Общая и специфическая комбинационная способность исходных родительских форм томата по комплексу хозяйственно ценных признаков для создания гибридов F-1 вишневидного и коктейльного типа

Комбинационная способность – это характеристика скрещиваемых компонентов (линий, сортов и т.п.), определяемая особенностями генотипов, обеспечивающих то или иное качество гибридов. Линии с высокой комбинационной способностью позволяют получать высококачественные гибриды, с низкой – низкокачественные. Таким образом, комбинационная способность является одной из важнейших характеристик линий, определяющей целесообразность их использования в селекционном процессе, а их оценка по этому показателю – одним из основных селекционных мероприятий [1].

Целью наших исследований является: определить общую и специфическую комбинационную способность исходного материала по основным признакам для создания гибридов томата F₁ вишневидного и коктейльного типа.

Материалы и методы

Экспериментальные опыты были проведены в 2013-2015 годах через рассадную культуру. Посев на рассаду был произведён в третьей декаде марта в плёночной необогреваемой теплице. Густота стояния растений 300-350 шт./м2. В период вегетации были проведены фенологические наблюдения и отмечены даты появления единичных всходов (не менее 15%) и массовых всходов (не менее 70%). Рассада была высажена на постоянное место в открытом грунте в третьей декаде апреля – первой декаде мая, по схеме (90+50) х 30-35 см. По 5 растениям каждого образца были проведены фенологические наблюдения. Отмечали единичное и массовое цветение 1-го соцветия, завя-зываемость плодов на 1-4-х кистях, отмечали даты единичного и массового созревания плодов на 1-й кисти. Уборку проводили целыми кистями и отдельными плодами. На 10 плодах каждого образца, были изучены признаки плода: высота, диаметр и масса.

Эффекты общей комбинационной способности (ОКС) и константы специфической комбинационной способности (СКС) в системе неполных диаллельных скрещиваний определяли методом, предложенным Б. Гриффингом (1956,1980) [2].

Результаты исследованийи их обсуждение

Известно, что не все гибридные комбинации являются высокоурожайными и тем более практически ценными. По мнению Даскалова (1967) [3], ОКС данного сорта или линии томата наиболее эффективно определяется по среднему проявлению признаков в серии скрещиваний с одним из образцов. Наибольший гетерозисный эффект проявляют сорта и линии, характеризующиеся высокой комбинационной способностью. Поэтому изучение комбинационной способности исходного материала по комплексу признаков – важный и необходимый этап, ускоряющий селекционный процесс. Комбинационная способность является наследственным свойством сорта и линии (Боос, Бадина, Буренин, 1990) [4]. В системе неполных

1. Эффекты ОКС исходных форм томата по комплексу хозяйственно ценных признаков (gi) (2013-2014 годы)

Сорт, линия Всходы – созревание Завязываемость плодов на кистях Расстояние между кистями (I-III) Масса плода Общая урожайность I II 2013 2014 2013 2014 2013 2014 2013 2014 2013 2014 2013 2014 Трапеза -6,22 -2,08 2,12 0,8 5,59 1,56 -3,11 -5,29 -7,51 -6,68 0,05 -0,96 Л. 295/10 3,84 1,78 0,77 0,46 2,31 0,69 -0,81 -1,29 -5,38 -2,88 0,30 -0,62 Л. 46/09 -3,42 -1,54 4,30 0 ,67 6,12 -0,41 1,39 1,23 -8,58 -9,21 0,60 -0,17 Л. 49/09 -1,82 -2,08 -3,79 -1,41 -0,03 -0,93 0,60 2,16 -10,8 -10,5 0,50 -0,53 Л. 498 1,57 1,98 0,74 0,77 1,20 1,39 2,76 2,43 13,5 11,3 0,26 0,46 Денежное дерево 2,77 2,72 -4,20 -2,19 -16,4 -2,71 1,15 0,70 19,3 12,3 -0,15 0,46 Розовая капелька -0,42 1,32 -3,42 4,69 -1,33 0,86 -0,78 -0,63 -0,58 -3,34 -0,65 -0,82 Л. 336/11 0,35 0,58 -4,74 -1,89 -1,42 0,04 -0,10 0,10 -2,51 1,52 -0,07 0,55 Тигрис 0,77 0,25 -2,73 -2,32 -0,99 -6,13 0,98 0,83 8,49 5,18 0,09 -0,61 Л. 357/11 -0,42 -2,81 3,49 -3,12 1,48 3,27 0,05 -0,29 -4,58 -1,68 -0,14 0,52 Л. 354/11 0,17 1,52 3,36 2,07 1,59 -5,49 1,65 1,36 10,9 10,8 0,20 0,40 Очарование 2,24 2,38 -2,86 2,00 -1,61 2,33 0,69 -0,36 14,4 22,2 -0,13 1,23 Вишня желтая -0,49 -2,94 0,07 2,82 -1,81 1,35 -0,51 0,03 -7,71 -8,94 -0,59 -0,31 Л. 388/09 (nor) 2,37 3,25 2,30 1,24 1,01 -0,27 -0,73 1,96 -7,84 -8,41 0,16 0,62 Синьорита -1,29 -4,34 4,59 1,40 4,27 4,44 -3,22 -2,96 -10,9 -11,8 -0,43 -0,21 диаллельных скрещиваний нами выявлено, что высокими отрицательными эффектами ОКС в 2013-2014г годах по продолжительности вегетационного периода характеризовались сорта Трапеза, Вишня желтая и Синьорита, а также линии 46/09, 49/09 и 357/11 (gi = -0,42 – -6,22 табл. 1). Для гетерозисной селекции наибольшую ценность представляют генотипы с более коротким вегетационным периодом, представленные в таблице с отрицательным знаком. В 2014 году метеорологические условия были более благоприятны для проявления признака скороспелости, чем в 2013 году. Это обеспечило определенную вариабельность ОКС по годам, и позволило более объективно оценить исследуемые сорта и линии.

