О влиянии экобиоморфного состава фитоценозов на химические свойства почвы

Известно, что для каждой природно-географической зоны свойственен свой тип почвы, обусловленный особенностями зонального климата и растительного покрова [3]. Так, подзолы связаны с зоной хвойных лесов, чернозёмы – со Степями, серозёмы с зоной пустынь [3, 4]. В то же время, практически не исследовано влияние флористического и экобиоморфного состава конкретных фитоценозов на физико-химические свойства почвы. Поэтому целью нашей работы является выяснение особенностей влияния эко-биоморфного состава искусственных сосняков на основные физико-химические свойства почв, формирующихся в условиях зоны настоящих степей.

Условия и методы исследования

Наши исследования осуществлялись на Красносамарском биомониторинговом стационаре Самарского государственного университета (существует с 1974 года) в долине среднего течения р. Самары (Волжской) в подзоне разнотравно-типчаково-ковыльных степей обыкновенного чернозёма [7]. Здесь находится Красносамарский лесной массив (13,5 тыс. га), выступающий природным рефугиумом свойственных для зоны настоящих степей сообществ (луговые степи, остепнён-ные и солонцовые луга, песчаные степи, низинные болота, кустарниковые, естественные и искусственные лесные биогеоценозы) [7]. Это единственный лесной массив на всём степном крайнем юго-востоке европейской

России [6]. Средняя годовая температура воздуха здесь составляет +3,80С, январская -13,80С, июльская +20,90С, сумма эффективных температур 25900С, безморозный период – 135 дней, годовое количество осадков в среднем 395 мм, каждый второй-третий год сопровождается сильной засухой [7].

Материалы для данной статью были получены нами на основании всестороннего обследования трёх стационарных пробных площадей, расположенных на первой надпойменной песчаной террасе (арене) р. Самары в искусственных насаждениях из сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.). После детального геоботанического описания древостоя и травостоя [8] на каждой пробной площади осуществляли закладку почвенного разреза с последующим его морфологическим описанием и отбором образцов с использованием общепринятых методов [9]. Все выявленные в лесонасаждении виды растений анализировались по принадлежности к соответствующей биоморфе, климаморфе, цено-морфе, трофоморфе, гигроморфе и гелиоморфе по работе Н.М. Матвеева [8]. Полученные данные использовались для выяснения эко-биоморфного состава сообщества и балловой оценки трофо-, гигро- и гелиотопа в соответствии с фитоиндикационной характеристикой экоморф по А.Л. Бельгарду [2] в модификации Н.М. Матвеева [8].

Образцы почвы анализировались в лаборатории с использованием общепринятых в почвоведении и агрохимии методов [9]: содержание гумуса – по Б.А. Никитину, груп- повой и фракционный состав гумуса – по И.В. Тюрину в модификации В.В. Пономарёвой и Т.А. Плотниковой, актуальная и обменная кислотность – потенциометрическим методом, содержание Na – потенциометрически с использованием ионселективного электрода, гранулометрический состав – пирофосфатным методом, содержание Са и Mg – по ГОСТ 26487-85, К и Р – методом Чирикова в модификации ЦИНАО, общего азота – по ГОСТ 26107-82, гидролитическая кислотность – методом Каппена в модификации ЦИНАО, сумма поглощённых оснований – методом Каппена-Гильковица.

Результаты и их обсуждение

Обследованные нами на арене р. Самары (Волжской) искусственные сосняки были созданы на месте остепнённых лугов на суховатых песчаных почвах. Материнскими породами здесь выступают рыхлые и связные пески с содержанием физической глины 4,8…6,2% (таблица). Травостой в искусственных сосняках развит слабо (покрытие 13…30%) и оказывает второстепенное влияние на почвообразовательный процесс. Поэтому все основные различия, отмечаемые в почве, формирующейся на одинаковой (песчаной) материнской породе в суховатом типе увлажнения, в исследованных сосняках (пл. 0558, 0559 и 0563) объясняются, главным образом, трансформирующим воздействием сосны обыкновенной в зависимости от её возраста и продолжительности средопреобразующего воздействия.

