Обзор фауны водных беспозвоночных (бентоса, мейобентоса и нейстона) Нижегородской области и сопредельных регионов

Фауна водных беспозвоночных рек и озер Нижегородской области и сопредельных территорий изучена недостаточно. Регулярных сборов гидробионтов не проводилось. Как правило, проводились лишь экспедиционные работы в отдельные годы.

Так в 20-е гг. XX в. в регионе существовали Костромская (г. Кострома) и Окская (г. Муром) биологические станции. Первая работала под руководством А. А. Зах-ваткина [17], второй руководил В. И. Жадин [32]. Сотрудники первой изучали фауну и флору стариц Волги и разнотипных мелких водоемов окрестностей Костромы [10; 11]. Сотрудниками Окской станции издавались материалы по разным систематическим группам гидробионтов Оки и близлежащих озер и прудов [27; 31 — 32; 38]. Известны труды этих же авторов по р. Клязьме и ее притокам [5].

В 1925 — 1928 гг. проводились гидробиологические исследования в рамках работ по изучению производительных сил Нижегородской губернии [12]. В конце 1930 — начале 1940-х гг Оку обследовала Е. С. Не-известнова-Жадина [33], в 1959 г. — В. И. Жадин [15]. Бентос Горьковского водохранилища сразу после его создания (1956 —

1960 гг.) и в 1970 —1980-х гг. изучали М. Б. Струган [42 — 43], В. И. Митропольский и В. И. Бисеров [6; 28 — 30].

В 1960—1970-е гг. исследования водной фауны Горьковского и Чебоксарского водохранилищ и заволжских рек Нижегородской (бывшей Горьковской) области проводили сотрудники лаборатории гидробиологии ННГУ под руководством Р. А. Шахматовой [7 — 9; 20; 49]. Детальное исследование фауны хирономид водоемов Ивановского заказника Горьковской области провел А. 3. Юсупов [52],

В 1980-е гг. р. Вет лугу и Суру изучали сотрудники Мордовского государственного университета А. Г. Каменев и А. И. Душин [13; 21-22].

Известны статьи по водным жукам — вредителям рыбного хозяйства [2; 48] и наблюдения гидробиологов Нижегородской лаборатории ГосНИОРХ, созданной в 1975 г., в ходе которых выявлялся видовой состав организмов зообентоса. После создания Керженского заповедника в 1993 г. были более полно проведены исследования по выявлению видового состава водных беспозвоночных р. Керженец, ее притоков и пойменных озер. Данная статья служит продолжением исследований, начатых нами в Керженском заповеднике [3 — 4].

Сборы водных беспозвоночных проводились в ходе рыбохозяйственного обследования подведомственного Нижегородской лаборатории ФГНУ ГосНИОРХ региона с целью изучения рыбного населения и кормовой базы Горьковского и Чебоксарского водохранилищ и водоемов их бассейнов. Период проведения работ — 2005 — 2009 гг.

Наиболее детально обследованы Чебоксарское водохранилище и его крупные притоки — Ока, Сура, Пьяна, Ветлуга, Клязьма (с У водью), Керженец и некоторые малые реки бассейна. Выявление видового состава водных беспозвоночных производилось также на пойменных озерах вышеперечисленных рек и на озерах междуречий.

Материал и методы Отбор водных беспозвоночных осуществлялся с помощью гидробиологического сачка, скребка или дночерпателя, а также вручную — пинцетом с листьев макрофитов, камней и коряг. Исследовались организмы макробентоса, мейобентоса и нейстона. Были отмечены представители 13 классов: мшанки (Biyozoa), гидроидные полипы (Hydrozoa), ресничные черви (Turbellaria), нематоды (Nematoda), волосатики (Gordiacea), олигохеты (Oligochaeta), полихеты (Polychaeta), пиявки (Hirudinea), двустворчатые моллюски (Bivalvia), брюхоногие моллюски (Gastropoda), паукообразные (Arachnida), ракообразные (Crustacea) и насекомые (Insecta). Данная работа посвящена фауне олигохет, пиявок, моллюсков, ракообразных и насекомых.

