Обзор инвазивных гидробионтов бассейна восточного побережья Балтийского моря

DOI:

Калининградский государственный технический университет, г. Калининград, Россия; e-mail: , ORCID:

Ульрих Е. В. Обзор инвазивных гидробионтов бассейна восточного побережья Балтийского моря. Вестник МГТУ. 2026. Т. 29, № 1. С. 125–133. DOI:

Ulrikh, E. V. 2026. Review of invasive aquatic organisms in the Baltic Sea basin. Vestnik of MSTU, 29(1), pp. 125–133. (In Russ.) DOI:

На протяжении нескольких столетий гидробионты намеренно или случайно перевозились человеком из их естественного ареала и вселялись в экосистемы восточного побережья Балтийского моря. Инвазивный вид определяется как вид, который в новых условиях обитания начинает активно размножаться ( Rai et al., 2020 ). К началу XXI в. около 105 видов животных и растений были идентифицированы как инвазивные на восточном побережье Балтийского моря, прилегающих прибрежных лагунах и озерах. Предполагается, что около 70 инвазивных видов населяют данные районы ( Abbasi et al., 2019 ). Современные знания о вселении инвазивных видов в бассейн Балтийского моря развивались целое столетие: от первых записей о новых видах в 1920–1950-х годах ( Leppäkoski et al., 2002a; Invasive aquatic…, 2002 ) к более сложным исследованиям инвазивных видов в 2010–2025 гг. Первые наблюдения ( HELCOM, 2013 ) выявили 35–40 инвазивных видов.

Международное сотрудничество в области инвазивных видов бассейна Балтийского моря началось в 1994 г., когда неправительственная научная организация "Балтийские морские биологи" (БMБ) создала рабочую группу по инвазивным эстуарным и промысловым морским организмам. Систематическая работа БMБ по исследованиям инвазивных видов привела к созданию базы данных, выпущенной в 1997 г., в которой было перечислено 78 инвазивных видов (как акклиматизированных, так и случайных вселенцев). В 2000 г. Комиссия по защите морской среды Балтийского моря (HELCOM) поддержала разработку базы данных по чужеродным видам гидробионтов бассейна Балтийского моря (Adolf et al., 2019), которая стала региональным информационным центром по биологическим инвазиям в районе Балтийского моря . К этому времени число зарегистрированных инвазивных видов выросло до 100. В 2002 г. по инициативе основателей БМБ был опубликован современный обзор водных инвазий в Европе (Leppäkoski et al., 2002b), который является стандартным справочником по инвазиям в европейских водах до 2000 г. (Andersen et al., 2015).

В последнее десятилетие были приложены существенные исследовательские усилия по изучению проблемы водных инвазивных видов в бассейне Балтийского моря ( Leppäkoski et al., 2002a ), однако многие вопросы, касающиеся балтийских инвазивных видов, остаются недоисследованными. Большая часть данных недоступна для международной науки, поскольку они были опубликованы на местных языках и в труднодоступных источниках (местные журналы, экологические отчеты и т. д.). До сих пор недостаточно фундаментальных исследований воздействия инвазивных видов гидробионтов на важные экосистемы бассейна Балтийского моря ( Самые опасные..., 2018 ) .

Цель исследования – обобщение и анализ существующих знаний об инвазивных видах гидробионтов восточного побережья Балтийского моря. Этот документ не является исчерпывающим исследованием, поскольку экологические и экономические последствия инвазий, а также возможные выгоды для общества от некоторых интродукций здесь не рассматриваются. Синопсис имеющихся данных привел к созданию первого общего обзора биологических инвазий в водоемы бассейна Балтийского моря, который может способствовать повышению осведомленности о проблемах биологических инвазий и послужить катализатором для привлечения национальных ресурсов с целью поддержки дальнейшей работы по изучению инвазивных гидробионтов.

