Обоснование генетического потенциала у интенсивных сортов мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.)

Яровая мягкая пшеница объединяет генетический потенциал родов Triticum L. и Aegilops L. благодаря естественной гибридизации с последующей амфидиплоидизацией геномов одноплоидной Triticum urartu (однозерновки) и двух диплоидных видов — Aegilops speltoides и Ae. squarrosa . Однозерновка T. urartu стала источником генома А, Ae. speltoides — генома В. Их амфидиплоид T. dicoccoides участвовал в формировании тетраплоида T. di-coccum (двузернянка — полба), несущего геном ВВАА, присоединение к которому генома D от Ae. squarrosa позволило создать гексаплоид мягкой пшеницы с геномом ААВВDD (1-3).

Согласно Н.И. Вавилову (4), происхождение мягкой пшеницы связано с Переднеазиатским центром, по мнению П.М. Жуковского (5), ее родиной был Среднеазиатский центр. Этот гексаплоид получил широкое распространение на территории Плодородного полумесяца — от Малой Азии до Ирано-Иракского пограничья и от Палестины до Турецкого Закавказья, где его доместикация завершилась ко II тысячелетию до н.э. Здесь шла первоначальная эволюция вида (3), которая стала основой его дальнейших изменений (5, 6), продолжающихся и в настоящее время (7, 8), что подтверждают современные молекулярные методы (6).

Ареал мягкой пшеницы расширялся из первичного центра происхождения на окраины, где накапливались рецессивные гены. В северном направлении формировалась холодостойкость, в южном — засухоустойчивость (4) и яровость (9). Длительное (сотни тысяч лет) диффузное распространение привело к экоцентричности и образованию вторичных (10, 11), а позднее — индуцированных и периферийных (12, 13) центров происхождения видов. Так, на окраинах ареала, в многочисленных долинах, горных лабиринтах Карпатских и Пиренейских гор, при контрастном перепаде климата, повышенной ультрафиолетовой инсоляции, удлиненном дне, благоприятном водно-минеральном режиме появились вторичные формообразовательные центры. Возникли термофитомутации и спонтанные гибриды, у которых накапливались биотипы с измененными системами Vrn и Ppd генов, обусловившими их озимость. Благодаря этому расширились возможности использования агроклиматических факторов и формирования высоких урожаев (14). Последнее во многом обусловлено взаимодействием генотип—среда (15-17), неодинаково проявляющимся в разных условиях (18). При этом оно значительно сильнее выражено у новых сортов (19, 20) и в будущем будет управляться и регулироваться (21). Зимующие формы мягкой пшеницы Карпатского происхождения (местные галицийские, Банатки и Тайки) возникли в III-II тысячелетии до н.э. (22) и за счет эволюционной изменчивости культуры накапливали генотипы экстенсивной направленности, что тесно связано с экологическими факторами и обеспечило распространение культуры (23).

Привлечение ценного генетического материала из вторичных и индуцированных центров имеет важное значение (24-26). Во вторичных центрах происхождения пшеница в течение столетий подвергалась естественному и искусственному (бессознательному и сознательному, или методическому) отбору. Сюда проникали виды из других очагов формообразования. Образовавшиеся популяции характеризовались высокой гетерозиготностью и большим числом разновидностей. Естественные мутации и гибридизация во вторичных очагах способствовали появлению новых трансформ. Эти популяции распространились по всей Европе, а позже проникли в Россию. Близость России к основным очагам происхождения пшеницы оказала положительное влияние на формирование сложных популяций, состоящих из различных биологических форм. Так, венгерский зимующий сорт Банат-ка получил распространение в южных районах России и стал основой засухоустойчивых Крымок, ведущих свое происхождение с X-VIII веков до н.э. (5, 22). Через Черноморскую акваторию они проникли в Турцию, оттуда, получив название Turkeus, — на Апеннины, в Австралию и Северную Америку, а также стали основой всех сортов Центральной Европы.