Как видно из таблицы, олиготрофная, ксе-рофитная сосна обыкновенная, являясь многолетним, стержнекорневым фанерофитом, оказывает определяющее влияние на все выявляемые нами физико-химические свойства генетических горизонтов почвы, включая и материнскую породу, залегающую на глубине от 63 (пл. 0558) до 94 см (пл. 0559). Чем продолжительнее воздействие соснового древостоя, тем глубже проникают почвообразовательные процессы, что отражается в мощности перегнойно-аккумулятивного горизонта и почвы в целом.

В отличие от искусственно созданного человеком древостоя травостой в исследо- ванных сосняках развивается естественным путём и поэтому именно он объективно отражает особенности формирующейся внутренней среды сообщества – биотопа. В стадии до смыкания крон (пл. 0558) травостой в сосняке представлен 14 видами с общим проективным покрытием 21% и слагается из степняков (St+StRu) и луговиков (Pr+PrRu) с мало заметной примесью (доля участия 4,8%) лесовиков (Sil+SilRu). Последние весьма примечательны потому, что насаждение создано на месте остепнённого луга и появление лесных видов свидетельствует о формировании «лесной обстановки» в сосновом древостое уже тогда, когда смыкания крон ещё не наступило. Из климаморф на данном этапе в травостое превалируют гемикриптофиты – многолетники, у которых надземные органы, отмирая осенью, образуют органический опад, обогащающий почву. Зимующие на поверхности почвы почки с наступлением весеннего тепла быстро формируют надземные побеги, не тратя энергию на прорастание сквозь слой почвы, как криптофиты. Доля участия в травостое криптофитов не велика (14,2%). Почки у них зимуют под слоем почвы на многолетних органах. Отмирающие ежегодно надземные органы, как и у гемикриптофитов, образуют органический опад. И гемикриптофиты, и криптофиты отражают хорошую приспособленность травостоя к зимним холодам, в том числе, - при малоснежье, и к летним засухам.

Из биоморф в травостое сосняка в стадии до смыкания преобладают стержнекорневые и длиннокорневищные многолетники, обогащающие за счёт своего опада и «корнепа-да» перегнойно-аккумулятивный горизонт почвы органическими веществами. Если наличие длиннокорневищных трав свидетельствует о рыхлости и хорошей аэрации почвы [3, 4], то присутствие стержнекорневых видов отражает наличие доступной влаги в почве на некоторой глубине, что особенно важно в засушливый период «летнего полупокоя» [2, 8].

В стадии смыкания (пл. 0563) сосновый древостой максимально затеняет поверхность почвы, корни сосен густо переплетают перегнойно-аккумулятивный горизонт. Травостой угнетён. В нём выражено только 9 видов с общим покрытием, не превышающим в среднем 13%. Его влияние на почвообразовательный процесс минимально.

В стадии изреживания (пл. 0559) за счёт отмирания ослабленных деревьев возрастает освещённость поверхности почвы и травостой (в нём представлено 15 видов) образует проективное покрытие в среднем до 30% (таблица). В нём преобладают луговики (Pr+PrRu) c примесью степняков (доля участия 26,7%), а также (13,3%) – лесовиков (Sil+SilRu). Как и в стадии до смыкания, из климаморф выражены гемикриптофиты

(63,4%) и криптофиты (33,3%), а из биоморф – стержнекорневые (63,3%) > длиннокорневищные (30%) > короткокорневищные (6,7%) многолетники. Это свидетельствует о том, что в результате выпадения отдельных деревьев снижается насыщенность живыми корнями сосны верхних горизонтов почвы, которая становится рыхлой, хорошо аэрируемой и, пропуская гравитационную влагу атмосферных осадков, накапливает её в нижних горизонтах своего профиля. Травостой на данном этапе развития соснового лесонасаждения, несомненно, влияет на протекание почвообразовательных процессов.

