Об эффективности обработки семенных клубней картофеля этиленом

Фитогормон этилен может выступать и как стимулятор, и как ингибитор прорастания картофеля. Стимулирующие свойства этилена, которые обусловливают выход клубней из состояния естественного покоя, известны с 1925 года (1), а в 1932-1933 годах были выявлены его ингибирующие свойства (2, 3). В работе I. Rylski с соавт. (4) был показан двойной эффект этилена. Его кратковременное воздействие (72 ч в диапазоне 0,02-20 ppm) стимулировало начало прорастания клубней, а непрерывное действие при длительном хранении картофеля подавляло развитие ростков. Имеются сведения (5-8), что этилен способствует увеличению числа ростков, но при этом препятствует их росту в длину (элонгации).

Восприятие этилена начинается с его связывания с рецепторами, локализованными у всех высших растений в мембране эндоплазматического ретикулума и аппарата Гольджи (9). Необычная внутриклеточная локализация рецепторов не препятствует восприятию гормона, поскольку газообразный этилен свободно диффундирует в липидной и водной среде (10, 11). Предполагается, что связывание этилена с рецепторными гистидинкина-зами изменяет их конформацию, инактивирует комплексы рецепторов с CTR1 (Сер/Тре-протеинкиназа, подобная протеинкиназам Raf-семейства). Это приводит к дефосфорилированию белка EIN2, подобного металл-ион-ному транспортеру Nramp, и отщеплению его С-концевого домена, который переносится в ядро и инициирует транскрипционный ответ этилен-зависи-мых генов за счет последовательной активации факторов транскрипции семейств EIN3/EIL1 и ERF (12). Известно, что при непрерывном продолжительном пребывании в среде этилена в клубнях меняется соотношение полиаминов, участвующих в регуляции деления и роста клеток (13, 14). Такие изменения сортоспецифичны и связаны с прорастанием картофеля (15, 16).

Ранее в качестве «этиленпродуцентов» использовали различные химические соединения, в первую очередь 2-хлорэтилфосфоновую кислоту, однако применительно к культуре картофеля более технологичны другие системы подачи этилена (17, 18).

В настоящее время системы управления этиленом при хранении картофеля поставляют две британские компании. Обе используют одни и те же нормативы разрешенных концентраций этилена — до 50 мл/м3 (дозировка уточняется у производителя в зависимости от назначения картофеля). Одна из компаний («BioFresh Ltd») поставляет чистый этилен в баллонах (что потенциально взрывоопасно), концентрация газа в хранилище контролируется хемилюминесцентным датчиком. Другая компания («Restrain Company Ltd», в России представлена фирмой ООО «ПЕЯ Агро») производит систему, в которой этилен генерируется из этанола (19).

Существует множество приемов и способов, направленных на повышение урожайности картофеля, — использование безвирусных семян высоких репродукций, предпосадочная обработка клубней химическими и физическими методами, защита посадок от сорняков, болезней и вредителей, внесение удобрений, в первую очередь минеральных (20). Однако использование минеральных удобрений, даже при оптимальном соотношении NPK с учетом почвенно-климатических условий, часто приводит к снижению накопления в клубнях сухого вещества, крахмала, ухудшению потребительских (устойчивость мякоти к потемнению) и кулинарных показателей (вкус, рассыпчатость), вследствие чего снижается пригодность картофеля к переработке, например вакуумной упаковке и быстрой заморозке (21).

Мы разработали новый способ повышения урожайности картофеля, основанный на свойстве фитогормона этилена подавлять апикальное доминирование в начале прорастания клубней и тем самым способствовать формированию большего числа боковых ростков, из которых образуются дополнительные стебли.

Цель исследований — определить влияние обработки семенных клубней картофеля ( Solanum tuberosum L. ) этиленом на их биохимические показатели, а также на рост, развитие и урожайность культуры.