Используемый в гибридизации исходный материал кистевого типа, должен обладать высокой завязываемостью плодов, которая значительно повышает привлекательность кисти и урожайность. По признаку «степень завязываемости плодов на I и II кисти» наиболее перспективные, обладающие стабильно высокими положительными эффектами ОКС в 2013 году выделились образцы: Трапеза (gi = 2.12-5,59), Синьорита (gi = 4,274,59), Л. 295/10 (gi = 0,77-2,13), Л. 46/09 (gi = 4,30- 6,12), Л. 498 (gi = 0,74-1,20), Л. 357/11 (gi = 1,48-3,49). В 2014 году высокими эффектами ОКС по этому признаку характеризовались Трапеза (gi = 0,80-1,56), Розовая капелька (gi = 0,86-4,69), Очарование (gi = 2,00-2,33), Вишня желтая (gi = 1,35-2,82), Синьорита (gi = 1,40-9,71) и линии 295/10 (gi = 0,31-3,99), Л. 498 (gi = 0,77-1,39), Л. 357/11 (gi = 3,12-7,41).

Таким образом, по завязываемости плодов на I и II кисти выделились стабильно высокими положительными эффектами ОКС в 2013-2014 годах сорта Трапеза, Синьорита, линии 295/10, 498, 357/11.

Одним из важнейших направлений селекции кистевых черри и коктейль томата должно стать получение индетерминантных гибридов F1 генотипов с высокой регулярностью кистей. Важным признаком при этом является расстояние между соцветиями, а наиболее ценными являются гибриды с отрицательными константами СКС. В наших исследованиях высокими отрицательными эффектами ОКС по признаку «расстояния между соцветиями» в условиях 2013-2014 годах характеризовались сорта Трапеза, Розовая капелька, Синьорита и линия 295/10 (gi = - 0,63 – - 5,29).

Исследованиями А.В. Кузёменского установлено: что масса плода имеет преимущественно промежуточное проявление в F1, поэтому эффекты ОКС по этому признаку должны находиться в прямой зависимости от массы плода оцениваемых линий [5]. Это положение полностью подтверждают данные наших исследований. Высокую ОКС по массе плода в системе неполной диа-ллельной схемы выявили наиболее крупноплодные формы: сорта Тигрис, Очарование, Денежное дерево, а также и линии 354/11, 498 (в 2013 году gi = 8,5-19,3, в 2014 году gi = 5,2-22,2). Самую низкую ОКС имели мелкоплодные формы: сорта Трапеза, Вишня желтая, Синьорита и линии 388/09 (nor), 49/09 (в 2013 году gi = -7,5 – -10,9, в 2014 году gi = -6,68 – -11,8) Таким образом, наши исследования свидетельствуют о том, что для созда-

2. Константы СКС лучших гибридных комбинаций томата вишневидного и коктейльного типа по хозяйственно ценным признакам (gij) (2013-2014 годы)

