О структуре и состоянии ценопопуляций некоторых редких видов растений Узюковского бора (Ставропольский район, Самарская область)

Состояние природно-территориальных комплексов (ПТК) Самарской области во многом зависит от интенсивности их использования и типа антропогенного воздействия. Лесные массивы испытывают разнообразное трансформирующее воздействие в ходе их эксплуатации. Значительное влияние на растительный покров лесов Самарской области оказывают вырубки, пожары, рекреационное использование. Близкое расположение лесных ПТК к крупным населенным пунктам, а тем более к Самаро-Тольяттинской агломерации, увеличивает нагрузку на них и обусловливает трансформацию фитоценозов. Растительный покров при этом закономерно подвержен унификации, синантропизации, обеднению флоры, изменению структуры сообществ, а также снижению численности особей редких видов растений и структурным изменениям в популяциях.

В системе научно-практических работ по осуществлению экологической оценки растительного покрова ПТК часто используются методики ценопопуляционного анализа

(Ermakova, 1976; Plant Cenopopulations, 1976, 1977, 1988; Zlobin, 1989; Zlobin et al., 2013). Выявление биоэкологических особенностей популяций редких видов позволяют точнее определить направленность сукцессий растительного покров.

Целью работы является определение структурных особенностей редких видов растений на территории Узюковского бора (Ставропольский район, Самарская область). Выявление местообитаний и определение структуры ценопопуляций редких видов может быть востребовано при оценке лесного массива в условиях роста антропогенного пресса и возможности отчуждения территорий при создании различной инфраструктуры (туристических троп и объектов, полигонов ТБО и др.).

Материалы и методы

Исследование ценопопуляций редких видов растений Узюковского бора осуществлялись авторами в 2024–2026 гг. Однако флора территории была изучена авторами ранее, что представлено в ряде работ (Kozlovskaya, 2024).

Ранее в статье проф. С.В. Саксонова с соавторами (Saksonov et al., 2015) были опубликованы общие сведения о частоте встречаемости и примерной численности особей редких видов растений Узюковского бора. Планомерных ценопопуляционных исследований ранее не проводилось, что не позволяет сделать сравнительный анализ. Не все из указанных в статье С.В. Саксонова с соавторами виды обнаружены в ходе настоящего исследования, другие встречаются редко и с низкой численностью, что не позволило провести популяционные исследования.

Узюковский бор расположен на территории Ставропольского района Самарской области, представляет собой один из наиболее ценных и экологически значимых лесных массивов в пределах обозначенной территории. Общая площадь лесов в Ставропольском районе 35533 га, из них 8710 га – Узюковское участковое лесничество (Узюковский бор). Узюковское участковое лесничество является подразделением ГКУ СО «Самарские лесничества» (рис. 1). Офис лесничества находится в селе Узюково, первое упоминание о котором датируется 1768 г. (The Traveling). По сохранившимся описаниям вокруг села был сплошной сосновый лес, который постепенно вырубали по засев зерновыми культурами.

Рис. 1. Карта-схема объекта «Узюковский бор»

• Fig. 1.    Map of the Uzyukovsky Bor site

Современный Узюковский бор имеет вторичное искусственное происхождение, однако в ряде кварталов сохранились участки реликтового леса-зеленомошника. Этот участок соснового леса, вторичного происхождения, сохранил в себе реликтовые возрастные сосны урочища «Узюковская лесная дача» (The Traveling). Но в условиях интенсивного антропогенного пресса

Узюковский бор, в виду обилия нетолерантных флороэлементов, стал особенно уязвимым и приобрёл особое значение как объект сохранения флористического биоразнообразия. Отдельные аспекты состояния флоры Узюковского бора ранее освещались в работах региональных ботаников (Savenko et al., 2011; Ivanova, 2014; Kozlovskaya, 2016, 2024).

Исследование ценопопуляций осуществлялись на трансектах, на метровках или в реальном контуре фитоценоза в зависимости от численности особей вида и их пространственного размещения. В ходе работ использовались основные методики, согласованные с рекомендациями отечественных ученых по проведению популяционно-онтогенетических исследований (Rabotnov, 1950; Uranov, 1975; Ermakova, 1976; Plant Cenopopulations, 1976, 1977, 1988; Zlobin, 1989; Zhivotovsky, 2001; Zlobin et al., 2013; Osmanova, Zhivotovskiy, 2020).