Методика. Опыты проводили на базе хранилищ АО «Озеры» (Озерский р-н, Московская обл.). Вместимость хранилищ составляла 2000 т. Газацию осуществляли по адаптированной технологии фирмы «Restrain

Company Ltd.» (Великобритания). Адаптация технологии к российским условиям заключалась в том, что температура хранения семенного картофеля составляла не 6-8 ° С, как рекомендуется для климатических условий западных стран, а 4 ° С; срок газации этиленом был на 1 мес продолжительнее (с ноября по конец апреля, а не по конец марта). Поскольку зимы в Центральном регионе России более холодные и долгие, а посадка картофеля начинается на 1 мес позже, поддерживать повышенную температуру в хранилище было рискованно, так как в этом случае возможно преждевременное прорастание клубней. Для того чтобы клубни начинали прорастать своевременно, подачу этилена прекращали за 3-5 сут до посадки.

Обработанный этиленом картофель высаживали в 2015-2017 годах на территории Московской области. Двухфакторный полевой опыт (опыт 1; фактор А — сорт картофеля, фактор Б — обработка этиленом) проводили в Люберецком районе на экспериментальной базе «Коренево». Опыт мелкоделяночный, почва — дерново-подзолистая супесчаная. Семенные клубни картофеля сортов зарубежной селекции Lady Claire (ранний), Gala (среднеранний) и Saturna (среднепоздний) обрабатывали этиленом (газация в дозе 15 мл/м3; в контроле обработку не проводили). Повторность опыта 3-кратная.

Трехфакторный опыт (опыт 2; фактор А — сорт картофеля, фактор Б — обработка этиленом, фактор В — орошение) закладывали в Озерском районе при крупнотоварном производстве картофеля на базе хозяйства АО «Озеры». Почва — дерново-подзолистая суглинистая; общая площадь опыта 40 га. Сорта и варианты обработки почвы были теми же, что в опыте 1. Орошение посевов (первый вариант — контроль без орошения, второй вариант — 2-3 полива по 200 м3/га) осуществляли с использованием дождевальных машин типа Фрегат (ПАО «Завод «Фрегат», Украина). В опыте было два варианта — с орошением и без. Повторность опыта 3-кратная.

В обоих опытах картофель высаживали в I декаде мая. Густота посадки 45 тыс. клубней/га, ширина междурядий 75 см, фон минерального питания N 60 P 120 K 120 при локальном внесении удобрений.

Биохимические (содержание сухого вещества, сахарозы, глюкозы, редуцирующих сахаров, нитратов, витамина С) и биометрические (число стеблей и клубней на куст) показатели, а также урожайность картофеля определяли по ГОСТ 29270-95 (22) и методике ФГБНУ ФИЦ картофеля им. А.Г. Лорха (23). Математическую обработку данных методом дисперсионного анализа проводили по Б.А. Доспехову (24) с использованием пакета программ AgCStat в виде надстройки к Microsoft Excel. Вычисляли среднее значение выборки ( М) и стандартное отклонение средней (± а ). Значимость различий оценивали по F -критерию Фишера. При F факт. >  / теор. нулевая гипотеза отвергалась (между выборочными средними есть существенные различия), и проверка заканчивалась расчетом наименьшей существенной разности для 5 % уровня значимости (НСР 05 ).

Резулътаты. Оборудование, использованное в эксперименте, представлено на рисунке 1. Обработка этиленом при длительном хранении семенных клубней приводила к изменению их биохимических показателей: количество сухого вещества снижалось на 0,2-0,5 % (НСР05 0,3 %), сахарозы — повышалось на 0,03-0,08 %, глюкозы — изменялось в пределах статистической погрешности (НСР05 0,05 %). Это свидетельствует о физиологическом влиянии этилена на выход клубней из состояния естественного покоя (25-27), сопровождающийся кратковременным ростом интенсивности дыхания, что согласуется с данными литературы (28-30). Содержание нитратов не превышало ПДК (90-100 мг/кг, НСР05 28 мг/кг). Количество витамина С зависело от сорта и срока хранения картофеля (19,7-29,0 мг% при НСР05 1,3-1,5 мг%), но не от применения этилена.

Рис. 1. Оборудование, использованное для обработки этиленом семенных клубней картофеля ( Solanum tuberosum L.) сортов Lady Claire, Gala и Saturna: А — генератор этилена ACCUMULATOR («Restrain Company Ltd», Великобритания) (устанавливается в хранилище и при нагревании осуществляет каталитический распад 96 % спирта этанола на этилен и воду), Б — датчик концентрации этилена ICA534 («Restrain Company Ltd», Великобритания), расположенный на поверхности насыпи картофеля, управляющий работой генератора.