Гибридные комбинации	Всходы – созревание		Завязываемость плодов на кистях				Расстояние между кистями		Масса плода		Общая урожайность
			I-я кисть		II-я кисть
	2013 г.	2014 г.	2013 г.	2014 г.	2013 г.	2014 г.	2013 г.	2014 г.	2013 г.	2014г	2013г	2014 г.
Трапеза х Л. 49/09	-2,24	-5,45	4,03	1,98	0,46	2,58	-0,16	0,09	6,17	3,61	0,08	2,24
Трапеза х Л.336/11	-4,81	1,88	7,31	2,69	4,72	2,23	2,3	0,22	-3,15	-4,45	-0,09	0,15
Трапеза х Л.388/09 (nor)	-3,44	-3,78	-3,32	-6,44	-5,11	-2,93	-2,2	0,16	0,18	2,48	-0,04	2,08
Л. 46/09 х Л.354/11	-7,11	-3,25	5,26	2,83	3,99	-7,06	-3,23	1,79	-3,49	-5,25	0,13	-0,08
Л. 46/09 х Очарование	-3,64	0,94	6,52	4,85	7,33	9,27	-3,12	0,52	0,04	-0,65	-0,18	1,78
Л. 49/09 х Л.354/11	0,56	-3,78	-1,93	1,61	2,01	-2,82	-2,74	-0,80	-4,22	-3,92	0,07	2,77
Л. 49/09 х Л. 388/09 (nor)	1,16	3,21	11,1	3,67	5,51	7,55	-1,02	-0,37	5,51	-0,65	0,10	1,75
Л. 498 х Л. 357/11	0,56	-3,78	-1,93	1,61	2,01	-2,82	-2,74	-0,80	-3,09	10,6	-0,13	1,64
Л. 498 х Л. 336/11	-5,61	-1,18	7,90	1,33	7,31	2,40	0,95	-3,14	4,91	6,48	-0,03	0,21
Розовая капелька х Л.357/11	-4,44	-1,12	-1,12	7,07	-6,45	2,20	0,8	2,22	-1,02	-9,58	-0,20	3,23
Л.336/11 х Л.357/11	-2,21	0,61	11,7	-3,22	5,03	-9,97	-1,6	3,42	4,91	4,54	0,39	3,65
Л. 357/11 х Л.354/11	0,96	0,68	1,04	0,31	7,41	8,57	-1,19	1,99	-6,49	-5,78	0,14	1,70
Л. 357/11 х Очарование	3,89	1,01	6,47	0,38	4,83	0,73	2,45	1,39	-3,89	2,81	-0,30	-0,12
Л. 354/11 х Вишня желтая	-0,97	-2,38	-1,93	-2,88	2,31	1,47	-0,39	-5,60	-10,3	-4,25	0,21	0,39
Л.354/11 х Синьорита	-8,77	-2,78	9,84	2,03	1,82	7,39	-0,4	1,44	-1,09	-3,58	0,06	1,84
Очарование х Вишня желтая	-1,04	-0,25	13,3	0,68	4,93	2,63	1,24	4,79	-8,82	4,01	0,64	4,01
Очарование х Л.388/09(nor)	-0,91	1,74	11,1	-3,23	5,09	4,29	-0,52	-1,94	-7,90	4,05	0,44	3,48

Томат Золотистая жемчужинка

Томат Малиновая жемчужинка

Перспективные образцы томата вишневидногоо и коктейльного типа

Томат Маргаритка

ния гибридов вишневидного и коктейльного типа масса плода должна быть заложена в исходном материале планируемого гибрида.

Известно, что ОКС по признаку урожайности контролируется аддитивным действием генов, СКС – неаддитивным (сверхдоминирование, эпистаз). Многие исследователи пришли к такому выводу, в том числе Баркайте [6]; Крючков, Монахос, Немати [7]; Грати [8]; Власов и др. [9]. Alvordo, Coztazar [10]; Singh, Singh [11], которые полагают, что проявление общего урожая контролируют неаддитивные гены. Результаты Кузёменского, Кравченко, Еременко в 2001 году [12], как и наши результаты, подтверждают влияние аддитивных генов на ОКС по признаку общая урожайность и неаддитивных на СКС. Из 15 изученных сортов и линий высокими эффектами ОКС по урожайности в 2013 году выделились линии 388/09(nor), 295/10, 46/09, 49/09, 498, 354/11 (gi = 0,16-0,60). В 2014 году наиболее высокие эффекты ОКС по урожайности имели сорта Денежное дерево, Очарование и линии 498, 336/11, 357/11, 354/11, 388/09(nor) (gi = 0,40-1,23).

Установлено, что для повышения комбинационной способности томата в качестве компонентов скрещивания необходимо использовать сорта различного географического происхождения. Первые работы по изучению комбинационной способности у томата проведены Lazson R.L., Currence P.M. [13], и в основном они относились к показателям урожайности. Под специфической комбинационной способностью (СКС) подразумеваются случаи, когда конкретные комбинации оказываются лучше или хуже, чем можно было ожидать на основе среднего количества линий, участвующих в скрещиваниях.

В таблице 2 представлены константы специфической комбинационной способности лучших гибридных комбинаций по комплексу признаков. Так, высокими отрицательными константами СКС по продолжительности вегетационного периода за 2013-2014 годы выделились 8 гибридных комбинаций (gij = - 0,97 – - 8,77). С учетом установленных констант СКС по этому признаку в качестве генетических источников скороспелости целесообразно использовать сорта Трапеза, Розовая капелька, Очарование и линии, 46/09, 498 – в качестве материнской формы, а сортов Вишня желтая, Синьорита и линий 49/09, 336/11, 388/09 (nor) – в качестве отцовской формы, линию 354/11 – как в качестве материнской, так и отцовской формы.