Популяция Банатка дала начало культивируемым на юго-западе Украины (XVIII-XIX века) местным озимым популяциям. Она обладала высокой сортообразующей способностью, благодаря чему стала основой озимых сортов, созданных посредством аналитической селекции, — Украинка, Лесостепка 74, Лесостепка 75, Лютесценс 17 (материнская форма сорта Безостая 1), а также Земка и Гостианум 237 (родительские формы засухо-

^Vhite File (Галиция), 189^

^Squarehead *Zealand White

^Англия) (Голландия ^

*Spyk X *Squarehed (Голландит у

*WilhelminaxReiti, местная

Голландия)   (Италия) у

Китайская, । местная i

*Barleta у(Испания)у

Amerikano-популяция у (Уругвай) у

* Местная из Бената (Румыния)

Ibrido 21 \^ (Италия)

Akagomughi (Япония) j

Americano 25cxAmericano 25n

\( Уругвай) у

Barleta у (Испания) у

*Банатка (староместная популяция) V. (Венгрия) У

Ardito

УИталия)

Klein Record (Аргентина)!

Barleta, местная , (Уругвай) )

^Крымка,

Americano, местная '—г . у (Уругвай) у

Barleta 7d х Americano 44d *Undian Swami *Староместная

*Местная х *Украинка

^Украина)___________

Средиземноморская

^(Уругвай)

Vancedor ^Аргентина)

(Уругвай) у (США) ^ (Украина) у

*Лесостепка 74 х *Украинка

*Koveil

Украина)

*Юбилейная Осетия

*Крымка \ ^ форма из Barleta J

( (Россия))          |

*Konred х Fulcaster 266287 (гибрид, США)

Klein 33 (Аргентина^,

Местная Галицинская

Lohmans galizischer Kolben v (Германия) ,

--1---------------' *Лютесценс 17 х*Скороспелка 2

*Лесостепка 75 х *Смесь пыльцы \ (Украина) (Россия)У

.            ржи и пшеницы .     |

V (Украина) ___________у ^Безостая ^

Тритикале ЛВ- 1^                   |

*Гибрид F2 х *Безостая 1

У цКазахшан) /

у *Банатка у ( Сандомирка у

Местная

^(Голландия)/

Kolben х Holland

*Сортор-Банатка,*Местная Харьковская (Швеция) ( Шв еция)

м естная (Украина) ⁴ 1----

*3емка х*Гостианум 237

( Одесса) (Поволжье )

^Одесская 12у

*Безостая 1х*Одесская 16

'Богарная 56

(Казахстан)

*Прибой        х

У /Украина) ______________

Казахстанская 10

Икар (Россия) }

Diamant х смесь пыльцы (Швеция)

Стрела (Россия) V

Родословная и место происхождения интенсивных сортов мягкой пшеницы ( Triticum aestivum L.) (звездочками отмечены озимые формы).

устойчивого высококачественного сорта Одесская 16) (рис.). Местные западноукраинские сорта пополнили генетические ресурсы культуры в Германии, Италии, Чехии (24-26).

Испанская популяция Barleta в начале XVIII века распространилась с переселенцами в Южной Америке. В новых условиях при переходе от озимых форм к яровым воздействие на популяции местных факторов привело к элиминации малоприспособленных биотипов. Появились новые фитомутации и спонтанные гибриды с измененной генетической структурой, что в значительной степени расширило диапазон изменчивости. Из трансгрессий на фоне высокой патогенной нагрузки выделились популяции, толерантные к ржавчинным и фузариозным грибам. При направленном формообразовательном процессе в них возникли новые ассоциации генетических систем, что обусловило появление урожайных форм, адаптированных к местным условиям. Искусственный отбор лучших из них (конец XIX—начало XX века) дал генетически разнокачественные сорта, ставшие основой южноамериканской селекции. В регионе распространились интенсивные устойчивые к абиотическим факторам сорта Vancedor и Klein Record.

