Образцы прядильного и масличного льна (Linum usitatissimum L.) - источники эффективных генов устойчивости к фузариозному увяданию и ее зависимость от температуры

Автор: Рожмина Т.А., Лошакова Н.И.

Журнал: Сельскохозяйственная биология @agrobiology

Рубрика: Генетические основы устойчивости, цитогенетические и биохимические маркеры

Статья в выпуске: 3 т.51, 2016 года.

Бесплатный доступ

Фузариозное увядание льна, вызываемое преимущественно грибом Fusarium oxysporum f. lini, - одно из наиболее вредоносных и распространенных заболеваний культуры. Для повышения эффективности селекции прядильного и масличного льна на устойчивость к патогену необходим достаточный запас источников, обладающих эффективными R-генами. Создание моногенных по признаку устойчивости к заболеванию сортов льна позволит сократить срок их выведения и обеспечит существенное подавление болезни. В настоящем исследовании мы провели оценку образцов мирового генофонда Linum usitatissimum L. на устойчивость к высокоагрессивным моноизолятам Fusarium oxysporum f. lini, а также изучили влияние температурного фактора на экспрессивность R-генов устойчивости к фузариозному увяданию. Исследования проводили в 2006-2010 годах на 28 коллекционных образцах прядильного и масличного льна, характеризующихся высокой устойчивостью к популяции гриба F. oxysporum f. lini. В работе использовали высокоагрессивные моноизоляты и наиболее распространенные расы возбудителя. Для идентификации генов устойчивости был выполнен анализ гибридов F2 от скрещиваний изучаемых образцов с линиями, обладающими известными R-генами, на фоне с моноизолятом № 39 F. oxysporum f. lini. Закладку питомников и оценку материала осуществляли в естественных условиях вегетационного опыта (посев в ящики) и при регулируемом температурном режиме в климатической камере. Степень поражения растений льна фузариозным увяданием подсчитывали в фазу ранней желтой спелости. Проводили ранжирование сортов и коллекционных образцов по устойчивости к фузариозному увяданию. Было выделено 16 образцов прядильного и масличного льна, обладающих эффективными генами устойчивости к фузариозному увяданию. Реакция остальных 12 образцов на заражение различными изолятами указывала на недостаточную эффективность генов устойчивости к патогену, причем в зависимости от условий года наблюдалось усиление агрессивности отдельных рас возбудителя. Результаты гибридологического анализа подтвердили данные фитопатологического тестирования, указывающие на генетические различия образцов № 3896, л. 6 (Россия); Siciliana 285, л. 4 (Италия) и Honkej 21, л. 4 (Китай), устойчивость которых к фузариозному увяданию детерминировалась эффективными генами - соответственно Fu 4, Fu 7 и Fu 8. Установлено, что при температуре воздуха 26-28 °C в период всходы-«елочка» экспрессивность генов устойчивости к заболеванию может снижаться вследствие повышения агрессивности отдельных рас возбудителя. Экспрессивность гена Fu 7 была в значительной мере подвержена влиянию повышенных температур воздуха. При этом эффективность R-генов образца к-5657 (Minnesota, США) не зависела от температурного фактора. Использование в селекционном процессе прядильного и масличного льна новых источников, обладающих различными генами устойчивости к фузариозному увяданию, позволит избежать эпифитотий этого заболевания, а также будет способствовать стабилизации и дальнейшему росту урожайности и качества продукции льна.

Еще

Лен-долгунец, лен масличный, устойчивость, фузариозное увядание, генетические источники, температурный фактор

Короткий адрес: https://sciup.org/142213939

IDR: 142213939 | DOI: 10.15389/agrobiology.2016.3.310rus

Текст научной статьи Образцы прядильного и масличного льна (Linum usitatissimum L.) - источники эффективных генов устойчивости к фузариозному увяданию и ее зависимость от температуры

Фузариозное увядание, вызываемое грибом Fusarium oxysporum f. lini, — одно из наиболее вредоносных заболеваний культуры во всех странах, где выращивают лен (2-4). Многие современные отечественные и зарубежные сорта льна характеризуются высокой и средней устойчивостью к этому заболеванию (5-7). Вместе с тем существует опасность потери их устойчивости вследствие изменения состава популяции возбудителя, значительной генетической однородности сортового материала, несоблюдения севооборотов и воздействия климатических факторов (8-10). Устойчивость льна к фузариозному увяданию может определяться генами горизонтальной (11, 12) и вертикальной устойчивости (13-15).

