорта озимой пшеницы (10), в других — яровой, но чаще всего, особенно при сравнении крупных партий сортов и образцов, значимых различий между первыми и вторыми не наблюдается (9).

Выход муки зависит от многих признаков, в том числе от НМЗ. В некоторых работах отмечается преимущество HRS перед HRW по урожаю или выходу муки (9, 20). Известны сообщения об отсутствии различий между этими группами (21). При сравнении групп, имеющих приблизительно равное содержание белка в зерне (СБЗ) (73 HRW и 75 HRS образцов), различий по выходу муки не выявлено (9).

Цвет муки и крупки считается важным признаком как в мукомольной промышленности, так и при изготовлении конечной продукции. Мука из белозерных сортов обычно светлее, чем из краснозерных, поскольку у последних при помоле зерна в муку попадают части перикарпа (отрубей), содержащие пигменты, которые контролируются доминантными аллелями R -генов ( Red grain colour ). При высоких значениях pH (например, в случае некоторых видов лапши) пигменты усиливают потемнение изделий. Для приготовления недрожжевых продуктов предпочитают использовать белозерные сорта.

Окраска эндосперма (муки, семолины и конечной продукции) зависит от наличия ксантофиллов, каротиноидов и флавонов, которые придают ему желтый цвет. У сортов T . aestivum их обычно меньше, чем у сортов T . durum .

Количество и состав пигментов у разных классов пшеницы, как правило, неодинаковы (9, 22). Величина L*, характеризующая цвет муки, у образцов HRW значительно выше по сравнению с аналогичным показателем у HRS, то есть у HRW она светлее, чем у HRS, причем доля зеленого и желтого компонентов в муке у озимой пшеницы больше, чем у яровой (9). Липоксигеназа и пероксидаза могут в значительной мере отбеливать муку, снижая степень желтизны (23). Потемнение продукции зависит также от активности полифенолоксидазы и других ферментов (24).

Содержание сырой клетчатки и золы в зерне пшеницы тесно связано с количеством имеющихся в ней частиц отрубей, а выход муки находится в обратной зависимости от этого. Мелкое и щуплое зерно обычно содержит больше отрубей и, соответственно, больше сырой клетчатки и золы и дает меньший выход муки. В состав золы входит 1,5-3,0 % минеральных веществ. Этот показатель зависит в том числе от натурной массы зерна (25). Получены данные о том, что у HRS сортов пшеницы содержание золы больше, чем у HRW сортов (3, 9, 21).

Содержание белка в зерне (СБЗ) может колебаться от 6-7 до 18-20 % и выше (26), основная его часть представлена глиадином и глютенином, определяющими уникальные хлебопекарные свойства клейковины (27). В зерне, используемом для хлебопечения, доля белка обычно составляет 10,514,0 %, для изготовления лапши — 8-15 %. Низкобелковое зерно широко применяется также в кондитерской промышленности (14). Зерно с долей высококачественного белка более 15 % служит важным компонентом для улучшения низкокачественной пшеницы (14, 28-30).

На мировом рынке содержание белка в зерне — один из важнейших критериев оценки качества пшеницы (31, 32 ). СБЗ у яровой пшеницы обычно превышает этот показатель у озимой (3, 8-10, 20, 21, 28). Преимущество яровых сортов, по-видимому, во многих случаях связано с более низким урожаем и лучшим обеспечением зерна азотом.

Качество зерна зависит не только от СБЗ, но и от его состава, в особенности от содержания глиадина и глютенина. На первый приходится около 30 %, на второй — от 5 до 10 % от общего количества белка в зерне (15). Глиадины подразделяются на четыре группы (а-, в-, Y- и ю-глиа-дины), глютенины — на две (высоко- и низкомолекулярные, соответственно HMW и LMW). Субъединицы глютенинов имеют внутри- и межмолекулярные дисульфидные связи, играющие важную роль в формировании макрополимеров в клейковине. Глиадины и глютенины — смесь гетерогенных белков. Уже в ранних исследованиях было установлено различие между сортами яровой и озимой пшеницы по количеству и составу глиадина (33, 34).