Из формы Крымка в США (11) были отобраны сорта Koveil, Kon-red и гибрид, полученный с участием последнего и средиземноморского (Fulcaster 266287) сортов (см. рис.). От скрещивания аргентинского сорта Vancedor и американского Koveil был получен озимый сорт Южная Осетия (кавказский южно-лесной экотип), ставший материнской формой озимого засухоустойчивого сильного сорта сухо-степного экотипа Богарная 56.

Местная урожайная пластичная популяция Галицийская широко использовалась в аналитической селекции и создании селекционного материала в Великобритании, Голландии, Германии и Скандинавии. С участием этой популяции и производных от урожайных, устойчивых к полеганию, низкокачественных английских скверхедов получена известная голландская форма Wilhelmina, использованная как материнская при создании итальянского сорта Ibrido 21. У последнего местная форма Rieti была исходной ( J ). Скрещивание Rieti с японским сортом Akagomughi (27) с рецессивными генами короткостебельности (28) дало распространенную в Италии высокоурожайную форму Ardito, ставшую основой интенсивного направления в селекции культуры (29). В Аргентине с участием Ardito ( ? ) и местного сорта Klein Record (прямой потомок Barleta) был создан низкорослый, урожайный, устойчивый к полеганию сорт Klein 33 (27), объединивший пул генов семи сортов разного географического происхождения — из Голландии, Аргентины, Италии, Японии (их основа — Barleta, местная галицийская, английские скверхеды и китайская низкорослая пшеница).

Американский озимый гибрид ( ? ) Konred х Fulcaster 266287 и аргентинский интенсивный сорт Klein 33 ( J ) участвовали в создании кубанского озимого сорта Скороспелка 2, которому не хватало зимостойкости и пластичности. Эти свойства характерны для Лютесценс 17, сорта того же экотипа и прямого потомка сорта Банатка, интенсивность которого была ограничена полеганием. Комбинация Лютесценс 17 ½ Скороспелка 2 стала исходной в создании сорта Безостая 4, из которой при рекуррентном отборе получен сорт южного лесостепного экотипа Безостая 1 (30).

Удачное сочетание генетических ассоциаций у производных венгерских форм (Банатка), русских (Крымка), местных галицийских, английских скверхедов и китайской низкостебельной стало основой знаменитого среднеспелого, среднерослого, высокоурожайного, пластичного, ин-630

тенсивного, устойчивого к полеганию, сильного по качеству зерна озимого сорта Безостая 1, имеющего высокую сортообразующую способность. Безостая 1 — отцовская форма жаро-засухоустойчивого, зимостойкого, сильного по качеству зерна сорта Богарная 56 (разновидность пиротрикс). Его материнской формой стал межвидовой гибрид, полученный от скрещивания озимого сорта Южная Осетия ( ? ) (прямой потомок форм Barleta и Крымка через аргентинскую и американскую селекцию) с тритикале ЛВ-1 (создан с участием украинского сорта Лесостепка 75 — производного сорта Банатка и смеси пыльцы пшеницы и ржи) (31). В селекцию интенсивных сортов в качестве родителя привлекается озимый засухоустойчивый и толерантный к бурой ржавчине сорт Прибой степного экотипа, созданный с участием сортов Безостая 1 ( ? ) и Одесская 16 (производный сорта Ба-натка, засухоустойчивый). Его отличительные особенности — хорошо развитая, глубоко проникающая корневая система, устойчивость к фузариоз-ной корневой гнили (32) и высокое качество зерна (33).

Сорт Прибой используется при создании интенсивных сортов яровой мягкой пшеницы (34). Удачной оказалась комбинация, в которой отцовской была яровая, среднеспелая, урожайная форма Стрела (разновидность мильтурум) — спонтанный гибрид шведского сорта Diamant, который произошел от шведского сорта Kolben, местной галицийской пшеницы и шведского сорта Holland (отобран из местной голландской формы, полученной с участием английских скверхедов и галицийской популяции). В прохладных условиях сорт Стрела способен формировать устойчивое к предуборочному прорастанию зерно и активно созревать. Интенсивность сорта ограничена его длинностебельностью и склонностью к полеганию при урожайности выше 3,0 т/га.