Поскольку передача инфекции происходит главным образом через почву и протекает с меньшей скоростью, чем в случае заболеваний, распространяемых с помощью ветра, воды и насекомых, то к фузариозному увяданию применима защита, обусловленная единичными эффективными генами (16, 17). Так, сорт Л-1120, созданный более полувека назад, входит в родословную большинства отечественных сортов льна-долгунца и обеспечивает их устойчивость к фузариозному увяданию, детерминируемую двумя К-генами (18). Преимущество такого подхода состоит в сокращении срока выведения моногенных сортов и значительном подавлении болезни.

Первые сведения о фузариозном увядании на льне получены еще в конце XIX века, однако до настоящего времени у льна идентифицировано всего три гена устойчивости к этой болезни (19): два гена у сорта Dakota и один — у сорта Punjab, который в условиях России неэффективен (20). Не исследована и реакция известных К-генов льна на изменения факторов внешней среды. Ограниченность запаса эффективных генов устойчивости к F. oxysponim f. lini, а также отсутствие информации об их надежности существенно снижают результативность программ селекции льна.

В настоящей работе мы выделили образцы прядильного и масличного льна, обладающие эффективными генами устойчивости к фузариозному увяданию в условиях Нечерноземной зоны России, и впервые установили снижение экспрессивности некоторых генов при температуре воздуха выше 25 ° C.

Целью нашего исследования было выявление в мировой коллекции льна образцов с различными эффективными генами устойчивости к фузариозному увяданию и оценка влияния температурного фактора на их экспрессивность для обеспечения надежной и долговременной защиты новых сортов от заболевания в условиях изменения климата.

Методика. Исследования проводились в 2006-2010 годах. Материалом служили 28 коллекционных образцов прядильного и масличного льна (Linum usitatissimum L.), характеризующихся высокой устойчивостью к популяции гриба F. oxysponim f. lini, включающей штаммы из различных регионов Российской Федерации (21). Проведено их фитопатологическое тестирование на устойчивость к высокоагрессивным моноизолятам и наиболее распространенным расам возбудителя — №№ 39, 187, 200 (раса 12), 259 (раса 15), 282, 326, 293 и 284 (22).

Для идентификации генов устойчивости был выполнен анализ гибридов F₂ от скрещивания изучаемых образцов с линиями, обладающими известными К-генами, которые были выделены из образцов коллекции Всероссийского НИИ льна (23) — к-5240 (Г-4729, л. 3), к-5588 (г-2101-4-7, л. 7), к-4241 (Querandi, л. 1), к-3978 (Currong, л. 3), к-3510 (Koja, л. 8), к3218 (Dakota, л. 8), к-1771 (Linota, л. 12), к-5064 (Родник, л. 2), а также с линиями-донорами л. 303/8 BC₂ (к-5588, г-2101-4-7, л. 7 х к-5324, АР5) и л. 252/7 BC₂ (к-3510, Koja, л. 8 х к-5323, АР4). Опыты проводили на фоне с моноизолятом № 39 F oxysporum f. lini.

Закладку питомников и оценку материала осуществляли в естественных условиях вегетационного опыта (посев в ящики) и при регулируемом температурном режиме (26-28 ° C) в климатической камере в соответствии с методическими указаниями (24).

Степень поражения растений льна фузариозным увяданием подсчитывали в фазу ранней желтой спелости по общепринятой в практике фитопатологии формуле:

_ Е(а х б) х 100 , А х К где Рб — степень развития болезни, %; а — число растений с одинаковыми признаками поражения; б — соответствующий этому признаку балл поражения; Е — сумма произведений числовых показателей; А — число здоровых и больных растений в учете; К — высший балл учетной шкалы.

