О влиянии погодных условий, ценотического взаимодействия и морфотипа растений на потенциальное и реальное плодо- и семяобразование современных сортов гороха

практический и теоретический интерес в плане выявления экологической пластичности популяции и скрытых возможностей культуры для определения селекционных и агротехнических приемов максимально полного и рационального их использования .

По результатам исследований Амелина А.В. (1999) в настоящее время лучшие современные районированные высокоурожайные сорта культуры реализуют свои продуктивные возможности всего на 30-40%. Более того, в процессе селекции плодо- и семяобразование у растений существенно сокращается, а рост урожайности культуры достигается в основном за счет укрупнения семян.

На каждом этапе органогенеза причины гибели генеративных почек , а затем цветков и плодов , а также семязачатков могут быть различны [3]. С одной стороны , репродукционный процесс может лимитироваться метеорологическими и агротехническими условиями периода вегетации , с другой – особенностями морфогенотипа растений , обеспеченности их ассимилятами и соотношением фитогормонов .

В целом потенциальные возможности по образованию репродуктивных органов бывают на много больше тех , которые фактически реализуются .

Поэтому очень важно выявить механизмы повышения реальной продуктивности плодо - и семяобразования , тем самым приближать её к потенциальной .

Материал и методика исследований

Полевые опыты были проведены в селекционном севообороте ГНУ Всероссийского научно исследовательского института зернобобовых и крупяных культур ( ВНИИ ЗБК ), а лабораторные – в Отделе проблемных исследований Орловского государственного аграрного университета ( Орел ГАУ ), в соответствии с Договором о совместной научной деятельности .

Почва опытного участка темно - серая лесная среднесуглинистая , содержание гумуса 5,1%, подвижного фосфора 23,3, обменного калия – 9,7 мг /100 г . почвы , рН сол 5,3, гидролитическая кислотность 4,4 мг экв /100 г . почвы .

Для выявления у современных морфогенотипов гороха потенциальных возможностей репродуктивного процесса были проведены отдельные полевые опыты , в которых материал выращивали в двух повторениях на делянках площадью 10 м 2 при оптимальной обеспеченности элементами питания (N₄₅P₆₀K₉₀) и отсутствии ценотического взаимодействия . Полегание растений устраняли путем их подвязывания . Также осуществляли ручную прополку против сорных растений . Контролем служили растения , произраставшие на делянках при норме высева 120 семян на м ² и общепринятой для культуры агротехнике . Объектами исследований служили 3 сорта усатых : Фараон , Мультик , Батрак и 3 сорта листочковых : Темп , Дударь , Орловчанин 2, из них Батрак и Орловчанин 2 имели детерминантный тип развития .

Для выявления связи репродукционной способности с донорно - акцепторными отношениями растений использовали метод пинцировки [9]. Была применена трехвариантная схема пинцировки бобов у растений : 1- бобы устранены на всех продуктивных узлах , кроме первого снизу ; 2- бобы устранены на всех продуктивных узлах , кроме второго снизу ; 3- бобы устранены на всех продуктивных узлах , кроме третьего снизу .

Пинцировку проводили , когда бобы достигали 80…90 % своих окончательных линейных размеров , то есть когда они прекращали интенсивно увеличиваться в длину и ширину и наступал период налива семян . Опытным материалом по каждому варианту служили 20 растений , площадь делянок 10 м ² при обычной норме высева и общепринятой агротехнике в зоне . Контролем служили интактные растения . Объекты исследований – сорта Темп и Фараон .

Полученные данные статистически обработаны по Б . А . Доспехову (1985).

Результаты и их обсуждение

В результате исследований установлено , что растения современных зерновых сортов гороха при устранении полегания , ценотического взаимодействия , обеспечении оптимальной освещенности и газообмена всех листьев формируют в среднем 16 цветков , из которых в последующем образуется 11 бобов с 7 семязачатками в каждом . Это даёт возможность растениям иметь к началу уборочной спелости в среднем 53 семени из 83 возможных ( рис . 1).

То есть , даже при наиболее благоприятных условиях произрастания генетический потенциал плодо - и семяобразования у современных растений гороха реализуется всего лишь на 68 и 64%, соответственно .

Рисунок 1 – Показатели репродукционного процесса растений гороха в отсутствии ценотического взаимодействия и полегания, в среднем за 2008-2009 гг.