При сравнении зерна у 100 образцов HRW и 98 образцов HRS установлено, что среднее содержание как нерастворимых и растворимых полимерных белков, так и глиадина достоверно выше у HRS (9). Анализ 282 яровых и 323 озимых сортов из России и Украины показал различия по частоте аллелей в локусах глютенина. В частности, среди яровых преобладает композиция аллелей Glu-A1b , Glu-B1c и Glu-D1a , среди озимых — Glu-A1a , Glu-B1c и Glu-D1d . Распределение аллелей в локусах Glu-1 зависит от места происхождения. У яровой пшеницы засухоустойчивость связана с аллелем Glu-D1a , у озимой — с Glu-B1b . Выявлены источники аллелей Glu-1 у яровых и озимых сортов (35).

Клейковина — это непрерывный протеиновый матрикс (основа) в клетках зрелого зерна, представленный в основном глиадином и глютенином (27). Содержание в зерне клейковины положительно коррелирует с СБЗ, но эта корреляция не полная. Белки клейковины составляют около 75 % зернового белка в пересчете на сухое вещество. Именно они ответственны за уникальное положение пшеницы среди хлебных злаков. Благодаря эластичности и растяжимости клейковины зерно пшеницы используется в хлебопечении и при изготовлении других продуктов.

В нашей стране цена на зерно определяется с учетом содержания не белка, а сырой клейковины. Между тем оба показателя (из-за отсутствия тесной связи) должны учитываться при оценке качества зерна (36).

Анализ 100 образцов HRW и 98 HRS со значимыми различиями по СБЗ показал, что среднее содержание клейковины у HRS достоверно выше, чем у HRW. При сравнении групп, имеющих СБЗ от 11,4 до 15,8 % (73 HRW и 75 HRS образцов), классы пшеницы не различались между собой по указанному признаку. Не было достоверных различий между группами и по средней величине индекса клейковины (9).

Обычно яровую пшеницу высевают весной и убирают в конце лета, озимую высевают в конце лета или осенью и убирают после перезимовки в следующем году. Чтобы устранить различия в условиях произрастания, в Калифорнии 12 сортов HRS и 12 сортов HRW (11 краснозерных и один белозерный) выращивали одновременно в течение 3 лет (8). Группа HRS характеризовалась большим содержанием белка и клейковины, имела более высокие индекс твердости зерна и объем хлеба, однако индекс клейковины здесь был ниже, чем у группы HRW (8).

По текстуре зерна различают три класса пшеницы: мягкую гексап-лоидную (soft hexaploid), твердую гексаплоидную (hard hexaploid) и твердую (durum). Твердозерность — результат уникальных изменений в последовательности аминокислот в пуроиндолинах, в состав которых входят а и b компоненты, определяющие этот признак (37). Молекулярной основой твердозерности служат гены Pina и Pinb (PinA и PinB). Помимо них в Ha -локусе различают ген Grain Softness Protein-1 (Gsp-1). Выявлено разнообразие генов твердозерности. Гомологи генов пуроиндолинов обнаружены у ржи и ячменя (38). Кроме понятия «твердозерность», введено понятие «стекловидность», которое в определенной мере характеризует твердозерность и наиболее часто используется в нашей стране. С твердозерностью связана крупообразующая способность зерна (39).

Индекс размера частиц (particle size index, PSI), получаемых в результате помола, широко варьирует в зависимости от вида и сорта пшеницы. Он используется для разделения партий зерна на категории. У HRW более низкий индекс твердозерности, чем у HRS (8, 9). Размер частиц муки (flour particle geometric mean diameter, GMD) больше у HRS (89,2 мкм), чем у HRW (83,8 мкм), то есть мука у HRW содержит более мелкие частицы. Это может быть следствием меньшего индекса твердозерности у HRW по сравнению с таковым у HRS (9).