Материалы и методы

Объектами данного исследования являлись научные публикации и отчеты российских и зарубежных авторов, касающиеся инвазивных гидробионтов в восточной части бассейна Балтийского моря. Для поиска информации были использованы базы данных Scopus, Web of Science, PubMed, Elibrary за период с начала 1950-х годов (появление первой публикации по теме) до 01.02.2025 г. Были отобраны и проанализированы доступные обзорные и исследовательские статьи по воздействию инвазивных видов на биоразнообразие Балтийского моря, а также отдельные статьи, связанные с обоснованием актуальности темы, пониманием свойств и механизмов инвазии гидробионтов, определением перспективных направлений исследований в этой области, на английском и русском языках. Основное внимание уделялось статьям, опубликованным в научных рецензируемых журналах с высоким индексом цитирования за последние пять лет. При проведении анализа использовали также материалы конференций и главы из книг. В системе PubMed был проведен поиск исследований, опубликованных в период 1950–2025 гг., с использованием следующих комбинаций ключевых слов: инвазивные гидробионты, Балтийское море, водоросли, беспозвоночные, рыбы, страны Балтии. Использовались статьи, доступные в виде рефератов, а также библиографии, редакционные материалы и статьи, опубликованные не на английском и русском языках. Основным методом служило обобщение данных ( Paré et al., 2017 ). Были проанализированы обзорные и исследовательские данные, относящиеся к исследованию различных путей инвазии гидробионтов, в том числе промысловых, и их влияние на биоразнообразие водных систем бассейна Балтийского моря.

Результаты и обсуждение

Краткий обзор истории окружающей среды и биологической промысловой инвазии в бассейне Балтийского моря

Балтийское море является крупнейшим в мире солоноватым морем (площадь 382 000 км2). С точки зрения геологической истории Балтийское море является молодой и экологически нестабильной водной системой. После последнего таяния ледников пресноводные периоды чередовались с морскими. Около 7 000 лет назад Балтийское море стало солоноватым. Следовательно, большинство видов животных и растений, обитающих в Балтийском море, являются постледниковыми иммигрантами, многие из них живут в условиях оптимальной солености. Местная флора и фауна Балтийского моря представляет собой комплекс морских бореальных атлантических видов, арктических реликтов, а также бореальных пресноводных организмов, способных переносить олигогалинные условия заливов и прибрежных лагун.

Балтийское море – полузамкнутый водоем, изолированный от Северного моря как географическими, так и экологическими барьерами. Глубина составляет 18 м, а соленость – до 6–8 практических единиц солености (psu) в море и до 1–2 psu во внутренних частях крупных заливов (Ботнический и Финский заливы). Вода сильно стратифицирована, особенно в открытой части моря, из-за разницы в солености между верхними и нижними слоями воды. Температурные условия изменяются от бореальных атлантических в юго-западных районах моря до субарктических в его самой северной части. Район Балтийского моря (т. е. проливы Каттегат и Бельт, бассейн Арконы, собственно Балтийское море, крупные заливы, прилегающие солоновато-пресноводные лагуны и заливы) представляет собой цепь субрегионов, различающихся по своей геоморфологической конфигурации, гидрологическому режиму и биогеографическому составу их биоты. Таким образом, современное Балтийское море представляет собой экологический континуум, который возник в результате значительных естественных изменений за последние 10 000 лет его послеледниковой истории ( Leppäkoski et al., 2002a; Andersen et al., 2020 ). Около ста лет назад появились первые коридоры инвазии ( Reckermann et al., 2022 ), которые определяются как регулярная опосредованная человеком связь между изолированными биогеографическими территориями, которая разрушает естественные экологические барьеры и делает возможным перенос чужеродных видов. Коридор инвазии может быть установлен разными способами, например: как интенсивное морское судоходство, которое включает перенос видов в балластных танках или на корпусах судов; частая воздушная или наземная транспортировка видов в качестве живого материала для зарыбления, семян и т. д.; или как внутренний водный путь ( Olenin, 2002 ).