Не высокая степень реализации генетического потенциала плодо - и семяобразования у растений современных сортов гороха в условиях Центрально Черноземного региона России может быть обусловлена особенностями биоклиматических ресурсов данной зоны возделывания , где один раз в пять лет могут проявляться засухи и избыточные увлажнения , а ФАР во время вегетации значительно ниже , по сравнению к более южными регионами .

Анализ полученных экспериментальных данных в разные годы исследований показывает, что потенциальные возможности репродукционного процесса растений гороха существенно сокращаются, если во время генеративного развития погодные условия ухудшаются. Так в 2008 году, когда во время цветения и налива семян отмечалась высокая температура воздуха и недостаток влаги, у одиноко растущих растений гороха сформировалось цветков и семян на 30,6 и 18,9% меньше соответственно, по сравнению с 2009 годом, с более благоприятными погодными условиями (табл. 1).

Но, наиболее значимое влияние на потенциальные возможности репродуктивного процесса растений гороха в годы исследований оказывало их ценотическое взаимодействие. В условиях агроценоза (10 м2, норма высева 1,2 млн. семян на гектар) приближенному к производственному посеву, у современных зерновых сортов гороха количество цветков и бобов было снижено на 36 и 51 %, соответственно по сравнению с одиночно растущими растениями. И как следствие, количество семязачатков и семян у растений так же было сформировано на 57 и 61 % меньше (рис. 2). Продуктивность семяобразования составила в данном случае всего 58 %. В результате масса семян у растений была на уровне 4,27 – 4,85 г, а на единицу площади – 3,8…4,3 т/га, что в 2,5 раза ниже потенциального значения.

Таблица 1 – Влияние погодных условий вегетации года на потенциальные возможности репродукционного процесса современных растений гороха

>S 2 m Ч о о Ч s	Количество на растение, шт
	m о к	оз о ю о ю	оз S Й У со W	m о м к		ю m к ^
2008	13,1	11,3	81,7	7,3	47,5	3,9
2009	18,9	11,3	84,3	7,4	58,6	4,9
Ср. зн.	16,0	11,3	83,0	7,3	53,0	4,4

цветки         бобы сем язачатки семязачатков семена семян в бобе в бобе

Наименование репродуктивного органа

Рисунок 2 – Влияние агроценотического взаимодействия на реализацию ими репродуктивного потенциала, среднее за 2008-2009 гг.

Не меньшее влияние на потенциальные возможности репродукционного процесса растений гороха оказывал их генотип . В годы исследований у подвязанных одиночно растущих растений культуры генотипический интервал варьирования бобов находился в диапазоне 9,0 – 14,2; семязачатков – 60,3 – 105,8; семян – 38,5 – 79,7.

Наибольшими показателями репродуктивной способности в агроценозе отличались растения сортов Мультик и Дударь , которые при идентичных условиях формировали семян на 33% больше , по сравнению с другими изученными сортами ( Фараон , Батрак , Темп , Орловчанин 2) ( табл . 2).

Причем , существенной генотипической зависимости фактического плодо - и семяобразования в агроценозе от потенциального уровня одиночно растущих подвязанных растений выявлено не было . К примеру , у растений того же Мультика вне агроценотического взаимодействия количество бобов сформировалось даже меньше чем у большинства сортов , а семян – на уровне отдельных из них ( Дударь ). В тоже время в условиях агроценоза значение этих показателей у сорта Мультик были в 1,2-1,6 раза выше , что , по - видимому , указывает на высокую агроценотическую конкурентную способность его растений по сравнению с другими сортами .

Таблица 2 – Влияние морфотипа растений на реализацию их репродуктивных, в среднем за 2008-2009 гг.

вариант	Число на растение, шт.			Число в бобе, шт.
	m о ю о ю	m S Й У сЗ со W		m S Й У сЗ со W	В
Усатый тип:
Физиологически ограниченный рост стебля
Фараон
контроль	4,7	32,3	16,9	7,0	3,6
опыт	12,4	85,8	47,9	6,9	3,7
Мультик
контроль	6,4	58,2	30,5	9,1	4,4
опыт	10,6	98,7	66,7	9,3	5,8
Детерминант
Батрак
контроль	7,3	40,9	17,5	7,1	2,9
опыт	12,3	87,0	48,3	7,0	3,5
Листочковый тип:
Физиологически ограниченный рост стебля
Темп
контроль	5,0	29,4	18,4	6,0	3,6
опыт	9,8	63,8	48,0	6,5	4,7
Дударь
контроль	4,9	32,8	22,4	6,6	4,2
опыт	11,7	79,4	64,0	6,7	5,0
Детерминант
Орловчанин 2
контроль	4,9	38,5	17,8	7,5	3,4
опыт	11,1	84,5	43,6	7,5	3,6
НСР 05 2008	0,57	3,30	2,98	0,51	0,41
НСР 05 2009	0,39	2,01	2,70	0,20	0,41

* контроль – в условиях агроценоза;

опыт – ценотическое взаимодействие отсутствует

Так же методом пинцировки установлено, что большее число семязачатков в бобах, достигших своих окончательных размеров, жизнеспособны и могут формировать физиологически зрелые семена, когда они обеспечены необходимыми для жизнедеятельности ассимилятами (табл. 3).