В комбинации Прибой ½ Стрела (поколение F2) были отобраны лучшие растения (разновидность мильтурум), которые репродуцировались в течение 3 лет. Из расщепляющейся семьи повторным отбором была выделена линия 15612-13-77 (разновидность лютесценс), ставшая родоначальницей ярового среднеспелого среднерослого, устойчивого к полеганию, интенсивного сорта Казахстанская 10 (двуручка). Сорт имеет хорошо развитую, глубоко проникающую (до 243 см) корневую систему, толеран-тен к фузариозу и предуборочному прорастанию зерна в колосе, распространен на орошаемых землях в Средней Азии и на юго-востоке Казахстана, где возделывается и в засоленных рисовых севооборотах. Максимальная урожайность (8,02 т/га) получена при осеннем севе на орошаемом поле Пржевальского сортоиспытательного участка в Киргизии в 1987 году. Как яровой, сорт получил распространение в Башкортостане, Курганской и Тюменской областях. Включен в список ценных сортов. Генеалогия сорта Казахстанская 10 включает 39 сортов интенсивной направленности, в том числе 23 озимых, и охватывает все вторичные и большинство индуцированных центров происхождения культуры. У сорта хорошо выражены пластичность и комбинационная способность, он вовлекается во многие селекционные программы. В результате из гибридной комбинации Богарная 56 (озимая) ½ Казахстанская 10 в F7 была отобрана линия Пиротрикс 365, ставшая сортом Икар (разновидность пиротрикс). Созданный сорт среднеспелый, интенсивный, среднерослый, устойчивый к полеганию, выносливый к предуборочному прорастанию зерна в колосе, с потенциалом урожайности 6,0-7,0 т/га (10, 20). Наличие у него опушения и темной окраски колоса способствуют ускоренному прохождению фазы «молочная спе-лость—полная спелость», что очень важно для условий Сибири и Зауралья.

В создании интенсивного и высокопродуктивного селекционного материала яровой мягкой пшеницы большое значение имеет гибридизация с озимыми формами и сортами. При этом в качестве материнских следует брать озимые формы, которые способны передавать с цитоплазмой генетический материал, обеспечивающий образование развитой вторичной корневой системы у создаваемых гибридов. Использовать для гибридизации яровизированные семена озимых нежелательно, поскольку при этом возникают термофитомутации, снижающие генетическую ценность исходных форм. При скрещивании озимых растений с яровыми необходимо сочетать такие климатические условия и технологии, которые позволяют им одновременно проходить фазу цветения. Это возможно в южном Казахстане (в предгорьях Ала-Тау и районе Адлера), а также в фитотроне.

Интенсивные сорта мягкой пшеницы более чем 150 лет формировались в процессе отбора на основе материала из вторичных, индуцируемых и периферийных центров, обладающих огромным генетическим потенциалом для селекции на адаптивность. Такой отбор возможен благодаря дискретности проявления наследования, приводящего к изменению видового разнообразия по биоморфологическим и физиолого-биохимическим признакам, и имеет эволюционную направленность (6, 23). Полная родословная создаваемых сортов позволяет теоретически обосновывать подбор родительских пар для скрещивания (28, 35), вести направленный формообразовательный процесс и отбор генотипов нужного экотипа. При этом, основываясь на законе гомологических рядов Н.И. Вавилова (1987) и данных о генезисе культуры, можно планировать вовлечение тех или иных образцов в создание исходного материала для получения трансгрессий с проявлением признака, превышающим пределы нормы реакции у родительских форм. У яровой пшеницы холодостойкость и засухоустойчивость как сложные комплексные физиологические показатели контролируются многими исходными генетическими системами. Так, в условиях жесткой богары юго-востока Казахстана холодовыносливые интенсивные скандинавские сорта имеют такую же продуктивность, как засухоустойчивый сорт Саратовская 29. Это необходимо учитывать при создании новых сортов, привлекая генетические ресурсы засухоустойчивости (36-38).