Существует три основных механизма инвазий водных биологических организмов в Балтийское море ( Andersson et al., 2010 ): 1) преднамеренное вселение видов для рыболовства, аквакультуры или аквариумной торговли; 2) транспортировка самой водной среды обитания с потенциально инвазивными организмами, например, планктонными видами в балластной воде, обрастаниями на корпусах судов или организмами, связанными с интродуцированными видами; 3) активное или пассивное внутриконтинентальное распространение через каналы между реками, которые относятся к водосборным площадям Балтийского и других морей. Коридоры для инвазий внутренних водных организмов стали доступны в конце XVIII в., когда началось строительство системы водных путей, соединяющих Балтийское море и Понто-Каспийский регион (включая Черное, Азовское и Каспийское моря). Инвазия в Балтийском море, по-видимому, возросла за последние 50 лет из-за антропогенного воздействия ( Leppäkoski et al., 2000 ). Теперь большее количество судов прибывают в Балтийское море с большими объемами балластной воды из большего количества регионов за меньшее время, чем 50 лет назад. Кроме того, увеличился отток интродуцированных видов ракообразных и рыб из соседних пресноводных источников в прибрежные заливы и лагуны Балтийского моря ( Andersson et al., 2010 ). Многочисленные эксперименты по акклиматизации гидробионтов проводились в Прибалтике и северо-западных частях бывшего СССР в 1960-х и 1970-х годах с целью улучшить их видовой состав для промышленного рыболовства. В настоящее время судоходство стало важным методом инвазии водных организмов в Балтийское море ( Leppäkoski et al., 2000 ). Однако количество видов, занесенных в Балтийское море на корпусах судов или в балластных танках в течение любого временного интервала, остается неизвестным.

Обзор инвазивных промысловых водных видов в странах Балтии

В таблице представлены наиболее распространенные инвазивные виды восточного побережья Балтийского моря.

Таблица. Наиболее распространенные инвазивные виды восточного побережья Балтийского моря Table. The most common invasive species on the eastern coast of the Baltic Sea

Рассмотрим подробнее наиболее распространенные инвазивные виды, приведенные в таблице.

Микроводоросли

Динофлагеллята Prorocentrum minimum является пока единственной инвазивной планктонной микроводорослью, известной в бассейне Балтийского моря. Этот вид был впервые зарегистрирован в Северном море в 1976 г. ( Smayda, 1990 ) и с тех пор постепенно проник во внутренние части Балтийского моря до Финского залива. В водах стран Балтии P. minimum был впервые зарегистрирован в 1992 г. при численности 1,7·103 клеток/л в прибрежной зоне Литвы ( Hajdu et al., 2000 ). В 1999 г. вид был впервые зарегистрирован в Рижском заливе ( BalticLINes, 2016 ).

Этот вид динофлагеллят характеризуется широкой экологической толерантностью, встречаясь как в солоноватой, так и в полностью морской воде. Лабораторные эксперименты показывают, что P. minimum хорошо развивается при солености ниже 5 psu, что указывает на возможность его проникновения в районы с пониженной соленостью северной и восточной частей Балтийского моря (Hajdu et al., 2000). Полевые наблюдения также подтверждают наличие этого вида в олигогалинных водах Куршского залива. В 1990-х годах в прибрежных районах восточной и северной Балтики наблюдалось несколько цветений, вызванных P. minimum, но межгодовые колебания P. minimum в этих районах имели нерегулярный характер. Максимальная численность P. minimum для Балтийского моря была зарегистрирована в одном из бассейнов гавани г. Гдыня (Польша): 350 млн клеток/л–1 (Hajdu et al., 2000). В бассейне Балтийского моря максимальная численность этого вида достигла 8 млн клеток/л в 1999 г. (Khanaychenko et al., 2019). В ряде отчетов публикаций P. minimum связывают с накоплением токсичных веществ, но фактическая токсичность Prorocentrum в Балтийском море убедительно не подтверждена, и эта водоросль, по-видимому, не является токсичной (Khanaychenko et al., 2019).

Макроводоросли

Эстуарные зеленые водоросли Chara connivens (Chlorophyta) являются одним из интродуцированных видов макроводорослей, обнаруженных в прибрежных районах Балтики ( Jensen et al., 2023 ). Первые записи об этом виде в солоноватом Балтийском море датируются 1858 г. Вид, скорее всего, был завезен с балластными водами ( Jensen et al., 2023 ).