Таблица. Обобщённая характеристика сосняков и почвы

Показатель	Состав древостоя и возрастная стадия насаждения
	10Со–I (пл. 0558)	10Со– II (пл. 0563)	10Со– III (пл. 0559)
1	2	3	4
Шифр эдафотопа	2П 1	2П 1	2П 1
Световой режим, баллы	4	4	4
Участие в древостое:
- OgTr, %	100	100	100
- Ks, %	100	100	100
Покрытие травостоя, %	21	13	30
Число видов в травостое	14	9	15
Участие в травостое:
- Sil+SilRu, %	4,8	0	13,3
- St+StRu, %	47,6	38,5	26,7
- Pr+PrRu, %	23,8	53,8	40,0
- Hcr, %	76,2	53,8	63,4
- Cr, %	14,2	46,2	33,3
- Дк, %	38,1	38,4	30,0
- Кк, %	0	23,1	6,7
- Ст, %	42,8	23,1	63,3
- OgTr, %	4,8	23,1	10,0
- MsTr, %	76,2	53,8	83,3
- MgTr, %	19,0	23,1	6,7
- Ks+MsKs, %	71,4	46,2	46,7
- KsMs+Ms, %	28,6	53,8	50,0
- HgrMs+MsHgs+Hgr, %	0	0	3,3
Мощность почвы, см	63	81	94
Мощность перегнойно-аккумулятивного горизонта (А), см	27	35	38
Содержание в горизонте А:
- гумус, %	2,70	1,62	3,67
- ∑ ГК,% от С	21,5	27,93	18,78
- фракции ГК 1, % от С	14,33	7,98	11,74
- ∑ ФК,% от С	23,85	48,99	33,94
- фракции ФК1а+ФК1, % от С	11,94	14,63	4,10
- негидролизуемый остаток, % от С	54,65	23,08	47,28
Мех. состав А	П связн.	П связн.	П связн.
Мех. состав С	П связн.	П связн.	П связн.
Содержание глины в гор. А, %	9,6	7,0	7,0
Содержание глины в гор. С, %	4,8	6,2	6,2

Окончание таблицы

1	2	3	4
Содержание глины в элювиальном горизонте, %	7,5	6,5	7,6
Содержание N в гор. А, %	0,1	0,09	0,11
Соотношение С:N в гор. А	7,80	10,4	19,4
Сгк/Сфк в гор. А	0,90	0,57	0,55
Глубина вскипания от НCl, см	нет	нет	нет
Содержание Р в гор. А, мг/кг	180	100	170
Содержание Р в гор. С, мг/кг	240	200	250
Содержание К в гор. А, мг/кг	220	80	85
Содержание К в гор. С, мг/кг	50	40	50
Содержание Са в гор. А, мг-экв/100 г	5,4	3.9	3,8
Содержание Са в гор. С, мг-экв/100 г	2,6	3,5	2,7
Содержание Mg в гор. А, мг-экв/100 г	1,2	0,9	0,8
Содержание Mg в гор. C, мг-экв/100 г	1,0	0,9	1,0
Содержание Na в гор. А, мг-экв/100 г	0,20	0,.45	0,08
Содержание Na в гор. C, мг-экв/100 г	0,60	0,35	0,16
рН в гор. А	6,25	6,62	6,38
рН в гор. С	6,60	7,26	6,61
Гидролитическая кислотность в гор. А, мг-экв/100 г	0,97	0,95	1,18
Гидролитическая кислотность в гор. С, мг-экв/100 г	0,58	0,45	0,54
Сумма поглощённых оснований в гор. А, мг-экв/100 г	13,6	7.2	7,2
Сумма поглощённых оснований в гор. С, мг-экв/100 г	5,6	10,0	5,6
Степень насыщенности основаниями в гор. А	95,34	88.34	85,92
Степень насыщенности основаниями в гор. С	90,61	95.69	91,21