В 2024–2005 гг. нами изучены ценопопуляции 9 редких видов (раннецветущие – также в 2026 г.): Adonis vernalis L. ( Adonanthe vernalis L.), Campanula latifolia L., Fritillaria ruthenica Wikstr., Helichrysum arenarium (L.) Moench, Maianthemum bifolium (L.) F.W. Schmidt, Lilium pilosiusculum (Freyn) Miscz., Pyrola rotundifolia L., Pulsatilla patens (L.) Mill., Stipa pennata L.

Результаты

В ходе работ изучены от 2 до 15 ценопопуляций девяти редких видов растений Узюковского бора. Обобщенные результаты исследования приведены в таблице. Оценка численности особей представлена в таблице: низкая – менее 100 экз., средняя – 101–1000 экз., высокая – более 1000 экз.

Для Lilium pilosiusculum и Maianthemum bifolium на изученной территории отмечена низкая численность особей, недостаточная для проведения ценопопуляционных исследований. Особи произрастают единично, размещение в растительном сообществе у них случайное, агрегации не превышают 3-5 особей. Состояние популяций этих представителей считаем критическим.

В угрожаемом (также неудовлетворительном) состоянии находятся популяции трех видов – Campanula latifolia , Pyrola rotundifolia , Pulsatilla patens. Для популяций данных представителей флоры отмечено групповое размещение особей в растительных сообществах, агрегация особей от 10 до 50 экземпляров, преобладание в онтогенетических спектрах зрелой генеративной группы особей. Однако тип онтогенетических спектров у видов различен.

Таблица . Особенности структуры популяций редких видов растений

Table . Population structure features of rare plant species

Представитель	Численность особей	Онтогенетический спектр	Преобладающая группа особей	Пространственная структура	Состояние популяции
Lilium pilosiusculum	низкая	-	-	единично, случайно	критическое
Maianthemum bifolium	низкая	-	-	единично, случайно	критическое
Campanula latifolia	низкая	правосторонний неполночленный	старая генеративная (33.8%)	единичное  и групповое	угрожаемое
Pyrola rotundifolia	средняя	бимодальный неполночленный	зрелая генеративная (34.2%)	групповое	угрожаемое
Pulsatilla patens	средняя	полночленный центрированный	зрелая генеративная (32.7%)	групповое	угрожаемое
Helichrysum arenarium	средняя	бимодальный полночленный	зрелая генеративная (34.7%)	групповое	удовлетворит ельное
Fritillaria ruthenica	высокая	центрированный полночленный	зрелая генеративная (37.2%)	групповое, реже единично	удовлетворит ельное
Adonis vernalis	средняя	центрированный полночленный	зрелая генеративная (33.5%)	групповое, реже единично	удовлетворит ельное
Stipa pennata	высокая	центрированный неполночленный	зрелая генеративная (26.7%)	групповое	удовлетворит ельное

Для колокольчика широколиственного свойственно высокое содержание старых генеративных растений в популяции, чуть уступающих по числу в некоторых онтогенетических спектрах ценопопуляций, но выходящих на лидирующие позиции в усредненном возрастном спектре. В конкретных спектрах ценопопуляций и в усредненном его варианте выпадают некоторые начальные стадии онтогенеза, что свидетельствует о низкой эффективности семенного размножения.

Для грушанки круглолистной свойственен бимодальный онтогенетический спектр (как в большинстве локусов, так и в усредненном спектре) – с преобладание зрелых генеративных и виргинильных растений.

Прострел раскрытый отличается среди названных представителей ростом численности особей в популяциях. Спектры ценопопуляций в основном центрированные, но в некоторых локусах неполночленные. Однако усредненный онтогенетический спектр характеризуется как полночленный (рис. 2). Ядро популяции составляют генеративные растения, все три группы генеративных особей занимают с 1 по 3 место в онтогенетическом спектре. Виргинильные особи насчитывают лишь 11.6%, другие возрастные группы малочисленные. Субсенильные растения имеют низкий вклад в состав ценопопуляций.

Рис. 2. Pulsatilla patens: усредненный онтогенетический спектр и внешний вид

• Fig. 2.    Pulsatilla patens : average ontogenetic spectrum and appearance

Состояние популяций Helichrysum arenarium , Fritillaria ruthenica , Adonanthe vernalis , Stipa pennata оценено как удовлетворительное. Их популяции в Узюковском бору характеризуются достаточной численностью и агрегированностью особей, а также достаточно высоким числом локусов. Эти виды характеризуются полночленностью онтогенетических спектров популяций и преобладанием генеративной фракции. В усредненных возрастных спектрах доминируют зрелые генеративные особи.