В Казахстане у озимой пшеницы по сравнению с яровой сильнее проявляется размах изменчивости по твердозерности при содержании белка в зерне 14-16 %, клейковины — 21-40 % (40). Авторы отмечают также, что сорта из Казахстана уступают австралийским по силе клейковины и ее свойствам (40).

В класс липидов входят вещества, различные по физико-химическим свойствам и биологическому значению. Общее содержание липидов в зерне пшеницы варьирует в пределах 2,0-4,0 % сухого вещества и 0,7-8,0 % от состава клейковины (3). Установлены различия между сортами по этому признаку. Так, в наборе из 100 образцов HRW и 98 — HRS содержание свободных полярных липидов было выше у HRW, в то время как по содержанию свободных неполярных липидов эти классы зерна не различались (9). Информация о влиянии липидов на хлебопекарное качество противоречива (9, 41, 42).

Крахмал представлен в зерне пшеницы в виде амилопектина и амилозы. Согласно исследованиям Н.П. Козьминой (3), у озимой пшеницы содержание амилозы в крахмале зерна выше, чем у яровой. Различают три типа крахмальных гранул: крупные гранулы — А-тип (> 15 мкм), мелкие гранулы — B-тип (5-15 мкм) и очень мелкие — C-тип ( < 5 мкм). В США у сортов пшеницы HRW доля гранул В-типа составляет в среднем 39,9 % (от 28,5 до 49,1 %), у сортов HRS — 47,3 % (от 37,7 до 56,2 %) (11). От размера гранул и их соотношения зависят хлебопекарные свойства и выход муки (43).

Для некоторых видов продукции гранулы B-типа нежелательны, поскольку их избыток может снизить объем хлеба и требует более продолжительного процесса выпечки (44). При прочих равных условиях наиболее высокими хлебопекарными качествами обладает мука, имеющая определенное соотношение между фракциями крупных и мелких крахмальных зерен. Установлена достоверная зависимость между количеством гранул В-типа и многими показателями качества муки (миксограммы, фаринограм-мы, объем и пористость хлеба). Имеется отрицательная взаимосвязь между долей В-гранул и СБЗ. Наивысшее качество может быть получено при определенной пропорции гранул А- и В-типа. Соотношение фракций крахмала зависит от сорта и условий выращивания. Окраска муки (L*) положительно связана с показателями по В-гранулам (возможно, вследствие обратной корреляции между цветом и содержанием белка в муке: r = - 0,56 при P < 0,0001). Так, мука становилась темнее с увеличением СБЗ, в то же время имелась тенденция к снижению количества В-гранул в пшеничном зерне с высоким СБЗ (11).

С ферментом полифенолоксидазой (PPO) связано обесцвечивание азиатской лапши. Гены (Ppo), контролирующие активность полифенолок- сидазы, локализованы в хромосомах 2-й группы гомеологов (2A, 2B, 2D). Известны сообщения о связи между активностью полифенолоксидазы и задержкой колошения (45). По содержанию PPO мука у образцов HRW и HRS значимо не различается. При сравнении групп с приблизительно равным СБЗ между HRW и HRS также не наблюдалось достоверных различий по содержанию PPO (9).

SDS-объем (sodium dodecyl sulfate sedimentation value) широко используется для оценки селекционного материала: как правило, чем выше SDS-объем, тем лучше качество зерна (46). Средний показатель объема SDS-седиментации муки у HRW оказался значимо ниже, чем у HRS (9). При сравнении образцов с одинаковым СБЗ у HRS объем SDS-седиментации был выше, чем у HRW (9).

