О таксономическом статусе серого журавля Grus grus (Linnaeus, 1758) в Западной Европе

Вопрос о наличии подвидов у серого журавля Grus grus (Linnaeus, 1758) остаётся дискуссионным. В списках птиц мира систематика этого вида представлена по-разному. Одни исследователи полагают, что вид монотипичен (Clements et.al . 2014). Другие выделяют у серого журавля два подвида в следующих вариациях: 1) G. g. grus и G. g. lilfordi , при этом archibaldi включают в grus , а korelovi в lilfordi (Dickinson, Remsen 2013); 2) grus и lilfordi , а archibaldi включают в grus (Gill, Donsker 2014, v.4.4); 3) grus и archibaldi , при этом lilfordi «рассматривается как вероятно не диагностируемый, так как отличия от номинативного подвида основаны на вариациях окраски оперения, которая может быть вызвана окрашиванием журавлями перьев тела». Распространение номинативного подвида указано от Турции до Восточной Азии с зимовками от Северо-Восточной Африки до Южного Китая. Не упомянуто даже обитание в Европе (del Hoyo et al . 2014). Третья группа исследователей выделяет у серого журавля три подвида – grus , lilfordi , archibaldi (Gill, Donsker 2014, v. 4.1, 4.2, 4.3).

Одно из первых изображений и описаний серого журавля сделал Пьер Белон (Belon 1555). Он отметил, что этот журавль имеет чёрные третьестепенные маховые перья: «Хвост журавлей подобен хвосту других птиц, потому что чёрные перья, которые мы видим на их крупе, изогнуты, как у петуха». В описании внешнего вида и строения трахеи Улиссе Альдрованди (Aldrovandi 1603) ссылается на П.Белона и также приводит схематичное изображение серого журавля с чёрными третьестепенными маховыми перьями. Однако есть и изображение с пятнистыми третьестепенными маховыми (Gessner 1560) (рис. 1).

После Карла Линнея исследователи либо указывали новое название, но не приводили описание: G. nostras (Klein, 1759), G. canorus (Forster, 1817), в том числе A. E.Brehm (1866) в опубликованном каталоге для продажи коллекции указал экземпляры подвидов Grus vulgaris gracilis и Grus vulgaris major без описания; либо описывали разные формы без детализации окраски третьестепенных маховых перьев – G. communis (Bechstein, 1793), G. vulgaris (Pallas, 1811). X.K.Kluk (1797) описывает оперение G. nostras (Klein, 1759) и уточняет, что «перья повсюду пепель- но-серые, только кончики маховых перьев чёрные». При этом он не указывает, к какому времени года относится описанный журавль и гнездятся ли такие птицы в Польше. Наиболее полную характеристику приводит J.M.Bechstein (1809) для описываемого им G. cinerea. Он отмечает: «На конце крыльев возникают чёрные перья, мирно раскинувшиеся за их пределами. В состоянии покоя они свисают над крыльями и хвостом». С таким описанием, очевидно, соглашается и Ch.L.Brehm (1831). При описании G. cineracea указывает, что этот вид отличается от G. cinerea Bechst. тупым клювом, более длинными пальцами и другой формой головы. У обоих видов «большинство маховых перьев чёрные, самые задние пушистые и закрученные».

Рис. 1. Старинные схематичные изображения серого журавля из Западной Европы. Слева – Belon (1555); в центре – Gessner (1560); справа – Aldrovandi (1603)

В иллюстрациях книг того времени серого журавля изображали только с чёрными третьестепенными маховыми (Martinet 1776; Gould 1837; Blaauw 1897; Hennicke 1899) (рис. 2). Как правило, художники рисовали птиц с натуры в зоопарках и природе.

Со второй половины XX века численность серых журавлей стремительно растёт. В Германии c 1970-х годов численность гнездящихся журавлей увеличилась с 470 до 7 тыс. пар. Численность мигрирующих по Западноевропейскому и Балтийско-венгерскому пролётным путям увеличилась со 100 тыс. до 500 тыс., в том числе в Германии — до 300 тыс. особей. Гнездовая часть ареала в Западной Европе в последнее время значительно расширяется (Prange, Ilyashenko 2019).

Рассуждения о полиморфизме, поясняющие, что в скоплениях серых журавлей в Западной Европе присутствуют разноокрашенные особи с бурой и серой окраской шеи и туловища, что третьестепенные маховые бывают и полностью чёрные, и с чёрными пятнами разных размеров, не учитывают, что во внегнездовой период здесь мигрируют и зимуют птицы из северных регионов, у которых эти перья не чёрные, а с пятнами. Более того, летом здесь могут находиться и неполовозрелые особи из северных регионов, ведущие бродячий образ жизни до 1000 км от места рождения. Бурый цвет оперения имеют особи в ювенильном наряде, а размножающиеся пары окрашивают перья грязью, создавая, как и другие виды журавлей, «брачный» наряд, чего не делают неполовозрелые особи в дефинитивном наряде и не размножающиеся птицы. Необходимо специально подчеркнуть, что сомнения в выделении подвидов во многом связаны именно с тем, что исследователи главным образом ориентировались на окраску оперения серых журавлей в скоплениях на зимовках и пролёте, что и создавало впечатление о полиморфности вида.