При фитопатологическом анализе стеблей льна степень поражения оценивали по 4-балльной шкале: 0 — отсутствие поражения, здоровое растение; 1 — частичное побурение растения, одностороннее побурение стебля; 2 — побурение всего растения с коробочками; 3 — полностью бурое, погибшее или отмершее до образования коробочек растение.

Ранжирование сортов и коллекционных образцов льна по устойчивости к фузариозному увяданию проводили на основании результатов учета степени поражения, или процента пораженных растений: до 20 % — устойчивые (У); с 20 до 30 % — слабовосприимчивые (УВ); с 30 до 50 % — средневосприимчивые (ВУ), свыше 50 % — сильновосприимчивые (В) (24).

Статистическую обработку данных выполняли с использованием методики D.R. Metcalfe (25).

Результаты. Ранее мы идентифицировали восемь генов устойчивости льна к F. oxysporum f. lini, эффективных в условиях России (табл. 1).

1. Известные гены устойчивости льна (Linum usitatissimum L.) к фузариозному увяданию, вызываемому грибом Fusarium oxysporum f. lini (26)

Ген	Линия	Автор
Fu 1	Dakota, л. 48-94 (к-3218, США)	Knowles et al., 1955
Fu 2	Dakota, л. 48-94 (к-3218, США) Dakota, л. 8 (к-3218, США)	Knowles et al., 1955 Рожмина, 2000
Fu 3	Punjab, л. 53 (к-3217, Индия)	Knowles et al., 1956
Fu 4	Г-4729, л. 3 (к-5240, Россия) № 340, л. 7 (к-4263, Аргентина) Areco, л. 4 (к-5568, Голландия) Atalante, л. 2 (к-5575, Голландия)	Рожмина, 1989 Рожмина, 1994 Рожмина, 2005 Рожмина, 2005
Fu 5	Querandi, л. 1 (к-4241, Аргентина) К-65, л. 1 (к-6266, Республика Беларусь)	Рожмина, 1994 Рожмина, 2012
Fu 6	Currong, л. 3 (к-3978, Австралия)	Рожмина, 1994
Fu 7	Roja, л. 8 (к-3510, Канада)	Рожмина, 1994
Fu 8	г-2101-4-7 (к-5588, Россия) Родник, л. 8 (к-5064, Республика Беларусь) Z 95199 (к-6385, Румыния)	Рожмина, 1997 Рожмина, 2000 Рожмина, 2008
Fu 9	Родник, л. 8 (к-5064, Республика Беларусь)	Рожмина, 2002
Fu 10	Linota, л. 12 (к-1771, Аргентина)	Рожмина, 2005

Примечание. Гены Fu 2, Fu 4, Fu 5, Fu 6, Fu 7, Fu 8, Fu 9 и Fu 10 эффективны в условиях Российской Федерации. Представлены образцы коллекции Всероссийского НИИ льна.

В результате фитотестирования в условиях вегетационного опыта выявили 16 образцов с высокой устойчивостью ко всем восьми моноизоля-там F. oxysporum f. lini, что указывает на наличие у них эффективных R-генов в условиях Нечерноземной зоны России. Реакция остальных 12 образцов на заражение различными изолятами указывала на недостаточную эффективность генов устойчивости к патогену (табл. 2). При этом в зависимости от условий года наблюдалось усиление агрессивности некоторых рас возбудителя: в 2008 году — моноизолятов №№ 259 (раса 15) и 326, в 2006 году — моноизолята № 282. В 2006 году отмечали поражение практически всех 12 образцов одним или несколькими моноизолятами возбудителя (исключением стал только к-6217).

На основании полученных результатов можно сделать вывод о генетическом разнообразии образцов льна по признаку устойчивости к заболеванию, а также о генетических различиях самих моноизолятов.