Число падения (ЧП) используется как показатель активности а -амилазы, который служит индикатором предуборочного прорастания. Проведенные в Канзасе (США) исследования на 100 образцах HRW и 98 — HRS выявили значимое различие по ЧП между HRW и HRS (9). При сходной величине СБЗ ЧП у HRS было достоверно ниже, чем у HRW (9). В то же время по данным 4-летних исследований, проведенных в Эстонии (2004-2007 годы) на сортах озимой и яровой пшеницы, в среднем соответственно 50 и 40 образцов значимо не различались по ЧП (10).

От предуборочного прорастания в результате высокой активности а -амилазы страдает и яровая, и озимая пшеница. Однако при наличии у сорта «дефектных» генов такая активность может не сопровождаться видимым прорастанием семян (47). Предуборочному прорастанию способствует дождливая, ненастная погода в период созревания зерна и уборки урожая, которая в одних регионах чаще совпадает со временем созревания и уборки озимой пшеницы, в других — яровой (48-50).

К реологическим свойствам теста относят поглощение воды, упругость, вязкость, эластичность, растяжимость, сопротивление деформации, способность к газоудержанию. Их определяют на фаринографе, миксогра-фе, альвеографе и других приборах, что позволяет прогнозировать качество хлеба, лапши и другой продукции.

По результатам исследований на фаринографе, в группе из 98 образцов HRS водопоглотительная способность (ВПС, water absorption), показатели устойчивости и разжижения теста были выше, а время развития — больше, чем в группе из 100 образцов HRW. В этом же эксперименте при анализе свойств теста на миксографе обнаружили, что у образцов HRW ВПС и время замеса достоверно больше, чем у HRS, тогда как устойчивость теста сходна у обоих классов пшеницы (9). Между тем при сравнении фаринограмм в группах с приблизительно равным содержанием белка в зерне у образцов HRS проявилось преимущество только по устойчивости теста к замесу. Время замеса теста, определенное на миксографе, у HRS оказалось больше, чем у HRW (9). Все показатели, полученные на альвеографе для муки, у HRS были достоверно выше, за исключением соотношение P/L, которое оказалось больше у HRW (9).

Взаимосвязь параметров миксограмм, фаринограмм и содержания белка в зерне с распределением крахмальных гранул по размеру, наблюдаемая у образцов, сходна. У HRS по сравнению с HRW имеется более тесная отрицательная корреляции между дифференциальным объемом, диаметром крахмальных зерен и показателями, определенными на миксографе (ВПС, время замеса и устойчивость теста) и фаринографе (время развития, стабильность и разжижение теста) (11).

По данным австралийских ученых (51), ни один из реологических тестов не может надежно предсказать качество выпекаемого хлеба. Одна из главных причин, по которым реологические признаки не могут эффективно использоваться при отборе желательных генотипов, заключается в сложности генетического контроля качества конечной продукции (хлеба, лапши, макарон и др.) (51). Оно обусловлено взаимодействием генов, контролирующих различные метаболические пути — синтез клейковины (высоко- и низкомолекулярных глютенинов, глиадинов в определенном соотношении), крахмала, полисахаридов, липидов, пигментов в эндосперме (51). Прямая оценка качества конечной продукции представляет собой самый надежный критерий при отборе желательных генотипов (51).

K.F. Finney и M.A. Barmore (52) первыми показали, что с увеличением содержания белка в муке увеличивается объем хлеба. Преимущество имеют сорта HRS, поскольку у них содержание белка в среднем на 2-3 % больше, чем у HRW (28). Некоторые авторы отмечают, что яровая пшеница имеет преимущество перед озимой по хлебопекарным качествам (7, 9, 21). У группы из 98 образцов HRS по сравнению с группой из 100 образцов HRW средний объем хлеба и его пористость были выше (9).