В результате удаления у растений гороха сортов Темп и Фараон отдельных плодов процесс абортирования семязачатков снижался в среднем с 45,4% до 28,6%, что согласуется с данными полученными Амелиным А . В . (2001).

При этом масса семян увеличивается : на первом снизу – в 1,6 ( сорт Темп ) и 2,2 ( сорт Фараон ) раза , на втором снизу – в 1,8 и 1,9 раза , на третьем снизу – в 2,0 и 2,5 раза соответственно , если на на остальных узлах бобы отсутсвуют .

По нашему мнению, низкая плодо- и семяобразующая способность у современных зерновых сортов гороха в значительной степени может быть связана и с дисбалансом физиологически активных веществ (фитогормонов) в репродуктивный период развития растений . По экспериментальным данным Чайлахяна М.Х. и др. (1983), рост обычных высокорослых форм гороха обуславливается определенным, генетически закодированным соотношением фитогормонов и ингибиторов. При возникновении мутантов, обладающих одним или несколькими генами карликовости, происходит значимое нарушение в соотношении фитогормонов и ингибиторов роста у их растений .

Таблица 3 – Влияние донорно - акцепторных отношений на семяобразующую способность растений современных сортов гороха , 2009 г .

Вариант пинцировки	Число семязачатков/семян в бобе вверх по узлам
	1	2	3	4	среднее
Темп
Интактные растения	6,7 4,0	6,7 4,1	6,4 3,3	-	6,6 ± 0,1 3,8 ± 0,1
1	6,7 5,3	-	-	-	6,7±0,1 5,3 ± 0,1
2	-	6,8 6,0	-	-	6,8±0,1 6,0±0,2
3	-	-	6,6 4,9	-	6,6±0,4 4,9±0,2
Ф араон
Интактные растения	6,1 3,7	5,9 3,7	5,3 3,5	6,0 3,7	5,8±0,2 3,6±0,3
1	6,8 4,5	-	-	-	6,8±0,1 4,5±0,1
2	-	6,6 4,4	-	-	6,6±0,3 4,4±0,1
3	-	-	6,2 3,9	-	6,2±0,3 3,9±0,2

Таблица 4 – Формирование семенной продуктивности растениями гороха при различных способах пинцировки бобов , 2009 г .

Вариант пинцировки	Масса семян с растения/ масса 1семени при влажности 14% вверх по узлам, г.
	1	2	3	4	в целом на растение
Темп
Интактные растения	2,07 0,29	2,22 0,29	1,60 0,28	-	5,4±0,15 0,29±0,01
1	3,39 0,33	-	-	-	3,39±0,08 0,33±0,07
2	-	3,99 0,33	-	-	3,99±0,15 0,33±0,15
3	-	-	3,27 0,34	-	3,27±0,14 0,34±0,14
Ф араон
Интактные растения	1,53 0,27	1,62 0,27	1,13 0,25	0,44 0,23	5,0±0,34 0,26±0,01
1	3,35 0,34	-	-	-	3,35±0,02 0,34±0,02
2	-	3,05 0,30	-	-	3,05±0,09 0,30±0,09
3	-	-	2,81 0,32	-	2,81±0,06 0,32±0,06

По предварительным данным в вегетативной части 12- ти дневных проростков дикорастущей листочковой формы с индетерминантным типом роста стебля гиббереллинов и цитокининов содержится в среднем на 70 и 47% больше , соответственно по сравнению с современными детерминантными сортами .

Таким образом, потенциальные возможности плодо- и семяобразования современных растений гороха способны в условиях ЦентральноЧерноземного региона России обеспечить формирование до 12,0 т/га семян. Реализация данного репродуктивного потенциала во многом связана как с биоклиматическими и агроценотическими условиями произрастания растений, так и их наследственными особенностями. Детальное выявление значение каждого из этих факторов имеет важное научнопрактическое значение не только для производства культуры в целом, но и для её селекции, в частности.