Тестирование 16 образцов, проявивших в условиях вегетационного опыта высокую устойчивость к популяции и некоторым моноизолятам возбудителя, продолжили в климатической камере при оптимальном для F. oxysporum f. Uni температурном режиме (26-28 ° C) (в таких условиях отмирание растений льна отмечается на ранних стадиях). Полученные результаты указывали на усиление агрессивности моноизолятов №№ 187, 282 и 326 при повышенной температуре воздуха в период всходы—«елочка» (табл. 3).

2. Реакция коллекционных образцов льна (Linum usitatissimum L.) на заражение различными моноизолятами Fusarium oxysporum f. lini в разные годы (вегетационный опыт, Всероссийский НИИ льна, Тверская обл.)
3. Реакция коллекционных образцов прядильного и масличного льна (Linum usitatissimum L.), устойчивых к фузариозному увяданию, на заражение различными моноизолятами Fusarium oxysporum f. lini в условиях климатической камеры при температуре 26-28 ° C (период всходы—«елочка»)

Номер по каталогу ВНИИЛ, название, происхождение образца	Год	Номер моноизолята
Номер по каталогу ВНИИЛ, название, происхождение образца	Год	39 \|	187	\| 200 1	259 \|	282	1 326 I	293 \|	284
к-5645, Linda, Франция	2006	И	ВУ	И	И	И	У	И	У
	2008	У	И	-	В	УВ	ВУ	-	-
к-5047, Buenos Aires, Аргентина	2006	У	У	И	У	ВУ	У	И	ВУ
	2008	ВУ	УВ	-	ВУ	УВ	ВУ	-	-
к-5656, Michail, Франция	2006	ВУ	У	И	У	ВУ	УВ	И	И
	2008	У	И	-	ВУ	У	ВУ	-	-
к-5317, г-1847-4-1, Россия	2006	ВУ	ВУ	У	У	ВУ	УВ	И	У
	2008	ВУ	ВУ	-	ВУ	В	ВУ	-	-
к-4830, № 363-4, Франция	2006	И	В	И	УВ	ВУ	ВУ	И	У
	2008	У	И	-	-	У	И	-	-
к-4626, Д-1444-66, Республика Беларусь	2006	В	УВ	У	У	В	ВУ	И	УВ
	2008	И	И	-	И	У	У	-	-
к-4830, C-108, Россия	2006	В	В	У	У	В	В	У	ВУ
	2008	ВУ	ВУ	-	УВ	ВУ	В	-	-
к-4613, Факел, Россия	2006	ВУ	В	УВ	В	В	В	И	В
	2008	И	И	-	И	У	У	-	-
к-5246, л. 07-107, Россия	2006	В	В	И	УВ	В	В	У	И
	2008	ВУ	ВУ	-	ВУ	ВУ	У	-	-
к-317, Л-1120, Россия	2006	В	В	И	И	В	В	ВУ	ВУ
	2008	УВ	В	-	ВУ	У	УВ	-	-
к-6264, Artemida, Польша	2006	УВ	В	И	У	ВУ	У	И	УВ
	2008	В	ВУ	-	ВУ	ВУ	В	-	-
к-6217, V-874410, Китай	2006	И	И	И	И	У	И	И	УВ
	2008	УВ	В	-	В	ВУ	В	-	-
Стандарт Славный 82		В	В	В	В	В	В	В	В

Примечание. ВНИИЛ — Всероссийский НИИ льна; И — иммунный тип реакции, У — степень поражения растений от 1 до 20 %, УВ — от 21 до 30 %, ВУ — от 31 до 50 %, В — более 50 %. Прочерки означают отсутствие данных.