Установлено, что в условиях степной зоны все древесные породы наибольшее средопреобразующее воздействие оказывают тогда, когда лесонасаждение находится в стадии смыкания [2, 8, 11]. Н.П. Ремезовым [10] показано, что с увеличением возраста сосны сначала усиливается поглощение её корнями из почвы питательных веществ, а затем, по мере старения, - резко уменьшается. Так, если в молодых древостоях с опадом возвращается в почву 40…60, то в старых – 80…90% элементов от объёмов их поглощения корнями.

В 14-летнем возрасте (насаждение в стадии до смыкания) сосна обыкновенная ежегодно в среднем потребляет корнями и возвращает в почву с опадом соответственно: азота – 36,7 и 18, кальция – 22,3 и 15, калия – 17,3 и 5, фосфора – 4,2 и 1,5, магния – 4,7 и 3; в 30-летнем возрасте (насаждение в стадии смыкания): азота – 47 и 21, кальция – 43,9 и 23, калия – 19,4 и 6, фосфора – 5,9 и 1,5, магния – 8,3 и 4; в 95-летнем возрасте (насаждение в стадии изреживания): азота – 13 и 11, кальция – 13,5 и 12, калия – 4,6 и 3, фосфора – 1,4 и 1, магния – 2,5 и 1 кг на 1 га [10].

В естественных сосняках степной зоны

(Приднепровье) по результатам многолетних стационарных исследований А.А. Дубины [5] ежегодный опад достигает 2,89…3,35, а запасы лесной подстилки – 31,99…37,99 т/ га. Содержание зольных (минеральных) элементов в них варьирует от 5,2 до 6,64, а органических соединений от 26,79 до 31,32 т/га. В условиях Красносамарского лесного массива воздушно-сухая масса подстилки в искусственных сосновых насаждениях на арене р. Самары составляет в среднем в стадии смыкания 1,69, а в стадии изреживания – 1,89 т/ га [1].

Как видно из таблицы, мощность почвы, в том числе и перегнойно-аккумулятивного горизонта, возрастает при переходе от сосняка в стадии до смыкания (пл. 0558) к соснякам в стадии смыкания (пл. 0563) и в стадии изреживания (пл. 0559), то есть с увеличением продолжительности средопреобразующего воздействия леса. В почве сосняка в стадии смыкания гумус образуется за счёт опада и «корнепада» сосны, так как травостой практически отсутствует (покрытие не превышает 10…13 %). В них мало зольных элементов, но много органических кислот [10], а также содержатся смолы, воска, терпены, ду- бильные вещества, воско-смолы, флавоноиды, сапонины, белковые соединения [1, 8]. Гумуса при этом в перегнойно-аккумулятивном горизонте (пл. 0563) содержится мало (1,62%), но в нем максимальна доля гуминовых (27,93%) и фульвокислот (48,99%) и меньше всего негумифицированного (негидролизуемого) остатка (23,08%). Здесь, по сравнению почвами сосняков в стадии до смыкания (пл. 0558) и изреживания (пл. 0559), минимальны содержание азота, фосфора, калия, кальция, магния, а также общая сумма поглощённых оснований (таблица). Это может объясняться тем, что средневозрастная сосна максимально извлекает минеральные элементы из почвы и минимально возвращает их с опадом в почву [10].

