О возможности использования в селекции гречихи показателей фотосинтетической деятельности растений

Вве^ение. Известно, что фотосинтез растений обеспечивает накопление сухих веществ около 95% [1]. В то^е время его возмо^ности используются меньше чем наполовину. КПД использования Ф^Р посевами сельскохозяйственных культур обычно находится в пределах 0,9-1,5%, в лучшем случае достигает 2,4% для С3 и 3,4% для С4 растений [2-4], тогда как верхний предел реальной эффективности фотосинтеза растений мо^ет достигать 4,6% для растений C3 и 6,0% для растений C4 [5, 6].

Учитывая данное обстоятельство, активизацию фотосинтетической деятельности растений очевидно мо^но считать одним из перспективных путей дальнейшего повышения уро^айности сельскохозяйственных культур посредством использования методов селекции или биотехнологии [7-9]. Данная задача является актуальной и для селекции гречихи, являющейся одной из востребованных продовольственных культур на агропродовольственном рынке, особенно в России, Китае, Канаде и т.д. [10].

В данном случае ва^ное значение имеет изучение взаимосвязи ме^ду показателями фотосинтетической системы растений и уро^айностью сорта с целью выделения наде^ных критериев для использования в селекции на высокую продуктивность [11].

С учетом вышеизло^енного цель иссле^ований состояла в изучении возмо^ности использования в селекции гречихи показателей фотосинтетической деятельности на основе их взаимосвязи с хозяйственнополезными признаками. Результатам изучения этих вопросов и посвящена представленная научная статья.

Условия, материалы и методы. Исследования проводились в рамках тематического плана ЦКП Орловского Г^У «Генетические ресурсы растений и их использование» по совместной программе с селекционерами ФГБНУ ФНЦ зернобобовые и крупяные культуры.

Объектами основных исследований являлись 11 сортообразцов культуры разных периодов селекции, которые условно были разделены на 3 группы: местные популяции из Орловской области (К-406 и К-1709); старые сорта – селекции 19301960 гг. (Калининская, Богатырь и Шатиловская 5) и современные сорта – селекции 1990-2010 гг. (Деметра, До^дик, Дикуль, Инзерская, Девятка и Дизайн).

Посев проводился селекционной сеялкой СКС-6-10 рядовым способом с нормой высева 3 млн. шт. семян на га. Площадь делянки составляла 10 м2, размещение – рендомизированное, повторность 4-х кратная.

В опытах проводились следующие учеты и наблюдения:

• 1.    Интенсивность фотосинтеза (ИФ), интенсивность транспирации (ИТ) и устьичная проводимость (УП). Определяли на интактных растениях в ре^име реального времени с использование портативного газоанализатора марки Li – 6400 ХТ по оригинальной методике фирмы Li–COR.

• 2.    Эффективность использования воды растениями (ЭИВ) рассчитывалась отношением интенсивности фотосинтеза к интенсивности транспирации, исходя из методических рекомендаций [12].

• 3.    Площадь листьев учитывалась весовым методом с применением фотопланиметра марки «LI 3000 С» американской фирмы LI-COR. Выборка состояла из 10 типичных растений сорта, повторность 3-х кратная.

• 4.    Удельную поверхностную плотность листьев (УПП, мг/дм²) находили отношением сухой массы высечек листьев к их площади. Для определения брали две ни^ние листовые пластинки на 3-4 листе сверху растения. Высечки получали из средней части пластинки, избегая развитых ^илок. Взвешивание сырой и сухой массы осуществлялось на аналитических весах марки ВК-300. Повторность 3-х кратная.

• 5.    Фотосинтетический потенциал (ФП) и чистую продуктивность фотосинтеза (ЧПФ) изучали по основным фазам роста растений согласно методическим указаниям ^.^. Ничипоровича с сотрудниками [13].

• 6.    Уро^айность и ее структурные элементы определялись с 10 растений общепринятыми методами, повторность по ка^дому сорту 4-х кратная.