Номер по каталогу ВНИИЛ, название, происхождение образца	Ботаническая форма	Номер моноизолята
Номер по каталогу ВНИИЛ, название, происхождение образца	Ботаническая форма	39	\| 187	I 259	282	326
к-5657, Minnesota, США	Межеумок	У	И	И	И	УВ
к-1709, Redwing Sel., США	Межеумок	У	И	УВ	У	ВУ
к-5245, л. к-6746, Россия	Долгунец	У	ВУ	И	ВУ	У
к-6333, Швеция	Межеумок	ВУ	ВУ	У	ВУ	УВ
к-5383, Honkei 21, Китай	Долгунец	УВ	В	И	УВ	У
к-5635, № 3896, Россия	Межеумок	УВ	УВ	У	В	УВ
к-6268, Сигнал, Республика Беларусь	Долгунец	УВ	У	У	В	У
к-5404, Honkei 41, Китай	Долгунец	У	У	У	В	УВ
к-4972, 4025/15, Украина	Долгунец	И	У	У	В	УВ
к-5327, КЛН, Россия	Долгунец	У	ВУ	УВ	В	ВУ
к-5365, Honkei 334, Китай	Долгунец	УВ	ВУ	И	В	ВУ
к-5396, Honkei 35, Китай	Долгунец	У	ВУ	И	В	ВУ
к-5413, Minamishi, Япония	Долгунец	ВУ	ВУ	У	В	ВУ
к-4056, Siciliana 285, Италия	Крупносемянный	УВ	В	И	В	ВУ
к-6339, Fr-681, Канада	Межеумок	УВ	ВУ	И	ВУ	В
к-6215, № 8714/2, Китай	Долгунец	ВУ	ВУ	И	ВУ	В

Примечание. ВНИИЛ — Всероссийский НИИ льна (Тверская обл.); И — иммунный тип реакции, У — степень поражения растений от 1 до 20 %, УВ — от 21 до 30 %, ВУ — от 31 до 50 %, В — более 50 %.

По реакции на заражение различными изолятами возбудителя в ус- ловиях климатической камеры (26-28 °C) образцы разделили на группы: к-5657 (Minnesota) — высокоустойчив ко всем моноизолятам возбудителя; к-5383 (Honkei 21) — восприимчив (поражено свыше 50 % растений) к моноизоляту № 187; к-5635 (№ 3896), к-5327 (КЛН), к-6268 (Сигнал), к-4972 (4025/15), к-5404 (Honkei 41), к-5365 (Honkei 334), к-5396 (Honkei 35), к-5413 (Minamishi) — восприимчивы к моноизоляту № 282; к-6339 (Fr-681), к-6215 (№ 8714/2) — восприимчивы к моноизоляту № 326; к-4056 (Siciliana 285) — восприимчив к моноизолятам №№ 187 и 282.

Можно предположить, что устойчивость образцов из этих групп детерминируется различными R-генами, экспрессивность которых в той или иной мере подвержена влиянию температурного фактора вследствие изменения агрессивности некоторых рас возбудителя. Образцы, находящиеся в одной группе и восприимчивые к одному и тому же моноизоляту, но при этом сохраняющие устойчивость к другим, были генетически близки.

В результате анализа гибридов F₂ от скрещивания линий с разными генами устойчивости к фузариозному увяданию с образцами к-4056 (Siciliana-285, л. 3, Италия), к-5635 (№ 3896, л. 6, Краснодарский край) и к-5383 (Honkej 21, л. 4, Япония) был выявлен преимущественно дигенный характер расщепления ( х ² от 0 до 3,75) (табл. 4). Следовательно, устойчивость исследуемых линий определялась одним эффективным геном, отличавшимся от R-генов линий, c которыми была проведена гибридизация. Исключение составила гибридная комбинация с участием сорта Родник (соотношение устойчивых и восприимчивых растений 63:1), поскольку устойчивость этой линии детерминировалась двумя доминантными генами.

4. Расщепление по устойчивости к моноизоляту № 39 Fusarium oxysporum f. lini в F 2 , полученном от скрещивания между устойчивыми линиями льна (Linum usitatissimum L.) (Всероссийский НИИ льна, Тверская обл., 2008-2010 годы)