Рост и развитие растений в полевых опытах в значительной степени определялись метеорологическими условиями вегетационного периода, особенно при выращивании в Люберецком районе Московской области, где орошение не применяли. Поэтому анализ эффективности использования этилена приводится в тесной взаимосвязи с метеоусловиями (табл. 1) отдельно по каждому году.

Как известно, недостаток влаги в фазу бу- тонизации—цветения не может быть компенсирован последующими осадками (критическая фаза развития). Дожди в мае и июне определяют число клубней картофеля, а дожди в июле и августе — массу клубней (31).

1. Краткая характеристика метеоусловий в период вегетации картофеля в районах проведения полевых опытов (Московская обл.)

Район	2015 год	2016 год	2017 год
	май июнь июль август	май июнь июль август	май июнь июль август

Люберецкий  ++    +      -     --     ++     -     ++    ++    +    +    ++    ++

Озерский    ++    +    ++     --     ++   ++    +    ++    +    +    ++    ++

Примечание. «++» — очень благоприятные условия для роста и развития картофеля, «+» — благоприятные (несколько выше среднемноголетней нормы), « - » — неблагоприятные (несколько ниже среднемноголетней нормы), « -- » — очень неблагоприятные (засуха).

Наименее благоприятным для роста и развития картофеля был 2015 год. В Люберецком районе в июле-августе наблюдалась засуха (см. табл. 1). В Озерском районе она наступила только в августе, поэтому за счет большей влагоудерживающей способности суглинистой почвы по сравнению с супесчаной растениям сортов Lady Claire, Gala и Saturna удалось накопить больший, чем в Люберецком районе, урожай — соответственно на 45 %, 50 % и 50 %, или на 7,6; 8,1 и 7,1 т/га. При двукратным поливе в Озерском районе в августе дефицит влаги был почти полностью компенсирован, что обеспечило прибавку урожая (без обработки клубней этиленом) в варианте с орошением по сравнению с вариантом без орошения соответственно на 27 %; 33 %; 21 %, или на 6,6; 7,9; 4,4 т/га. Кроме того, полив способствовал повышению выхода клубней товарной фракции (размером > 50 мм) на 4-5 %.

В 2015 году сорта картофеля, имеющие более продолжительный период созревания (Saturna, Gala), при выращивании без орошения в Люберецком районе оказались в менее выгодном положении по сравнению с раннеспелым сортом Lady Claire, который в большей степени успел реализовать биологический потенциал урожайности до наступления засухи.

Обработка семенных клубней картофеля этиленом в 2015 году приводила к увеличению числа наклюнувшихся глазков (главным образом за счет боковых при исключении апикального доминирования) и появлению всходов на 3-5 сут раньше по сравнению с контролем. Растения были выше на 3-5 см и опережали контроль по площади листовой поверхности. Число стеблей на куст оказалось больше у сортов Lady Claire, Gala и Sat-urna соответственно на 20,0-22,4; 33,3-40,0 и 16,3-22,2 %. Фаза начала клубнеобразования наступила на несколько суток раньше, и число клубней в пересчете на куст было больше — соответственно на 18,6-22,2; 23,531,9 и 11,8-19,1 % (рис. 2).

Показатель

Рис. 2. Прирост показателей роста, развития и урожайности картофеля ( Solanum tuberosum L.) сортов Lady Claire (а) , Gala (б) и Saturna (в) при обработке семенных клубней этиленом в 2015 (А) , 2016 (Б) , 2017 (В) годах и в среднем за три года (Г) : 1 — число стеблей, 2 — число клубней, 3 — общая урожайность, 4 — товарная урожайность; слева — Люберецкий район, супесчаная почва, без орошения, в центре — Озерский район, суглинистая почва, без орошения, справа — Озерский район, суглинистая почва, с орошением ( M ± σ ; Московская обл.). Наблюдаемые различия с контролем статистически значимы при p < 0,05.

В конечном итоге урожайность в вариантах с обработкой семенных клубней этиленом в 2015 году по этим сортам возросла в зависимости от района выращивания и применения орошения соответственно на 14,5-42,9; 21,9-29,9 и 4,9-16,3 %, или на 4,5-7,2; 3,5-7,5 и 0,7-4,2 т/га. Была отмечена также более однородная структура урожая (рис. 3).