Результаты. Наиболее широко представленной среди водных беспозвоночных систематической группой, как и следовало ожидать, является класс насекомые (Insecta). Выявлено 10 отрядов и около 300 видов. Максимальное видовое богатство наблюдается среди двукрылых (Diptera) — 85 видов с доминированием хирономид (Chironomidae) — 62 и жесткокрылых (Coleoptera) — 83, с преобладанием плавунцов (Dytiscidae) — 59 видов. Отмечены 40 видов ручейников (Trichoptera), 22 вида поденок (Epheineroptera), 25 видов стрекоз (Odonata), 27 видов клопов (Hemiptera). Выявлены 6 видов веснянок (Plecoptera), 3 вида бабочек (Lepidoptera); по 2 вида вислокрылок (Megaloptera) и ногохвосток (Collembola), 1 вид сетчатокрылых (Neu-roptera).

Следующей широко представленной группой являются моллюски (Moliusca), среди которых отмечены представители семи отрядов: Unioniformes, Cardiiformes, Luciniformes, Vivi pariformes, Rissoiformes, Succineiformes и Lymnaeiformes. Всего выявлены 60 видов: брюхоногих — 37, двустворчатых — 23. Еще меньшее видовое богатство (17 видов) отмечено у ракообразных, представленных пятью отрядами: Enthomostraca — 2 вида, Mysidacea — 1, Isopoda — 2, Decapoda — 1, Amphi poda — И видов.

Среди пресноводных червей выявлены 20 видов олигохет, 12 видов пиявок. Из круглых червей до родов доведены волосатики Gordius L. и Paragordius Camer. Представители первого являются паразитами ручейников (Limnephilidae) и жуков (Dytiscidae), виды второго — паразиты прямокрылых - кузнечиков (Tettigoniidae) и сверчков (Gryllidae) [39].

Довольно разнообразна и многочисленна фауна водных клещей. Среди них встречаются представители семейств Lebertiidae, Limnesiidae, Hygrobatidae, Pionidae, виды родов Eylais Latr., Hydrachna Mull., Arrenurus Dug, и Limnochares aquatics L.

Обитающие в регионе водные беспозвоночные представлены палеарктическими, голарктическими и европейскими видами. Зоогеографическая характеристика отдельных систематических групп дана согласно следующим источникам: олигохет — по Н. П. Финогеновой [46], пиявок — по Е. И. Лукину [45], моллюсков — по В. И. Жадину [14] и Я. И. Старобогатову [40], ракообразных — по Я. И. Старобогатову [41] и В. Р Алексееву [1], стрекоз — по А. Н. Поповой [37], хирономид — по В. Я. Панкратовой [34], жуков — по Ф. А. Зайцеву [16], поденок — по Н. Ю. Клюге [26], клопов — по Е. В. Ка-нюковой [23], ручейников — согласно О. Л. Качаловой [25] и В. Д. Иванову [18].

К палеарктическим относятся Hemiclepsis marginate (О. F. Mull.), Erpobdella octoculata (L.), Pisidium amnicum (O. F. Miill.), Pseudeupera subtruncata (Malm), Lymnaea ovata (Drap.), Aeschna cyanea (O. F. Mull.), Phryganea bipunctata Retz., Glyptotendipes gripehoveni Kieff., Acilius sulcatus (L.) и др. К голарктическим относятся Lumbriculus variegatus (О. F. Mull.), P. moldaviensis Vejd., Glossiphonia complanata (L.), Glossiphonia heteroclita (L.), Lymnaea auricularia (L.), L. stagnalis (L), Limnephilus rhombicus (L.), Limnochwonomus nervosus Staeg. и др. Представители европейской фауны — Aphelocheirus aestivalis (Fabr.), Caenis macrura Steph., Oligotricha striata (L.), Pristicephalus josephinae (Crube) и др. Из видов, ареалы которых близки к всесветному, можно выделить Helobdella stagnalis (L.), Limnodrilus koffmeisteri Clap., Limnodrilus udehemianus Clap., Tubifex tubifex (O. F. Mull.), Dero digitate (O. F. Miill.), Nais communis Pig. и некоторые другие.