Гибридная комбинация	Ген Fu	Соотношение фенотипов R:S		х ²	Р
Гибридная комбинация	Ген Fu	фактическое	теоретическое	х ²	Р
к-3218 (Dakota, л. 8) х к-5383 (Honkei 21, л. 4)	2	139:11	15:1	0,29	0,8-0,5
к-5240 (Г-4729, л. 3) х к-5383 (Honkei 21, л. 4)	4	131:4	15:1	2,46	0,2-0,05
к-4241 (Querandi, л. 1) х к-5383 (Honkei 21, л. 4)	5	226:12	15:1	0,57	0,5-0,2
к-3978 (Currong, л. 3) х к-5383 (Honkei 21, л. 4)	6	101:4	15:1	1,09	0,5-0,2
к-3510 (Roja, л. 8) х к-5383 (Honkei 21, л. 4)	7	74:5	15:1	0	< 0,99
л. 303/8 ВС₂ (к-5588, г-2101-4-7, л. 7 х к-5324,
АР5) х к-5383 (Honkei 21, л. 4)	8	120:0
к-1771 (Linota, л. 12) х к-5383 (Honkei 21, л. 4)	10	110:4	15:1	1,44	0,5-0,2
к-3218 (Dakota, л. 8) х к-4056 (Siciliana 285, л. 3)	2	185:19	15:1	3,20	0,2-0,05
к-5240 (Г-4729, л. 3) х к-4056 (Siciliana 285, л. 3)	4	153:7	15:1	0,96	0,5-0,2
к-4241 (Querandi, л. 1) х к-4056 (Siciliana 285, л. 3)	5	163:6	15:1	2,13	0,2-0,05
к-3978 (Currong, л. 3) х к-4056 (Siciliana 285, л. 3)	6	192:20	15:1	3,61	0,2-0,05
л. 252/7 ВС₂ (к-3510, Roja, л. 8 х к-5323, АР4) х к-
4056 (Siciliana, л. 3)	7	149:0
к-5064 (Родник, л. 8) х к-4056 (Siciliana 285, л. 3)	9	101:2	63:1	0,1	0,8-0,5
к-1771 (Linota, л. 12) х к-4056 (Siciliana 285, л. 3)	10	147:11	15:1	0,12	0,8-0,5
к-3218 (Dakota, л. 8) х к-5635 (№ 3896, л. 6)	2	208:13	15:1	0,05	0,95-0,8
к-5240 (Г-4729, л. 3) х к-5635 (№ 3896, л. 6)	4	92:0	-	-	-
к-4241 (Querandi, л. 1) х к-5635 (№ 3896, л. 6)	5	232:10	15:1	1,80	0,2-0,05
к-3978 (Currong, л. 3) х к-5635 (№ 3896, л. 6)	6	107:7	15:1	0	< 0,99
к-3510 (Roja, л. 8) х к-5635 (№ 3896, л. 6)	7	183:7	15:1	2,16	0,8-0,5
к-5588 (г-2101-4-7, л. 7) х к-5635 (№ 3896, л. 6)	8	141:6	15:1	1,19	0,5-0,2
к-1771 (Linota, л. 12) х к-5635 (№ 3896, л. 6)	10	97:3	15:1	3,75	0,2-0,05

Примечание. R — устойчивый, S — чувствительный, х 2 рассчитан с поправкой на неполную пенетрантность признака.

В гибридных популяциях F₂ л. 252/7 BC₂ (к-3510, Roja, л. 8 х к5323, АР4) х к-4056, Siciliana 285, л. 3; F₂ к-5240, Г-4729, л. 3 х к-5635, № 3896, л. 6 и F₂ л. 303/8 BC₂ (к-5588, г-2101-4-7, л. 7 х к-5324, АР5) х к5383, Honkej 21, л. 4 расщепление отсутствовало, что указывает на идентичность генов устойчивости у пар, входящих в гибридную комбинацию.

Результаты гибридологического анализа подтвердили данные фитопатологического тестирования, указывающие на генетические различия исследуемых образцов по устойчивости к заболеванию. Этот признак у них был детерминирован следующими генами: Siciliana 285, л. 3 — Fu 7 ; Honkej 21, л. 4 — Fu 8, № 3896, л. 6 — Fu 4. Высокая устойчивость перечисленных образцов к патогену в условиях Нечерноземной зоны России свидетельствует об эффективности идентифицированных К-генов.