В молодом сосновом лесонасаждении (пл. 0558), когда кроны деревьев ещё не сомкнулись и в междурядьях развивается травостой (покрытие до 21%), состоящий из видовых ценопопуляций предшествующего сообщества, а именно – остепнённого луга (Achillea millefolium L., Berteroa incana (L.) DC., Bromopsis inermis (Leys.) Holub., Galium verum L. и др.), в перегнойно-аккумулятивном горизонте почвы (А) отмечается, по сравнению с почвой сосняка в стадии смыкания больше гумуса, азота, фосфора, калия, кальция, магния, выше степень насыщенности основаниями и сумма поглощённых оснований. В составе гумуса резко возрастает доля неразло-жившегося (негидролизуемого) остатка, но уменьшается доля гуминовых и фульвокислот (таблица). Высокое содержание фракций гуминовых (14,33%) и фульвокислот (11,94%), способных перемещаться с водой по почвенному профилю, формировать комплексные органо-минеральные соединения и разрушать минералы, объясняет повышенное содержание глинистых частиц не только в перегнойно-аккумулятивном (9,6%), но и в элювиальном (7,5%) горизонтах по сравнению с исходной материнской породой (4,8%).

Продолжительная трансформация песчаной почвы сосновым лесонасаждением (стадия изреживания) выражается в том, что в перегнойно-аккумулятивном горизонте постепенно (по сравнению с почвой сосняка в стадии смыкания) увеличивается содержание гумуса, питательных элементов (азота, фосфора, калия, кальция, магния) и общая сумма поглощённых оснований. В составе гумуса возрастает доля негумифицированного (негидролизуемого) остатка и уменьшается содержание гуминовых и фульвокислот, причём, значительно повышается концентрация относительно мало связанных фракций гуминовых кислот, что было свойственно и для почвы сосняка в стадии до смыкания. Это является результатом участия в образовании гумуса травянистых растений, которые в стадии изреживания образуют покрытие до 30%. Как и в стадии до смыкания они представлены луговыми и степными видами (Berteroa incana (L.) DC., Elytrigia repens (L.) Nevski., Stachys recta L., Melandrium album (Mill.) Garcke и др.).

Элементы минерального питания и вода находятся в почве, как известно, в доступной и недоступной для растений форме [3, 4, 8, 11]. О содержании доступных для корней растений элементов минерального питания в почве можно судить по составу трофоморф, а доступной влаги – по составу гигроморф [2, 8]. Как видно из таблицы, в стадии до смыкания травостой в сосняке состоит из мезот-рофов (доля участия 76,2%) и мегатрофов (19,0%) с небольшой примесью олиготрофов (4,8%), в стадии смыкания древостоя в травостое мезотрофы (53,8%) также преобладают, но много также (23,1%) и мегатрофов и олиготрофов, в стадии изреживания в травостое мезотрофы (83,3%) абсолютно доминируют, а олиготрофы (10,0%) и мегатрофы (6,7%) образуют совершенно незначительную примесь. Это, во-первых, свидетельствует о том, что содержание доступных для растений питательных элементов в корнеобитаемом слое почвы в сосняках разного возраста существенно изменяется, а, во-вторых, варьирует по сезонам, создавая оптимальные условия для развития видов, относящихся к разным трофоморфам.

По среднему содержанию доступной для растений влаги почва в исследованных сосняках оценивается как суховатая. Однако соотношение засухоустойчивых (Ks+MsKs) и влаголюбивых (KsMs+Ms) видов в травостое отражает имеющиеся различия в водном ре- жиме. Так, в сосновом насаждении в стадии до смыкания (пл. 0558) преобладание ксерофитов и мезоксерофитов (71,4%) над ксеро-мезофитами и мезофитами (28,6%) свидетельствует о пониженном содержании доступной для растений влаги в корнеобитаемом слое почвы, чем в сосняках в стадии смыкания и изреживания. Но в тоже время состав гигроморф в травостое изученных нами сосняков отражает существенное варьирование влажности почвы в течение вегетационного периода и по годам, когда преимущественное развитие получают то засухоустойчивые, то, наоборот, влаголюбивые травянистые виды.

Отмеченные колебания в содержании до- ступных для растений питательных элементов и влаги в почве, несомненно, отражаются на ритмике развития и соснового древостоя.