Среди северных видов, встречающихся на изучаемой территории, отметим моллю- сков Conventus conventus Cless., Musculium terverianum Dupuy, Colletopterum anatinum L., Pseudanodonta kletti (Rossm.). Из пиявок обычна Protoclepsis maculosa (Rath.). В северной части региона (р. Сить, бассейн Рыбинского водохранилища) отмечена амфипода Gammarus lacustris Sars, южная граница обитания которой в нашем регионе не опускается ниже Верхней Волги. Из насекомых к северным относятся жуки-плавунцы Hydroporas tristis Payk., Ilybius fenestratus (Fabr.), L subaeneus Er., Rhantus suturellus (Harr.), Hydaticus stagnalis (Fabr.), Graphoderes cinereus (L.), Dytiscus marginalis L., стрекозы Aeschna juncea (L.), Coenagrion hastulatum (Charp.),

Южные виды широко представлены главным образом в водохранилищах. Это вселенцы понто-каспийского комплекса. Как в Горьковском, так и в Чебоксарском водохранилище обычны полихета Hypania invalida Grube, моллюски рода Dreissena Beneden и узкопалый рак Pontastacus leptodactylus (Esch.). Основная фауна каспийских ракообразных приурочена к Чебоксарскому водохранилищу: амфиподы родов Pontogammarus Sow., St ent)gammarus Mart., Dikerogammarus Stebb., Corophium Latr. и мизида Par ату sis ullskyi (Czern.). Из моллюсков, кроме дрейссенид, обычен Lithoglyphus naticoides С. Pfeiff. В некоторых реках бассейна водохранилища отмечена изопода Jaera sarsi (Valk.).

Интенсивному расселению каспийских видов в Волге способствовали сооружение каскада водохранилищ, рост интенсивности судоходства, усиление загрязнения промышленными и бытовыми стоками, акклиматизационные мероприятия [35] и многие другие факторы хозяйственной деятельности человека. На фоне потепления климата происходит продвижение на север понто-каспийских видов [44].

Из средиземноморских элементов в водоемах региона отмечены черепашья пиявка Haementeria costata L., медицинская пиявка Hirado medicinalis L. и широко распространенные жуки-плавунцы Dytiscus circumflexus Fabr. и Copelatus haemorrhoidalis Fabr. Обычный обитатель южных широт, пиявка Haemopis sanguisuga L., встречается реже.

В распределении различных групп водных беспозвоночных по тем или иным типам водоемам прослеживается определенная закономерность. К водохранилищам Волги приурочена значительная часть фауны ракообразных. Главным образом, это са-моакклиматизировавшиеся каспийские ам фиподы семейств Corophiidae и Gamma-ridae, встречаемость которых часто носит массовый характер. В Чебоксарском водохранилище это Corophium curuispinum Sars, Dikerogammarus haemobapkes (Eich), D. villosus (Sowin.), Pontogammarus robustoides (Sars), P. crassus (Sars), Stenogammarus dzjubani Mord.-Bolt. et Ljak и др. Некоторые из них отмечены также в его крупных притоках — Суре, Оке и их бассейнах. В обоих водохранилищах многочисленна байкальская амфипода Gmelinoides fasciatits (Steb.), которая была интродуцирована в первой половине 1960-х гг. в Горьковское водохранилище и успешно прижилась. Другой байкальский субэндемик, амфипода Micruropus wohli (Dybow.), также вселенная в верхнюю Волгу с целью увеличения кормовой базы [41], отмечалась нами лишь в 2006 г. в верхнеречной части Чебоксарского водохранилища и в устьевых участках р. Шмиль, Троца (приплотинный участок Горьковского водохранилища) на песчаных биотопах. По устным сообщениям Р. А. Шахматовой, данный вид был распространен по акватории Чебоксарского водохранилища в середине 1990-х гг.

Мизида Paramysis ullskyi встречалась в планктонных пробах в Суре и Оке в количестве нескольких единиц. В реках региона — Оке, Суре, Керженце — ив Горьковском водохранилище нередки находки представителя отряда Decapoda — узкопалого рака Pontastacus leptodactylus. Этот каспийский вид иммигрировал в верхние участки Волги задолго до ее зарегулирования [50]. В бассейне Чебоксарского водохранилища единичны находки равноногого рачка-вселенца Jaera sarsi. Вид выявлен в р. Уводь (водоеме—охладителе Ивановской ТЭЦ) и в верхнем течении р. Беленькой (притоке Ветлуги) на песчаном и на песчано-заиленном грунте.

Практически во всех типах водоемов встречается Asellus aquaticus, который в массе развивается среди большого количества детрита и на твердых субстратах. Среди обитателей мелких водоемов из группы ракообразных можно отметить листоногих рачков. Во временных мелких водоемах поймы Оки отмечены щитни (Notostraca). Представитель мелких водоемов лесной зоны — Pristicephalus josephinae (Crube) из подотряда жаброногов (Anostraca) — найден нами в массе во временном весеннем водоеме в пойме р. Керженец. Жаброног Жозефины отмечался С. С. Смирновым [38] весной в одном из временных водоемов у г. Мурома.