Ch. connivens также известен из внутренних озер Прибалтики, где он считался исчезающим видом из-за эвтрофикации и уничтожения местообитаний ( Rybak et al., 2019 ). Однако некоторые наблюдения выявили, что в прибрежных водах Эстонии Ch. connivens показал признаки восстановления и больше не может рассматриваться как редкий вид ( Martin et al., 2003 ). Более низкий пресс хищничества на Ch. connivens по сравнению с другими видами харовых водорослей может обеспечить определенные преимущества для этого вида, что, вероятно, является причиной для объяснения недавнего увеличения района его распространения ( Martin et al., 2003 ).

Сосудистые растения

Предварительный список инвазивных водных, полуводных и прибрежных сосудистых растений состоит из 16 видов. Только два из них являются настоящими водными видами (дикий рис Zizania aquatica и канадская элодея Elodea canadensis ), шесть считаются полуводными и восемь являются прибрежными травами, обитающими на морских побережьях или берегах рек.

Представленный перечень не свободен от пробелов и в будущем должен быть пересмотрен и дополнен. Большинство видов сосудистых растений (9) были завезены из Америки для декоративного использования. Другими векторами интродукции являются: торговля аквариумами, посадки в технических целях и непреднамеренные интродукции в качестве загрязнителя семян или зерна ( Wallentinus, 2002; Minchin et al., 2005 ).

Беспозвоночные

В морских прибрежных и внутренних пресноводных средах стран Балтии зарегистрировано 30 инвазивных беспозвоночных. Большинство из них – бентосные (и нектобентосные виды), остальные – зоопланктон (3 вида) и паразиты (1 вид). Большинство инвазивных видов беспозвоночных – ракообразные (17 видов), шесть видов – олигохеты, а другие группы (гидроидные, паразитические нематоды, многощетинковые черви и двустворчатые моллюски) представлены 1 или 2 видами.

Большинство инвазивных видов беспозвоночных (11) были первоначально интродуцированы в одну из стран Балтии и впоследствии распространились по всему региону Балтийского моря. Два вида были впервые зарегистрированы в Эстонии: гидромедуза Maeotias marginata , ветвистоусый рачок Cercopagis pengoi , оба вида были занесены непреднамеренно, предположительно, с балластной водой из региона Прикаспия. Девять видов впервые зарегистрированы в Литве: семь из них (понто-каспийские мизиды и амфиподы) намеренно интродуцированы в 1960-х годах ( Arbačiauskas, 2002; Боровикова и др., 2018 ), в то время как два других (гидроид Cordylophora caspia и двустворчатый моллюск Dreissena polymorpha ) появились во внутренних водах Литвы в начале 19 века, после строительства канала между рр. Неман и Днепр.

Остальные инвазивные виды (15) попали в водоемы стран Балтии в результате вторичного распространения после их первоначальной интродукции в другие части региона Балтийского моря. В некоторых случаях присутствие вида еще не подтверждено, хотя весьма вероятно. Например, паразитическая нематода Anguillicola crassus пока не была зарегистрирована в морских прибрежных водах Латвии, но уже была обнаружена в соседних прибрежных районах Эстонии ( Kangur et al., 2003 ), Швеции ( Höglund et al., 1989 ), Польши ( Kangur et al., 2003 ) и Литвы ( Kangur et al., 2003 ). Кроме того, два вида паразитов Pseudodactylogyrus anguillae (Monogenoidea, Monopisthocotylea) пока не были зарегистрированы в прибрежных морских водах стран Балтии, однако их присутствие вероятно, поскольку оба вида уже более десяти лет присутствуют в датских водах Балтийского моря ( Buchmann et al., 1987 ). Способы инвазий включают: a) преднамеренную интродукцию для зарыбления водоемов или для содержания в аквариумах;

б) непреднамеренное занесение судоходством (включая балластные воды судов, корпуса лодок, лесные плоты и плавающий мусор, перемещаемые по внутренним каналам); в) интродукцию, связанную с аквакультурой.

Все виды беспозвоночных создали самовоспроизводящиеся популяции в прибрежных и внутренних водах стран Балтии ( Gherardi, 2007).