Рис. 3. Клубни картофеля ( Solanum tuberosum L.) под кустом сорта Lady Claire при выращивании на дерново-подзолистой суглинистой почве : А — без обработки этиленом (контроль), Б — с обработкой семенных клубней этиленом (Озерский р-н, Московская обл., 15 августа 2015 года).

Выявленные закономерности относились ко всем изученным сортам, но особенно явно проявились на раннем сорте Lady Claire при выращивании в Люберецком районе без орошения. В этих условиях прирост общей урожайности, а также прирост товарной урожайности, достигший 62,3 %, или 7,6 т/га, был обусловлен не только стимулирующим дейст- вием этилена на образование дополнительных клубней, но и смещением про- хождения фенологических фаз развития на более ранние сроки, что было критически важно. Сорта более поздних групп спелости, особенно Saturna, в условиях с укороченным благоприятным вегетационным периодом оказались менее отзывчивы на обработку семенных клубней этиленом. В структуре их урожая доля мелкой фракции была увеличена, то есть преимущество в дополнительном клубнеобразовании реализовано не было.

2. Биометрические показатели и урожайность картофеля ( Solanum tuberosum L.) разных сортов в контроле и при обработке семенных клубней этиленом в зависимости от района выращивания и применения орошения ( М ± а , Московская обл., 2015-2017 годы)

Район выращивания (почва)	Вариант хранения и орошение	Число, шт/куст		Урожайность, т/га
		стеблей	клубней	общая	товарная (клубни фракции > 50 мм)
	Сорт Lady	Claire (ранний)
Люберецкий	Контроль	5,1±0,4	10,0±0,6	23,8±0,9	18,9±0,7
(супесчаная почва)	Этилен	6,1±0,5	11,7±0,7	27,7±1,0	23,5±0,8
НСР 05		0,3	0,5	0,8	0,6
Озерский	Контроль (без орошения)	5,2±0,4	11,3±0,8	28,3±1,4	24,0±1,1
(суглинистая почва)	Этилен (без орошения)	6,2±0,6	13,0±0,9	32,0±1,5	28,3±1,2
	Контроль (с орошением)	5,3±0,5	12,3±0,7	32,4±1,5	28,8±1,2
	Этилен (с орошением)	6,4±0,6	14,3±1,0	35,6±1,6	32,5±1,3
НСР 05		0,4	0,7	1,2	1,0
	Сорт Gala	(среднеранний)
Люберецкий	Контроль	5,4±0,5	17,4±0,7	23,9±1,0	19,1±0,7
(супесчаная почва)	Этилен	7,2±0,6	21,2±0,7	27,3±1,1	22,2±0,8
НСР 05		0,3	0,6	0,8	0,6
Озерский	Контроль (без орошения)	5,8±0,4	18,3±1,0	29,4±1,3	25,3±1,1
(суглинистая почва)	Этилен (без орошения)	7,7±0,6	22,9±1,1	34,5±1,5	30,5±1,2
	Контроль (с орошением)	6,3±0,6	19,2±0,9	33,9±1,4	30,4±1,2
	Этилен (с орошением)	8,6±0,7	24,0±1,0	40,3±1,6	37,0±1,4
НСР 05		0,5	0,9	1,2	1,0
	Сорт Saturna (средне		п озд ний)
Люберецкий	Контроль	3,9±0,3	9,8±0,5	19,7±0,8	14,6±0,6
(супесчаная почва)	Этилен	4,6±0,3	11,0±0,6	20,9±0,8	15,7±0,6
НСР 05		0,2	0,5	0,7	0,5
Озерский	Контроль (без орошения)	4,1±0,4	10,6±0,7	23,3±1,1	19,3±1,0
(суглинистая почва)	Этилен (без орошения)	5,0±0,4	12,2±0,8	25,9±1,2	22,0±1,1
	Контроль (с орошением)	4,3±0,4	11,0±0,7	26,4±1,4	22,7±1,1
	Этилен (с орошением)	5,2±0,5	13,0±0,8	30,0±1,5	26,7±1,3
НСР 05		0,4	0,6	1,2	1,0