Большинство двустворчатых моллюсков — речные виды, обитающие в реках, водохранилищах и проточных озерах на заиленных песчаных грунтах. В исследуемых водохранилищах многочисленны крупные двустворчатые родов Anodanta Lam., Colle-topterum Bourg., Unio Phil, и Tumidiana Serv. В реках также обычна беззубка С. piscinale Mills., многочисленны униониды: Unio pictorum (L.) и Tumidiana tumida (Phil ). Значительно реже встречается род Grassland Bourg. Вид P. kletti зафиксирован нами лишь по пустой раковине в р. Керженец. Утиная беззубка С. апа-tinum отмечена в р. Солонине (Ярославская область, бассейн Горьковского водохранилища) и в реках более северных областей (Карелия, р. Охта, неопубликованные данные авторов).

Массовое распространение в конце 1990-х гг. в водохранилищах Волжского каскада получил каспийский вселенец — двустворчатый моллюск Dreissena bugensis (Andr.) предположительно проникший в Волжский бассейн с обрастаниями на судах. В Чебоксарском водохранилище этот вид был обнаружен нами в 2005 г., и к тому времени его распространение носило уже массовый характер [47]. Здесь дрейссена бугская почти полностью вытеснила дрейс-сену полиморфу D. polymorphs (Pall.). Последняя регистрируется лишь в Оке, Суре, Сундовике (притоке Волги первого порядка), в озеровидном Сурско-Ветлужс-ком расширении Чебоксарского водохранилища. В Горьковском водохранилище встречаются как D. bugensis, так и D. poly-morpha. Первые находки здесь дрейссены бугской датируются 2000 г. [35]. В настоящее время этот моллюск стал обычным компонентом зообентоса водохранилища.

Широко распространены в речных биотопах и проточных водоемах сферииды Rwicoliana rwicola (Lam.), Amesoda scaldiana (Norm.), A. draparnaldi (Clessin), A. solids (Norm.); горошинки Pisidium amnicum, P. inflatum (MuhL), Henslo®iana henslowana (Shepp.), H. supina (A. Schmidt), Pseudeupeva subtruncata, Europisidium tenuilineatum (Stel ), E. alpinum (Odh.) и др. В зарослевой зоне мелких речек встречается Musculium hungaricum (Haz), в небольших озерах и прудах — М. creplini (Dank.). Вид М, teruerianum зафиксирован лишь в небольшом пруду в пос. Зеленый Город (Нижегородская область). Обычный обитатель зарослей слабопроточных и стоячих водоемов — Sphaevium corneum (L.).

Разнообразна фауна брюхоногих мол люсков. В стоячих водоемах и у сильно заросших берегов рек и водохранилищ на водной растительности встречаются прудовики (Lymnaeidae), физы (Physidae), бити-нии (Bithyniidae) и катушки семейств Bulinidae и Planorbidae. Обычна болотная живородка V, contectus (Mill.). По числу видов преобладают прудовики — 13 и катушки семейства Planorbidae — 11 видов. Из прудовиков отмечены ' Lymnaea stagnolis, L. lagotis (Schranck), L. ovata, L. fontinalis (Stud.), L. auricularia, L. psilia (Bourg.), L. patula (E. M. Costa), L. corpus (Gmelin), L. palustris (Muell.), L. glutinosa (Muell.) и др. Среди катушек обычны Planorbis planorbis (L.), Anisus (A.) cortex (L.), A. (A.) contortus (L.), A. (G.) albus (Muell.), A. (G.) draparnaldi (Shepp.) и др. Часто встречается озерная чашечка Acroloxis lacustrls (L.). Среди речных гастропод в реках, проточных озерах и водохранилищах встречается речная живородка Vimparus viviparus (L,), обычны затворки Cincinna piscinalis (Muell.), C, falsifluuiatilis Star., C. ambigua (West.). В Чебоксарском водохранилище, включая низовья Суры и Оки, встречается Lithog-lyphus naticoides, порой образующий поселения с большой плотностью организмов. Предположительно литоглифы в числе других видов-вселенцев были случайно занесены в южную часть Волги из Дона в 1960-х гг. при проведении плановых работ по акклиматизации новых гидробионтов или еще ранее — при зарыблении в середине 1950-х гг. каскада водохранилищ Волго-Донского канала. Однако постоянные и уже довольно плотные популяции L. naticoides были выявлены в низовьях Волги только в 1971 г. [36]. В сравнительно недавнее время стали появляться сообщения о постепенном расселении литоглифа вверх по Волге (в Саратовское и Куйбышевское водохранилища [51]. В настоящее время моллюск, как отмечено выше, обычен в Чебоксарском водохранилище и низовьях указанных рек. В самом прибрежье рек, озер, а также в небольших водоемах отмечены Valuata cristata Muell., С. depressa (С. Pfeiff.), С. pulchella Stud.