Рыбы

Всего в странах Балтии зарегистрировано 29 инвазивных видов рыб, относящихся к восьми семействам, причем 27 из них были намеренно завезены для расселения в бассейне Балтийского моря. Большинство интродуцированных видов (21) не создали самовоспроизводящихся популяций; поэтому их присутствие в водах бассейна Балтийского моря зависит от искусственного воспроизводства их запасов. Четыре из намеренно завезенных видов (серебряный карась Carassius auratus gibelio, белый амур Ctenopharyngodon idella, ротан Percottus glehni и голец Salvelinus fontinalis) рассматриваются как способные размножаться в естественных условиях ; Virbickas, 2000). Канальный сом Ictalurus punctatus и большеротый буффало Ictiobus cyprinellus способны размножаться только в искусственно подогреваемых водоемах тепловых электростанций (Virbickas, 2000).

Примерно половина видов (14-15) рыб происходят из разных азиатских регионов (в основном с Дальнего Востока России и Сибири), происхождение пяти видов можно отнести к Понто-Каспийскому региону, а четыре вида - из Северной Америки.

Только два вида были интродуцированы непреднамеренно: бычок-кругляк Neogo-bius melanostomus и китайский элеотрис Micropercops cinctus . Бычок-кругляк впервые был отмечен в 1990 г. в Гданьском заливе, Польша, вероятно, из-за переноса балластных вод из Понто-Каспийского региона. Позднее N. melanostomus распространился в соседние немецкие и шведские прибрежные зоны ( Wallin et al., 2023 ), а в 2002 г. он был зарегистрирован в эстонских и литовских прибрежных морских водах ( Adrian-Kalchhauser et al., 2020 ). В сентябре 2003 г. взрослый самец в брачном окрасе был замечен водолазом с морской стороны волнолома Клайпедского порта ( Matern et al., 2021 ). К настоящему времени бычок-кругляк, вероятно, появился и в латвийских водах. Китайский элеотрис был случайно завезен вместе с мальками некоторых азиатских растительноядных рыб в небольшое (20 га) озеро Дунояус в Литве в 1963 г. Однако в 1990 г. во время специально спланированного обследования этого водоема он не был обнаружен ( van Deurs et al., 2021 ).

Заключение

Настоящее исследование показывает, что в странах Балтии зарегистрировано по крайней мере 76 водных (или полуводных) неместных видов. Хотя не все из них можно считать инвазивными видами, это число дает основание предполагать, что масштаб биологических инвазий в наших странах в значительной степени недооценен. Кроме того, это исследование выявило существенные пробелы в знаниях о распространении, а также об экологических эффектах и экономическом воздействии инвазионных видов в различных регионах стран Балтии. Между странами Балтии не существует естественных экологических барьеров; после вступления в Европейский Союз в мае 2004 г. также устраняются последние препятствия для свободного перемещения людей и товаров. По этим причинам инвазии в одно из государств Балтии являются релевантным индикатором потенциальной инвазии в другое. Поэтому необходимо разработать схему эффективного и своевременного обмена информацией об инвазивных видах между исследователями для всего региона Балтийского моря. Эти знания имеют высокий приоритет для надлежащего управления экосистемой. Изучение инвазий в бассейн Балтийского моря требует инициирования систематических и хорошо скоординированных исследований особенностей жизнедеятельности данных видов для предоставления лучших научных рекомендаций (например, таких, как оценки экологической уязвимости) для управления водными вселенцами. Мы надеемся, что настоящее исследование послужит катализатором для привлечения национальных и международных ресурсов с целью поддержки дальнейших многосторонних работ по промысловым инвазивным водным видам в Балтии.

Работа выполнена в соответствии с утвержденным планом тематик научных исследований ФГБОУ ВО "Калининградский государственный технический университет", осуществляемых за счет средств федерального бюджета (бюджетный цикл 2025-2027, регистрационный номер карты ЕГИСУ НИОКТР 1124072300009-1 от 23.07.2024 г.), соглашением о предоставлении субсидии из федерального бюджета на финансовое обеспечение выполнения государственного задания на оказание государственных услуг (выполнение работ).