Рис. 2. Цветные рисунки серого журавля в старинных альбомах Слева направо: Martinet (1776); Gould (1837); Blaauw (1897); Hennicke (1899)

Размеры яиц журавлей отражают размеры самок. Сравнение этих параметров показало, что яйца из Германии и Польши значимо отличаются от яиц закавказского серого журавля G. archibaldi и журавлей Украины, где размеры самок серого журавля занимают промежуточное положение (Винтер и др. 2011).

Неглубокая филогенетическая структура и низкие генетические дистанции между четырьмя подвидами — grus, lilfordi, archibaldi и kore-lovi — предполагают, что генетическое разнообразие довольно молодое, морфологическая дифференциация развивалась быстрыми темпами и не отражена в дивергенции митохондриальной ДНК (Haase, Ilyashenko 2012). Отмечена значительная диверсификация предположительно нейтральных ядерных генетических локусов. Недавнее расширение ареала западноевропейской популяции вместе с сильным потоком генов между субпопуляциями, вероятно, способствуют распространению новых аллелей. Поэтому с уверенностью заключают, что журавлей в Дании можно рассматривать как результат экспансии популяции из севера Германии с 1950-х годов (Haase et al. 2019). Анализ 7 высокополиморфных микро- сателлитных локусов показал более низкое аллельное разнообразие и отсутствие уникальных аллелей и у lilfordi, что позволило предположить его относительную эволюционную молодость и недавнее происхождение от восточных маргинальных популяций G. g. grus (Мудрик и др. 2015).

Отсутствие дифференциации по микросателлитам, а также по алло-зимам и мтДНК не отражает изменений в геноме, отвечающих за изменчивость окраски и размеров журавлей – основных диагностических признаков при выделении подвидов (Мудрик и др. 2022). Выводы о подвидовой дивергенции серого журавля нужно делать на основании изучения полного генома в совокупности с морфологическими, экологическими и географическими характеристиками. При этом следует анализировать только особей из гнездовых частей ареала.

Рис. 3. Подвиды серого журавля Grus grus . Слева – G. g. archibaldi , Армения, фото М.Касабяна; в центре – G. g. cinerea , Германия, фото Н.Гюнтера; справа – G. g. grus , центр европейской части России, фото И.Барташова

Рис. 4. Подвиды серого журавля Grus grus . Слева – Grus grus lilfordi , юго-восточный Казахстан; справа – Grus grus korelovi , Тянь-Шань. Фото О.В.Белялова

Например, в коллекциях крупнейших музеев Европы и США серые журавли, добытые в гнездовое время в XIX веке в Западной Европе, представлены старыми, плохо сохранившимися экземплярами с выцветшим оперением. Статус их пребывания в этом регионе неизвестен. Остальные экземпляры собраны в XX веке и позже во время миграции, на зимовке или из зоопарков с неизвестным происхождением.

Старинные изображения, многочисленные фотографии в интернете, альбомах и других изданиях, а также фотографии и видео, предоставленных автору коллегами, демонстрируют яркие отличия гнездящихся серых журавлей в Западной Европе от других подвидов (рис. 3, 4). Ни у одной формы из других гнездовых частей ареала не обнаружены полностью чёрные третьестепенные маховые перья, как у серых журавлей из Германии, в последнее время распространяющихся в Великобритании (интродуцирован из Германии), Франции, Дании, Польше и Чехии.

Полагаю, что разделение серого журавля на подвиды оправдано по морфологическим признакам, особенностям распространения и экологии. При этом таксономический статус обитающих в Западной Европе серых журавлей, у которых, в отличие от других форм, третьестепенные маховые перья полностью чёрные, остаётся неопределённым (Ильяшен-ко 2011; Ilyashenko 2013; Prange 2016).

На основании особенностей окраски оперения и косвенных показателей размеров тела предлагаю присвоить этой форме имя – европейский серый журавль Grus grus cinerea Bechstein, 1809. Он впервые достаточно полно описан немецким естествоиспытателем Иоганном Маттеусом Бехштейном (J.M.Bechstein, 1757-1822).

При обнаружении в коллекциях либо поступившего в музей травмированного или погибшего размножавшегося серого журавля из Западной Европы, имеющего указанные характеристики, этому экземпляру следует придать статус неотипа. В соответствии с положением статьи 75(а)(1) Международного кодекса зоологической номенклатуры (2004), в исключительных обстоятельствах допускается обозначение неотипа.

Я благодарен коллегам, приславшим сделанные в природе фотографии журавлей и Й.Мликовскому за фотографии тушек серых журавлей в Британском музее естественной истории (Тринг).