В фауне пресноводных червей повсеместны тубифициды (Tubificidae). Почти во всех исследуемых реках и водохранилищах отмечен невский лимнодрил Tubifex newaensis (Mich.). Также обычны на песчаных и заиленных биотопах рек и проточных водоемах Spirosperma ferox Eisen, Isochaetides michaelseni (Last.), Psammo-ryctides albicola (Mich.), P. barbatus (Grube), Potamothrix moldaviensis (Vejd.),

Limnodrilus udekemiamis. Практически во всех водоемах встречаются L. hoffmeisteri и Potamothrix hammoniensis (Mich.), часто развивающиеся в больших количествах на илистых грунтах. Встречаются представители семейств Naididae, Lumbriculidae и Eiseniella tetraedra (Savig.) семейства Lumbricidae. В водохранилищах обычна полихета Hypania invalida. Интродуцированная в 1960 г. в Волгоградское водохранилище каспийская полихета успешно расселилась в верхние водохранилища волжского каскада.

Из пиявок довольно часто в наши пробы попадают Erpobdella octoculata, Er. nigricollis (Brand.), Glossiphonia complana-ta, Helobdella stagnalis, Hemiclepsis marginate. Реже встречаются пиявки рода Pro-toclepsis Liv. и большая ложноконская пи явка Haemopis sanguisuga. Вид G. hete-roclita отмечен нами в единственном экземпляре лишь в оз. Юганецкое Володарского района Нижегородской области. Род Pisci-cola Blain, обычен в водохранилищах.

В верхнем течении р. Серёжи (приток р. Тёши) в 2009 году обнаружена черепашья пиявка Haementeria costata, ранее отмечавшаяся нами в Керженском заповеднике (р. Керженец и пойменные озера) и А. А. Карандашовой в речках Нижнего Новгорода [24]. Интересны находки в заволжском оз. Изъяр медицинской пиявки Hirudo medicinalis, где она развивается в массе. Первые сведения о находке медицинской пиявки на территории Нижегородской области принадлежат С. В. Бакке. По его же неопубликованным данным, вид отмечен и на севере Нижегородской области в од ном из пойменных озер р. Пижмы — притоке Вятки. Согласно устным сообщениям П. В. Бедовой (Марийский университет) и М. А. Монасыпова (Казанский университет) медицинская пиявка обитает в оз. Па-тьяры, находящемся на территории Нижегородской области вблизи границы с Марий Эл, и в оз. Мазарское Республики Марий Эл.

Насекомые населяют водоемы всех типов. Наиболее разнообразны, как отмечено выше, двукрылые и жесткокрылые. Среди двукрылых обычны личинки семейств Simuliidae, Limoniidae, Athericidae, Dixidae, Tabanidae, Ptychopteridae и др. Представители первых трех семейств — частые обитатели речных песчано-каменистых биотопов. Почти повсеместно распространены хироно-миды родов Chironomus Meig., Cryptochi-ronomus Kieff., Micropsectra Kieff., Tanytarsus van der Wulp, Cladotanytarsus Kieff., Glyptotendipes Kieff., Endochi- ronomus Kieff., Polypedilum Kieff., Paraten-dipes Kieff., Microtendipes Kieff., Procladius Scuse, Clinotanypus Kieff., Tanypus Meig., Aspectrotanypus Fitt., Anatopynia Johann., Cricotopus Fabr., Prodiamesa Kieff., Psect-rocladius Kieff., Ablabesmyia Johann, и др. В песчаном грунте водохранилищ, рек и проточных озер многочисленны виды рода Stictochironomus Kieff., часто встречается род Lipiniella Schil. Обычны в реках и озерах мокрецы родов Mallochohelea Wirth, Palpomyia Meig., Bezzia Kieff., Probezzia Kieff., Sphaeromias Curt., Culicoides Latr. Хаобориды (Chaoboridae) рода Chaoborus Licht, часто массовы в различных стоячих водоемах.