Важным значением в селекции томата является поиск форм с высокой комбинационной способностью по степени завязывае-мости плодов. Высокими константами СКС в исследуемые годы по этому признаку выделились 9 гибридных комбинаций (gij = 0,31-13,3) с участием сорта Трапеза, линии 498, 357/11 – в качестве материнских форм; сорт Синьорита, линии 336/11, 388/09 (nor) – в качестве отцовских форм, а сорт Очарование и линии 49/09, 354/11 – как в качестве материнских, так и отцовских форм. В 2013-2014 годах установлено, что высокими отрицательными константами СКС по расстоянию между соцветиями выделились 5 гибридов F1 (gij = - 0,37 – - 5,60) с участием сорта Очарование и линий 49/09, 498 в качестве материнских форм, сорта Вишня желтая и линий 357/11, 388/09 (nor) – в качестве отцовских форм, а линию 354/11 – как в качестве материнской, так и отцовской формы.

По признаку «масса плода» большинство комбинаций отличались стабильным проявлением СКС по годам, что

указывает на незначительную зависимость данного признака от погодных условий года. С высокими положительными константами СКС (gij = 0,18-6,48) выделились гибридные комбинации, с участием сорта Трапеза и линии 498 – в качестве материнских форм, линий 357/11 и 388/09 (nor) – в качестве отцовских, а линия 336/11 – как в качестве материнской, так и отцовской формы. С высокими отрицательными константами СКС (gij= -1,02 – -10,3) выделились гибридные комбинации с участием сортов Трапеза и Розовая капелька и линии 46/09,49/09 – в качестве материнских форм, сорта Вишня желтая, Синьорита и линии 336/11 – в качестве отцовских, а линии 357/11 и 354/11 – как в качестве материнских, так и отцовских форм. Таким образом, сорт Трапеза и линии 336/11,357/11 можно использовать при скрещивании для получения гибридов F1 вишневидного и коктейльного типа.

Установлено, что СКС томатов по величине урожайности варьирует из года в год в зависимости от условий выращивания (Гусева Л.И.) [14]. В наших исследованиях в 20132014 годах высокими константами СКС характеризовались 9 гибридных комбинаций (gij = 0,06-4,0). По данному признаку выделились гибриды F1, где сорта Трапеза, Очарование и линия 336/11 – были использованы в качестве материнских форм, сорта Вишня желтая, Синьорита и линия 388/09 (nor) – в качестве отцовских форм, а линии 49/09, 357/11, 354/11 – как в качестве материнских, так и отцовских форм. Использование этих образцов в селекционной работе позволит значительно повысить вероятность получения новых высокопродуктивных гибридов F1 томата.

Заключение

В системе скрещиваний, проведённых по неполной диаллель-ной схеме в 2013-2014 годах выделены сорта и линии с высокими эффектами ОКС по комплексу признаков, которые могут быть использованы в селекции для создания:

• •    скороспелых гибридов F₁ сорта Трапеза, Вишня желтая и Синьорита, а также линии 46/09, 49/09 и 357/11;

• •    гибридов F₁ с высокой завязываемостью плодов сорта и линии: Трапеза, Синьорита, Л. 295/10, Л. 498, Л. 357/11;

• •    гибридов F₁ с генеративным типом куста (укороченные междоузлия): сорта Трапеза, Розовая капелька, Синьорита и линия 295/10;

• •    гибридов F₁ и коктейльного типа: наиболее крупноплодные формы – сорта Тигрис, Очарование, Денежное дерево, а также и линии 354/11, 498;

• •    гибридов вишневидного типа – сорта Трапеза, Вишня желтая, Синьорита и линии 388/09 (nor), 49/09;

• •    высокопродуктивных гибридов F₁: линии 498, 354/11, 388/09 (nor).

Получены перспективные гибриды F1 томата c высокими константами СКС по комплексу хозяйственно ценных признаков в зависимости от используемых исходных форм и направления скрещивания. В ГСИ республики Молдовы и ПМР переданы 2 новых гибрида F1 томата вишневидного типа: F1 354/11 х Синьорита (Маргаритка), F1 Трапеза х Л. 49/09 (Черри Амаретто), и 4 гибрида F1 коктейльного типа F1 Л. 357/11 х Л. 354/11(Черная жемчужинка), F1 Очарование х Вишня желтая (Золотая жемчужинка), F1 Розовая капелька х Л. 354/11 (Розовая жемчужинка), F1 Л. 49/09 х Л. 354/11 (Сингарелла).