• 7.    Количество накопленного сухого вещества надземными органами растений учитывалось методом взятия растительных проб в количестве 10 растений с каждой делянки сорта с последующим высушиванием при температуре 105 ° С в сушильном шкафу марки СМ 50/250-1000 ШС. Повторность 3-х кратная.

• 8.    Уборочный индекс рассчитывали, как отношение массы семян к общей массе растения, выра^енное в процентах.

• 9.    Количество семян (выполненных и невыполненных) с растения – методом прямого их подсчета у 20 растений. Повторность 4-х кратная.

• 10.    Масса 1000 семян – взвешиванием 500 семян в 2-х кратной повторности по сорту, согласно ГОСТу № 12 042–80 [14].

Погодные условия роста и развития растений в годы исследований были контрастными. Метеорологические условия 2011 и 2013 годов были не совсем благоприятными для культуры гречихи – в отдельные периоды они имели стрессовый характер. В 2011 году сумма атмосферных осадков за вегетационный период составляло 77,4% среднемноголетней нормы, а среднемесячная температура воздуха находилась на уровне 18,9°С при среднемноголетнем значении 16,5°С. В 2013 году ^арким и засушливым был в основном генеративный период развития растений, который характеризовался значительным сокращением доли выпавших осадков – в среднем на 44,3% относительно многолетнего значения при средней температуре воздуха - 18,9 ° С.

Наиболее благоприятными для тепло- и влаголюбивой культуры гречихи характеризовались погодные условия вегетации 2014 и 2015 годов.

Выявление взаимосвязи фотосинтетических показателей осуществлялось путем корреляционного анализа.

Математическая обработка полученных экспериментальных данных осуществлялась с помощью современных компьютерных программ и учетом методических рекомендаций Б.А. Доспехова [15].

Результаты и обсуждение. Результаты проведенного корреляционного анализа показали, что на формирование урожайности сортами гречихи в значительной степени влияют структурно-функциональные показатели фотосинтетической деятельности растений. Наибольшая связь уро^айности сорта была отмечена с площадью листьев (r=0,71), эффективностью использования воды (r=0,68), фотосинтетическим потенциалом (r=0,66) и интенсивностью фотосинтеза (r=0,35). При этом удельная поверхностная плотность (УПП) и интенсивность транспирации листьев на период наступления фазы «цветение+20 дней» значимого влияния на конечный урожай зерна гречихи не оказывают (рис. 1).

Рисунок 1 - Взаимосвязь структурных и функциональных показателей фотосинтеза (фаза «цветение+20 дней») с урожайностью у растений гречихи

Примерно аналогичный характер взаимосвязей выявлен и между уборочным индексом и структурно-функциональными показателями фотосинтетической системы растений. Значимая корреляция в данном случае отмечалась с фотосинтетическим потенциалом (r=0,53), площадью листьев (r=0,64), эффективностью использования воды (r=0,66) и интенсивностью фотосинтеза (r=0,33) (рис. 2).

Рисунок 2 - Взаимосвязь структурных и функциональных показателей фотосинтеза (фаза «цветение+20 дней») с уборочным индексом у растений гречихи

Установлено, что характер взаимосвязи различных структурных и функциональных показателей фотосинтетической системы с уро^айностью сортов гречихи в течение вегетации растений меняется. Так, коэффициент корреляции ме^ду уро^айностью сорта и интенсивностью фотосинтеза в течение вегетации варьирует от -0,24 до 0,35, а с интенсивностью транспирации от -0,36 до 0,43. Тогда как с площадью листьев и фотосинтетическим потенциалом (ФП) его значение на всех этапах развития поло^ительное и варьирует в диапазоне от 0,21 до 0,71 и от 0,32 до 0,69 соответственно (табл. 1).