Подавляющая часть фауны жесткокрылых и клопов приурочена к пойменным озерам, небольшим лесным водоемам и тихим заводям речек с густой прибрежной растительностью. Таковы часто встречающиеся мелкие плавунцы Hyphydrus ovatus L., Porhydrus lineatus Fabr., виды родов Hygrotus Steph., Hydroporus Schell., Ilybius Erich., Agabus Leach, Rhantus Lacord., крупные плавунцы родов Colymbetes Schell., Graphoderes Aube, Hydaticus Leach., Acilius Leach, Dytiscus L. Наиболее разнообразны видами: род Ilybius — 10 видов (чаще 1. fenestratus, I. fuliginosus Fabr.), Hydroporus — 8, Dytiscus - 6 (обычны D. marginalis и D. circumcinctus Ahr.) и Hydaticus — 5 видов. Нередок толстоус обыкновенный (Noteridae) Noterus cras-sicornis (O. F. Miill.). Из водолюбов (Hydrophilidae) обычны мелкие виды родов Enochrus minutus Fabr., Helochares griseus Fabr., Laccobius minutus L., Coelostoma orbiculare Fabr., Hydrobius fuscipes L. и др. Для рек типичны плавунцы рода Nebrioporus Regim., Platambus maculatus (L.), Laccophilus hyalinus (De Geer), L. minutus (L); мелкие жуки семейств Elmidae, Hydraenidae,Haliplidae. На листьях водной растительности часто встречаются листоеды (Chrysomelidae) рода Donacia Fabr. и Galerucella nymphaeae L. Так, на всех пойменных озерах р. Керженец (Керженский заповедник) наблюдалось массовое поражение листьев кубышки кувшинковой козявочкой G. nymphaeae [4].

Повсеместны клопы Ilyocoris cimicoides (L ), Notonecta glauca L., Nepa cinerea L., Plea minutissima Leach., виды семейства Corixidae. Последние наиболее многочисленны в богатых растительным детритом лесных ямах и других стоячих водоемах. Это Hesperocorixa linnaei (Fieb.), Н. sahibergi (Fieb.), Sigara distincta

(Fieb.), S. semistriata (Fieb.), S. fossarum (Leach.) и др. Скрипучка Corixa dentipes Thom, отмечена нами в зарослях мелких речек и в заливе Оки (Стригино) среди разлагающихся растительных остатков. Cymatia coleoptrata (Fabr.) и мелкие представители рода Micronecta Kirk, обычны в речках и озерах. Отмечено 15 видов гребляков. В зарослях водных растений нередок водяной палочник Ranatra linearis L. (Nepidae). На поверхности воды стоячих водоемов и рек на медленном течении многочисленны водомерки (Gerridae). Выявлены 6 видов: Л. paludum (Fabr.), Gerris argentatus Sch., G. lacustris (L.), G. lateralis Sch., G. odontogaster (Zett.). Водомерка Aquarius najas (De Geer) найдена нами в единственном экземпляре на течении мелкой, чистой с песчаным дном речке Черной (Керженский заповедник, пос. Чернозерье) [3]. Данный вид в европейской части России достаточно редок [23]. Попадаются в пробы и представители семейства Veliidae. В пойменных озерах нередко встречается палочковидная водомерка (Hydrometridae) Hydrometra gracilenta Horv. Частые обитатели рек на течении — клопы Aphelocheirus aestivalis.