Различия в устойчивости генотипов, выявленные при фитотестировании, можно объяснить тем, что идентифицированные у льна гены представляют собой тесно сцепленные блоки, которые обеспечивают эффект моногенного контроля (26). Вместе с тем некоторые гены этих олигогенов могут быть подвержены влиянию температурного фактора, что приводило к снижению экспрессивности (например, у гена Fu 7 ).

Таким образом, с использованием фитопатологического теста из мирового генофонда культуры выделено 16 образцов прядильного и масличного льна, обладающих эффективными генами устойчивости к фузари-озному увяданию в условиях Нечерноземной зоны России. Установлено усиление агрессивности у части рас патогена при температуре воздуха выше 25 ° C и снижение эспрессивности некоторых генов устойчивости. В наибольшей мере влиянию повышенных температур воздуха оказался подвержен ген Fu 7, контролирующий устойчивость у линии Siciliana 285, которая при температуре 26-28 ° C становилась восприимчива к моноизоля-там № 187, № 282 и среднеустойчива к № 326. У образца к-5657, Minnesota (США) экспрессивность генов устойчивости к Fusarium oxysporum f. lini не зависела от температурного фактора. Коллекция льна по устойчивости к фузариозному увяданию пополнилась тремя новыми генетическими источниками, обладающими эффективными К-генами: Siciliana 285, л. 3 (Италия) — Fu 7, Honkej 21, л. 4 (Китай) — Fu 8 и № 3896, л. 6 (Россия) — Fu 4. Использование вновь выделенных генетических источников устойчивости с различными эффективными генами в программах селекции прядильного и масличного льна имеет важное значение для предотвращения возможности эпифитотий этого заболевания на культуре.

Список литературы Образцы прядильного и масличного льна (Linum usitatissimum L.) - источники эффективных генов устойчивости к фузариозному увяданию и ее зависимость от температуры