Применение этилена на семенном картофеле в более благоприятные по влагообеспеченности 2016 и 2017 годы имело схожий эффект на прирост биометрических показателей и урожайности (см. рис. 2). В относительных значениях влияние этилена было заметно ниже, чем в 2015 году (по сортам Lady Claire, Gala и Saturna прирост урожайности составил соответственно 6,9-9,5; 11,1-17,8 и 5,6-15,3 % относительно контроля), однако в абсолютных значениях с учетом более высокой урожайности разницы по сравнению с 2015 годом почти не наблюдалось (соответственно 1,8-2,8; 3,1-6,2 и 1,24,5 т/га). Наиболее отзывчивым на применение этилена при благоприятных условиях выращивания и в среднем за 3 года оказался сорт Gala (табл. 2).

Схожие данные при использовании адаптированной к российским условиям технологии Restrain на семенном картофеле были получены в 2015-2016 годах в Дмитровском районе Московской области (32, 33). Использование оригинальной технологии Restrain при выращивании тех же сортов в Великобритании и Нидерландах в сочетании с более благоприятными климатическими условиями (влагообеспеченность в 2 раза выше) и при высокой культуре земледелия обеспечивало сопоставимые прибавки показателей роста и развития растений (+40 % стеблей на куст; +20 % клубней на куст) и увеличение общей урожайности до 20 % (34).

Прирост урожайности картофеля при обработке этиленом в наших опытах не сопровождался снижением содержания в клубнях крахмала и сухого вещества, что часто бывает при внесении повышенных доз минеральных удобрений. В контроле эти показатели в среднем за 3 года составляли у сорта Lady Claire 17,5 и 23,2 %, Gala — 16,4 и 22,0 %, Saturna — 18,2 и 23,9 %. При обработке семенных клубней этиленом значения были следующими: Lady Claire — 17,6 и 23,3 %, Gala — 16,5 и 22,1 %, Saturna — 18,1 и 23,8 %. Содержание редуцирующих сахаров в послеуборочный период по изученным сортам вне зависимости от варианта обработки составило 0,150,20 %. Не снижалась и устойчивость мякоти клубней к потемнению (8,08,5 баллов по 9-балльной шкале оценки как в контроле, так и в варианте с обработкой этиленом). В совокупности с достижением более однородной структуры урожая это крайне важно при выращивании картофеля для переработки на хрустящий картофель, производства быстрозамороженного картофеля (с учетом требований к форме клубней) и в вакуумной упаковке. При ранних сроках уборки появляется возможность получить более высокий урожай однородной семенной фракции картофеля.

Кроме того, обработка семенных клубней этиленом позволяет использовать дифференцированный подход в выборе нормы высева семян в зависимости от уровня культуры земледелия. При отсутствии орошения и низкой агротехнике норму высева можно снизить на 10-15 % в расчете на то, что применение этилена позволит добиться такого же стеблестоя на гектар и не меньшего урожая, чем при обычной норме высева, то есть можно сэкономить на семенном материале. При высоком уровне агротехники, наличии систем орошения и применении удобрений норму высева обработанных этиленом семян можно не снижать, поскольку растения картофеля будут способны реализовать весь свой биологический потенциал и накопить высокую урожайность.

Таким образом, обработка семенных клубней картофеля сортов Lady Claire, Gala и Saturna этиленом по адаптированной к российским условиям технологии Restrain способствовала изменению биохимических показателей клубней (содержание сухого вещества снижалось на 0,2-0,5 %, количество сахарозы повышалось на 0,03-0,08 %), подавлению апикального доминирования, образованию большего числа стеблей (на 19,9-36,0 %) и клубней (на 6,3-19,0 %) в пересчете на куст, формированию дополнительных боковых ростков и повышению урожайности на 9,9-19,0 % в зависимости от сорта, района выращивания и применения орошения. Отмечена также более однородная структура урожая. Существенного влияния на содержание нитратов и витамина С в клубнях выявлено не было. Наиболее отзывчивым из изученных оказался среднеранний сорт Gala при орошении. В целом обработка семенных клубней фитогормоном этиленом позволяет увеличивать урожайность картофеля без использования повышенных доз минеральных удобрений, что исключает сопряженные с этим такие негативные последствия, как снижение содержания сухого вещества, крахмала и пригодности к переработке.