У цмина песчаного усредненный онтогенетический спектр (рис. 3) является бимодальным, в котором на заметные позиции выходят виргинильные особи. Это свидетельствует о достаточной устойчивости молодых особей в сообществах. Преобладание в возрастной структуре зрелых генеративных особей свидетельствует об их накоплении в связи с длительностью пребывания растения в этой фазе. Особенности структуры популяции свидетельствуют о способности популяции к самоподдержанию.

Рябчик русский – один из наиболее часто встречаемых представителей в лесном массиве из числа занесенных в Красную книгу Самарской области. Онтогенетические спектры условно неполночленные, так как не зарегистрированы проростки (рис. 4), однако последующие стадии зафиксированы, что свидетельствует о быстром прохождении стадии проростков. Онтогенетические спектры некоторых локусов популяции являются неполночленными, но для всей популяции этот параметр нивелируется. Виргинильная стадия длительная, потому происходит их накопление в популяции, однако преобладают все же генеративные растения, в основном – зрелые генеративные. В некоторых локусах отмечена высокая доля старых генеративных растений, в основном вдоль тропинок.

Рис. 3. Helichrysum arenarium: усредненный онтогенетический спектр и внешний вид

Fig. 3. Helichrysum arenarium: average ontogenetic spectrum and appearance

₄ % ₅

Рис. 4. Fritillaria ruthenica: усредненный онтогенетический спектр и внешний вид

Fig. 4. Fritillaria ruthenica: average ontogenetic spectrum and appearance

Меньшей численностью особей и числом локусов по сравнению с рябчиком характеризуется адонис весенний. В конкретных ценопопуляциях вида число особей отличается – от единично встреченных, до превышающих несколько сотен. В связи с декоративностью вида популяция испытывает усиление антропогенного воздействия в весеннее время при сборе на букеты. Онтогенетические спектры конкретных ценопопуляций могут быть неполночленными, однако в усредненном виде популяция адониса отличается полночленностью возрастного спектра (рис. 5). Менее трети особей относятся в прегенеративному периоду. Длительность онтогенетического спектра и генеративных стадий способствует накоплению в популяции особей генеративного периода. Онтогенетический спектр имеет отличия от базового спектра для региона, где виргинильные особи могут выходит на субдоминирующие позиции.

На степных участках отмечается ковыль перистый. Его численность ниже, чем у рябчика, однако в некоторых ценозах он играет роль эдификатора. В популяции ковыля не отмечены особи сенильного периода, более 67% составляют генеративные особи. Усредненный онтогенетический спектр центрированный (рис. 6), локальные участки имеют правосторонний неполночленный спектр. Около трети особей относятся к перегенеративному периоду онтогенеза, что свидетельствует об эффективном семенном размножении популяции на территории бора.

Рис. 5. Adonanthe vernalis: усредненный онтогенетический спектр и внешний вид

Fig. 5. Adonanthe vernalis: average ontogenetic spectrum and appearance

Рис. 6. Stipa pennata: усредненный онтогенетический спектр и внешний вид

Fig. 6. Stipa pennata: average ontogenetic spectrum and appearance

Заключение

Состояние популяций редких видов растений зависит от ряда внешних и внутренних факторов. Антропогенные факторы в виде пожаров, рекреации, отчуждения территории, вытаптывания и вырубок оказывает негативное воздействие на ряд популяций. Особенности биологии видов обусловливают снижение эффективности размножения, пропуск онтогенетического состояния в онтогенезе, пропуск цветения и др.

Таким образом, популяции исследованных видов на территории Узюковского бора (Самарская область) можно разделить на три группы: неустойчивые ( Lilium pilosiusculum и Maianthemum bifolium ), с низкой устойчивостью ( Campanula latifolia , Pyrola rotundifolia , Pulsatilla patens ) и достаточной устойчивостью ( Helichrysum arenarium , Fritillaria ruthenica , Adonis vernalis , Stipa pennata ) при низком и умеренном антропогенном воздействии на растительный покров. Последняя группа характеризуется удовлетворительным состоянием на современном этапе, остальные виды нуждаются в дополнительных мерах охраны.

При дальнейшем увеличении антропогенной нагрузки возможно дальнейшее снижение численности особей редких видов. Потому для некоторых участков Узюковского бора необходимо соблюдение более строгого природоохранного режима, в том числе возможно выделение некоторых кварталов в особо охраняемые природные территории.