Жученко А.А., Рожмина Т.А., Понажев В.П., Павлова Л.Н., Тихомирова В.Я., Сорокина О.Ю. Эколого-генетические основы селекции льна-долгунца. Тверь, 2009.
Kroes I., Rashid K., Trouve J.-P., Dombry G., Hammond J., Wullmers E., Rozhmina T., Keiser P., Lange W. Assessment of resistance to Fusarium oxysporum f. sp. lini in flax and linseed across locations and years. Aspects of resistance of flax and linseed (Linum usitatissimum) Fusarium oxysporum f. sp. L. Wageningen, 1997: 105-137.
Kroes G.M.L.W., Löffler H.J.M., Parlevliet J.E., Keizer L.C.P., Lange W., Interactions of Fusarium oxysporum f. sp. lini, the flax wilt pathogen, with flax and linseed. Plant Pathol., 1999, 48: 491-498.
Rashid K. Principal diseases of flax. In: Flax. The genus Linum. London-NY, 2003: 74-92.
Diederichsen A., Rozhmina T., Kudrjavceva L., Zhuchenko A., Jr. Variation patterns within 153 flax (Linum usitatissimum L.) genebank accessions based on evaluation for resistance to fusarium wilt, anthracnose and pasmo. Plant Genetic Resources: Characterization and Utilization, 2008, 6(1): 22-32.
Kumar M., Tripathi U.K., Tomer A., Kumar P., Singh A. Screening of linseed germplasm for resistance. Tolerance against Fusarium oxysporum f. sp. lini (Bolley) diseasе. Plant Pathol. Microbiol., 2014, 5: 235 ( ) DOI: 10.4172/2157-7471.1000235
Mpofu S.I., Rashid K.Y. Vegetative compatibility groups within Fusarium oxysporum f. sp. lini from Linum usitatissimum (flax) wilt nurseries in western Canada. Journal of Botany, 2011, 79(7): 836-843.
Gruzdevienė E., Brazauskienė I., Repečkienė J., Lugauskas A. The occurrence of pathogenic fungiduring flax growing seasonin central Lithuania. Journal of Plant Protection Research, 2008, 48(2): 255-264.
Lin Yuan, Na Mi, Shanshan Liu, Hui Ziqin Li. Genetic diversity and structure of the Fusarium oxysporum f. sp. lini populations on linseed (Linum usitatissimum) in China. Phytoparasitica, 2013, 41: 391-401 ( ) DOI: 10.1007/s12600-013-0300-6
Шиндин А.П., Захарова Л.М., Павлова Л.Н., Рожмина Т.А. Лен. Технологии возделывания и защиты от вредных организмов. М., 2012.
Дынник В.П., Евминов В.Н. Наследование устойчивости гибридов льна-долгунца к фузариозному увяданию. Лен и конопля, 1982, 5: 33-34.
Pavelek M. Dedicnost horisontalni resistance pradneho lnu proti fusarioze. Len a konopi (Czech Republic), 1983, 19: 7-164.
Spielmeyer W., Lagudah E.S., Mendham N., Green A.G. Inheritance of resistance to flax wilt (Fusarium oxysporum f. sp. lini) in a doubled haploid population of Linum usitatissimum L. Euphytica, 1998, 101: 287-291 ( ) DOI: 10.1023/A:1018353011562
Рожмина Т.А. Генетическое разнообразие вида L. usitatissimum и его использование в селекции на устойчивость к абиотическим и биотическим факторам среды. В сб.: Генетические основы селекции. Уфа, 2008: 233-247.
Kumar N., Paul S., Kumar A., Jamwal N.S. Inheritance of gene conferring resistance to wilt (Fusarium oxysporum f. sp. lini) disease of linseed (Linum usitatissimum L.) in North West Himalayas. Electronic Journal of Plant Breeding, 2015, 6(4): 1108-1110.
Hall L.M., Booker H., Siloto R.M.P., Jhala A.J., Weselake R.J. Flax (Linum usitatissimum L.). In: Industrial oil crops/T. McKeon, D. Hayes, D. Hildebrand, R. Weselake (eds.). AOCS Press, Elsevier Inc., 2016: 157-194 ( ) DOI: 10.1016/B978-1-893997-98-1.00006-3
Рожмина Т.А. Доноры устойчивости льна к фузариозному увяданию. В сб.: Идентифицированный генофонд растений и селекция. СПб, 2005: 406-419.
Рожмина Т.А. Генетическое разнообразие льна (Linum usitatissimum) и его комплексное использование в селекции. Автореф. докт. дис. СПб, 2004.
Кутузова С.Н. Генетика льна. В сб.: Генетика культурных растений. СПб, 1998: 6-52.
Голубев А.Е., Рожмина Т.А., Понажев В.П., Рыжов А.И., Рыжов И.А., Семин М.И. Селекционно-генетические основы сырьевого обеспечения льноводства. М., 2010.
Лошакова Н.И., Кудрявцева Л.П., Павлова Л.Н., Рожмина Т.А. Роль «Коллекции фитопатогенных микроорганизмов -возбудителей болезней льна» в селекции льна на групповую устойчивость к болезням. Масличные культуры (науч.-техн. бюл. ВНИИМК, Краснодар), 2014, 2(159-160): 172-178.
Лошакова Н.И. Идентификация рас возбудителя фузариоза льна и определения их вирулентности для целей селекции. В сб.: Селекция, семеноводство, агротехника, экономика и первичная обработка льна-долгунца. Торжок, 2002: 44-47.
Жученко Т.А., Рожмина Т.А. Мобилизация генетических ресурсов льна. Старица, 2000.
Лошакова Н.И., Крылова Т.В., Кудрявцева Л.П. Методические указания по фитопатологической оценки устойчивости льна-долгунца к болезням. Торжок, 2000.
Metcalfe D.R., Helgason S.B. Inheritance of loose smut resistance. Canad. J. Plant Sci., 1962, 42(3): 472-480.
Рожмина Т.А. Селекционно ценные гены устойчивости к фузариозному увяданию у льна. Достижения науки и техники АПК, 2015, 12: 47-49.

Еще

Статья научная