В создании современных сортов участвует большое число форм разного эколого-географического происхождения. Эффективны скрещивания, когда в качестве родителей используются сорта и формы, близкие по биологии и морфологии, но генетически разнокачественные. При перегруппировке генов исходных форм, контролирующих проявление количественных и качественных признаков, в первом случае возможен отбор генотипов с дискретно улучшенным, во втором — с планомерно накопленным проявлением. Интенсивная современная селекция сопровождается микроэво-люционными процессами (8), обусловленными рекомбиногенезом (39), влиянием факторов среды (40, 41), инфекционными фонами (42, 43) и искусственным отбором (44, 45), что приводит к формированию в популяциях ограниченного числа урожайных, адаптированных к местным условиям биотипов с выраженным синергизмом. Некоторые из них становятся родоначальниками интенсивных сортов. Этот направленный процесс ведет к обеднению вида из-за невостребованности и утраты многих особей и разновидностей. Поэтому необходима программа сохранения созданного гибридного материала (поколение F2), полученного в системных селекционных и генетических исследованиях сортов и форм с изученными генетическими показателями, комбинационной и сортообразующей способностью. Это позволит в будущем более целенаправленно и ускоренно получать в фитотронах исходный материал и сорта с заданными свойствами для любой 632

экологической ниши. Создание сортов на промышленной основе и их ограниченное по времени использование значительно снизят финансовые и трудовые затраты на оригинальное семеноводство.

Таким образом, генеалогия интенсивных сортов яровой мягкой пшеницы позволяет обосновывать проявление у них биологических и хозяйственно ценных признаков и свойств и подбирать родительские формы для скрещивания, учитывая в том числе генетический потенциал озимых сортов. Эффективны скрещивания, когда в качестве родителей используются сорта и формы, близкие по биологии и морфологии, но генетически разнокачественные. При перегруппировке генов исходных форм, контролирующих проявление количественных и качественных признаков, в первом случае возможен отбор генотипов с дискретно улучшенным, во втором — с планомерно накопленным проявлением.

Л И Т Е Р А Т У Р А

ФГБНУ НИИ сельского хозяйства                      Поступила в редакцию

Северного Зауралья,                                      8 октября 2015 года

625501 Россия, Тюменская обл., Тюменский р-н,

Sel’skokhozyaistvennaya biologiya [ Agricultural Biology ], 2016, V. 51, ¹ 5, pp. 627-635

THE THEORETICAL JUSTIFICATION OF INTENSIVE GENETIC POTENTIAL OF THE VARIETIES OF SOFT WHEAT

Научные собрания

III МЕЖДУНАРОДНАЯ НАУЧНАЯ КОНФЕРЕНЦИЯ «ГЕНЕТИКА И БИОТЕХНОЛОГИЯ XXI ВЕКА: ПРОБЛЕМЫ, ДОСТИЖЕНИЯ, ПЕРСПЕКТИВЫ» , посвященная 115-летию со дня рождения академика А.Р. Жебрака , и XI СЪЕЗД БЕЛОРУССКОГО ОБЩЕСТВА ГЕНЕТИКОВ И СЕЛЕКЦИОНЕРОВ (23-25 ноября 2016 года, г. Минск, Республика Беларусь)

Организаторы: Национальная академия наук Беларуси, Институт генетики и цитологии НАН Беларуси, Белорусское общество генетиков и селекционеров»

Основные направления работы конференции:

Секция 1. Молекулярная генетика, геномика и биоинформатика.

Секция 2. Генетика человека, медицинская и спортивная генетика.

Секция 3. Генетика, селекция и биотехнология.

Контакты и информация: ,