Таблица 1 – Взаимосвязь (r) уро^айности сортов гречихи с показателями активности и эффективности фотосинтеза и транспирации (фаза «цветение+20 дней») в онтогенезе растений

Показатели	Коэффициент корреляции в разные фазы роста
	вегет. рост	цветение+10	цветение+20	цветение+30
площадь листьев	0,21	0,56	0,71	0,56
ФП	0,32	0,56	0,66	0,69
УПП	-0,53	-0,66	-0,42	-0,15
ИФ	-0,24	0,31	0,35	0,12
ИТ	-0,31	0,43	-0,15	-0,36
ЭИВ	0,09	-0,30	0,68	0,57

Так^е установлено, что показатели фотосинтетической системы растений гречихи характеризуются различной степенью взаимосвязи и с элементами продуктивности сорта. Тесная поло^ительная связь была выявлена с интенсивностью фотосинтеза, эффективностью использования воды, устьичной проводимостью, площадью листьев и фотосинтетическим потенциалом. Но наиболее значимая корреляция отмечена ме^ду крупностью и количеством семян с эффективностью использования воды (r=0,73). Тогда как связь данных элементов продуктивности с интенсивностью транспирации была слабой (r= –0,17...0,11), а с УПП листьев отрицательной и часто существенной (r= –0,29…–0,67).

Таблица 2 – Взаимосвязь (r) структурных и функциональных показателей фотосинтетической деятельности листьев (фаза «цветение+20 дней») с показателями продуктивности растений гречихи

Показатели фотосинтетической деятельности	Показатели продуктивности
	Сухая масса	Масса 1000 семян	Кол-во семян
Интенсивность фотосинтеза	0,41	0,60	0,38
Интенсивность транспирации	0,03	0,11	-0,17
Эффективность использования воды	0,54	0,73	0,73
Устьичная проводимость	0,45	0,52	0,39
Площадь листьев	0,59	0,51	0,70
УПП	-0,29	-0,67	-0,49
Фотосинтетический потенциал	0,67	0,60	0,60

В целом, это свидетельствует о значимой роли показателей фотосинтетической деятельности растений гречихи в формировании уро^ая сортом и о необходимости проведения в данном направлении целенаправленной селекции. Реальные возмо^ности такой работы имеются. Оценка сортообразцов гречихи показала, что генофонд культуры обладает достаточно большим разнообразием фотосинтетических признаков для целенаправленного отбора. К примеру, генотипический интервал варьирования количества листьев находился в годы исследований в пределах 15,5-22 шт./растение, УПП – 0,293-0,396 г/дм2, интенсивности фотосинтеза листьев в фазу образования семян – 4,65-17,8 μmol CO2/m2s. Диапазон наследственной изменчивости значений квантового выхода и фотохимического тушения был несколько у^е, хотя своих лидеров и в данном случае было немало (табл. 3).

Таблица 3 – Генотипический интервал варьирования фотосинтетических признаков у культуры гречихи в годы исследований

Показатели	Диапазон варьирования
Количество листьев, шт./раст.	15,5-22,0
Размер листа, см2	5,38-9,70
Площадь всех листьев, см2/раст.	111,86-163,13
УПП, г/дм2	0,293-0,396
Фотосинтетический потенциал, дм2/раст.×сут.	10,19-14,64
Чистая продуктивность фотосинтеза, г/м2/раст.×сут.	6,2-12,6
Интенсивность фотосинтеза, μmol CO 2 /m2s	4,65-17,8
Квантовый выход	0,531-0,661
Фотохимическое тушение	0,605-0,832

Выво^ы. Таким образом, результаты проведенных исследований позволяют заключить, что формирование повышенной уро^айности сортами гречихи в значительной степени зависит от показателей фотосинтетической деятельности растений. Наиболее существенное влияние на ее величину у сорта оказывает площадь листьев (r=0,71), размер фотосинтетического потенциала (r=0,66), интенсивность фотосинтеза (r=0,35) и эффективность использования воды (r=0,68). Высокий полиморфизм генофонда культуры по данным показателям позволяет рекомендовать проводить по ним целенаправленный отбор перспективных форм и включать их в дальнейшую селекционную проработку. Подтвер^дением эффективности данной работы является создание нового сорта гречихи Даша [16].