Разнообразна фауна ручейников, встречающихся в зарослевой зоне рек и озер. Широко распространены виды семейства Phryganeidae: Phryganea bipunctata и Ph. grandis L, Разнообразно семейство Limnephilidae, представленное видами родов Limnephilus Leach, Anabolia Steph., Potamophylax Walk, Chaetopteryx Steph., Halesus Steph, и др. Наибольшим числом видов отмечен род Limnephilus — 6. В реках и водохранилищах на течении обычны виды семейства Hydropsychidae — Hydropsyche ornatula McLach. и H. angus-tipennis (Curt.), часто многочисленные на песчано-каменистых грунтах. Также в реках и озерах встречаются виды семейства Polycentropodidae: Neureclipsis bimaculata (LJ, Plectrocnemia conspersa (Curt.), Cyrnus flavidus McLach., Polycentropus flavomaculatus Pict., P. irroratus Curt., C. trimaculatus (Curt.), Holocentropus du-bius (Ramb.). Обитатели песчаных биотопов рек и проточных озер — ручейники Molanna angustata Curt. (Molannidae), Notidobia ciliaris (L.) и Sericostoma personatum (Kirby et Spence) (Sericos-tomatidae), Brachycentrus subnubilus Curt. (Brachycentridae). Вид Rhyacophila nubila (Zett.) (Rhyacophilidae) отмечен в верхнем течении упоминавшейся выше р. Беленькой. Среди семейства Leptoceridae выявле ны 8 видов. Это представители родов Athripsodes Bill., Mystacides Berth., Oecetis McLach., Triaenodes McLach.

Основное число видов поденок и веснянок обитает в реках. Среди поденок широко распространены представители семейств Leptophlebiidae, Ephemeridae, Caenidae, Heptageniidae, Baetidae, Siphlonuridae. В изучаемом регионе это Siphlonurus linneanus (Eaton), Ephemera vulgata L., E. lineata Eaton, Cloen dipterum (L.), Procloeon ornatum Tsch., Baetis vernus (Curt.), Paraleptophlebia cincta (Retz.), виды рода Heptagenis Walsh, Caenis horaria (L.), C. macrura Steph, и некоторые другие. Находки поденки Brachycercus harrisella (Curt.) приурочены к р. Кудьма и Узола, впадающим в Чебоксарское водохранилище. Веснянки представлены семействами Leuctridae, Perlodidae и Nemouridae. Это обычные виды: Hemoura cinerea Retz., Amphinemura sulcicollis Steph., Leuctra fusca L. и др.

Личинки стрекоз развиваются как в реках, так и в стоячих водоемах. Реофиль-ны виды семейства Gomphidae, встречающиеся на песчаных и песчано-заиленных биотопах. Это Gomphus flavipes (Charp.), G. vulgatissimus (L), Ophiogomphus cecilia (Four.). Среди растительности в реках обитают личинки семейств Agrionidae и Platycnemididae. Довольно обычно и разнообразно видами семейство Coenagrionidae. Сюда входят представители родов Erythromma Charp., Coenagrion Kirby, Enallagma Charp., Ischnura Charp. В стоячих и слабопроточных водоемах, в том числе речных заводях, чаще попадаются личинки равнокрылых стрекоз семейств Aeschnidae, Corduliidae и Libellulidae. Редка встречаемость Lestidae.

В различных водоемах и на самых разных биотопах отмечена вислокрылка Sialis sordida Kling. Реже отмечалась 5. fuli-ginosa Pict., находки которой приурочены к небольшим речкам.

Ногохвостки, перемещающиеся на поверхностной пленке воды, представлены широко распространенными видами Podura aquatica L- и Isotoma viridis Bour. Очень редко в пробы попадаются сетчатокрылые рода Sisyra Вurm.,являющиеся паразитами губок и мшанок.

Среди чешуекрылых встречаются водные личинки видов Parapoynx stratiotata L., Cataclysta lemnata L. и Elopkila nymphaeata L.

Заключение. Охват обширной территории, рассмотрение более широкого спектра водных объектов позволило получить лучшее представление о фауне гидробионтов Нижегородского региона.

Нынешний состав фауны региона — результат как естественно-исторического процесса фаунообразования, так и деятельности человека по «обогащению» фауны и увеличению кормовой базы водохранилищ. Третьим и наиболее активным фактором становления фаунистических комплексов в последнее время являются инвазионные процессы. Именно в водохранилищах как центрах дальнейшего расселения по речной сети мы встречаем наиболее необычные элементы фауны — представителей иных фаунистических комплексов.

Вселенцы отмечаются среди многих групп водных беспозвоночных (полихет, пиявок, ракообразных, моллюсков), наиболее велика доля чужеродных видов среди ракообразных. Чрезвычайно размножившимися, играющими важную роль в сообществах ви-дами-ценозообразователями стали моллюски дрейссены, в особенности дрейссена буг-ская.

Так как видовой состав фауны во многом определяет продукционные возможности водоемов, при рыбохозяйственных исследованиях необходимо уделять внимание фауне гидробионтов, чему и послужила наша работа.