После помола в муке остается только крахмалистый эндосперм (около 70 % от массы зерна), а зародыш и отруби (оболочки и алейроновый слой) удаляются. Для полноценного питания и здорового пищеварения более полезно цельное зерно. Оно богато лигнином, фенольными соединениями, алкилрезорцинолом, фитостеролами, фолатами, токоферолом и другими витаминами, а также макро- и микроэлементами (цинк, железо, магний, селен и др.). Употребление цельного зерна способствует предупреждению и защите от тучности, диабета, сердечно-сосудистых заболеваний и раковых образований (53, 54). Виды и сорта пшеницы различаются по содержанию и составу диетических волокон, биологически активных веществ, макро- и микроэлементов (55, 56). Установлено различие по многим из этих признаков между сортами яровой и озимой пшеницы, например по содержанию фолатов (57), фитостеролов (58), токоферолов и то-котриенолов (59). Как правило, более мелкое зерно по сравнению с крупным богаче физиологически активными веществами, а на их содержание среда влияет сильнее, чем генотип (57-59).

Со второй половины XX века в целях повышения продуктивности, устойчивости к возбудителям болезней и вредителям осуществляется интрогрессия в пшеницу генов от различных видов-сородичей — полбы, эги-лопса ( Aegilops ), пырея ( Agropyron elongatum Host., Agropyron intermedium Host.) (12, 60). Все эти виды характеризуются полиморфизмом аллелей глиадинов, глютенинов, многих других белков, ферментов и прочих компонентов, включая крахмал (44, 61-63). Известно, что 1B.1RS транслокация от ржи посевной ( Secale cereale L.) оказывает значимое влияние на текстуру зерна (твердозерность), состав белка и реологию теста (64). В таких странах, как Китай, Индия, Австралия, США, Украина и др., посевы сортов с 1B.1RS транслокацией ( S . cereale L.) уже занимают 40 % и более от общей площади под пшеницей (65, 66). Расширяются работы по созданию сортов, содержащих сочетание транслокаций от различных видов сородичей пшеницы (67, 68). Возникает вопрос о влиянии продуктов этих чужеродных генов на здоровье человека. Становится актуальным изучение пшеницы как одного из аллергенов (the «big eight» food allergens), а также как эффектора целиакии (celiac disease), поскольку во многих странах от этого страдает около 1 % населения (1, 69-74).

Таким образом, основное генетическое различие между яровой и озимой мягкой пшеницей заключается в состоянии аллелей в Vrn-локусах реакции на яровизацию. Гены адаптации растений к условиям выращивания находятся в сложной ассоциации с генетической системой качества зерна, включающей гены, контролирующие состав белков, крахмала, липидов, ферментов и многих других компонентов. Различия между яровой и озимой пшеницей по условиям произрастания влияют на качество зерна. У растений темпы накопления клейковинных белков замедлены по сравнению с крахмалом. Чем короче период созревания, тем сильнее изменяется соотношение между структурными/метаболитными и запасными белками, между эндоспермом и отрубями, а также между глиадинами и глютенинами (75). Содержание белка, выход муки зависят от крупности зерна: чем оно мельче, тем больше выход отрубей, выше содержание белка, а также биологически активных веществ, макро- и микроэлементов в цельном зерне. В результате складывающихся условий в одних регионах преимущество по качеству имеют сорта яровой пшеницы, в других — озимой. Даже в одном хозяйстве в разные годы качество может быть выше то у яровой, то у озимой пшеницы.

Итак, продемонстрирована противоречивость заключений о различиях между рыночными классами пшеницы по натурной массе зерна, содержанию и составу белка, клейковины, соотношению фракций глиа-дин/глютенин, числу падения, по альвеограммам, фаринограммам, мик-сограммам, другим реологическим показателям теста, измеряемым с помощью приборов, а также по качеству хлеба и недрожжевых изделий. Требуется дальнейшее всестороннее изучение различий по качеству зерна у яровых и озимых сортов пшеницы как одного из основных ежедневно потребляемых пищевых продуктов.

Л И Т Е Р А Т У Р А

2217-2228.

ГНУ НИИ сельского хозяйства Юго-Востока Россельхозакадемии ,