Обзор некоторых противоречий в современных взглядах на систематику воробьиных птиц

Е.А.Коблик, С.В.Волков, A.A.Мосалов

Второе издание. Первая публикация в 2013*

Биологическая систематика, в том числе систематика птиц, переживает в последние десятилетия период неустойчивости. Это связано со всё большим доминированием относительно новых методов молекулярного анализа, претендующих на объективную оценку степени родства организмов, а также сменой целого ряда концепций в филогенетике и таксономии. Но системы, построенные на основе молекулярных данных, нередко столь же противоречат друг другу, как и господствовавшие 30-40 лет назад «классические системы», построенных преимущественно на данных сравнительной морфологии. Приходится признать, что и молекулярно-генетические данные – вовсе не «истина в последней инстанции», а использовать их для филогенетических и таксономических построений пока следует с известной долей осторожности. К сожалению, это происходит на фоне снижение интереса к сравнительной морфологии, в первую очередь из-за трудоёмкости метода. Кроме того, формализованный анализ морфологических данных без учёта иерархии признаков приводит к неоднозначным выводам. Зачастую среди большого количества признаков неясного систематического значения не удаётся адекватно различить конвергентные и родственные сходства (см., например: McKitrick 1991; Livezey, Zusi 2007).

Тем не менее многие таксономические решения, предлагаемые молекулярными систематиками, выглядят логичными и с позиций сравнительных морфологов, палеонтологов, биогеографов. Появление новых трактовок филогенетических связей многих групп птиц, противоречащих сложившимся среди орнитологов стереотипам, заставляет взглянуть на результаты анализа комплексов морфологических признаков с иных позиций. Уже ясно, что явления конвергенций и параллелизмов не всегда чётко дифференцировались сравнительно-морфологическими методами, что сказывалось на построении систем класса Aves на разных уровнях.

Пожалуй, одной из самых неустойчивых и противоречивых на сегодняшний день является таксономия отряда Passeriformes. Анализируя многочисленные ревизии последних лет, можно утверждать, что у неворобьиных птиц таксоны ранга семейства представляют собой наиболее устойчивые категории по сравнению с таксонами отрядного, родового и даже видового ранга. У Passeriformes же именно ранг семейства оказался самым неустойчивым. Во многом это стало следствием того, что система семейств и порядок их следования приняты на «договорной основе». До последнего времени это был «Базельский» порядок, рекомендованный в 1956-1958 годах комитетом, созданным решением XI Международного орнитологического конгресса (Карташов 1974). Слабо подкреплённый с филогенетических позиций, он, тем не менее, стал настолько привычным и удобным для нескольких поколений орнитологов, что его пересмотр приводит почти к мировоззренческой катастрофе, а новые системы с непривычным объёмом и расположением семейств воспринимаются как «хаос».

Некоторые новые трактовки надсемейственного ранга (например, разграничение стволов Corvida и Passerida) практически не вызывает неприятия у широкого круга орнитологов, равно как и пересмотр филогенетических связей райских мухоловок Monarchidae, трясогузковых Motacillidae, завирушек Prunellidae и ряда других групп. Но во многих случаях мы наталкиваемся на противоречия как с морфологией, так и с биогеографией, которые молекулярные систематики практически никогда не утруждаются объяснить.

Ширококлювы Eurylaimidae – чётко очерченная группа примитивных воробьиных Старого Света. Перемещение в это семейство южноамериканской Sapayoa aenigma (Pipridae) выглядит искусственным и не находит подтверждения в анализе признаков внешней и внутренней морфологии. С позиций биогеографии такая трактовка вообще не выдерживает никакой критики. Чтобы объяснить присутствие единственного ширококлюва в Неотропиках, пришлось выдумывать сложные и не подкреплённые фактами схемы расселения группы (Fjeldsa et al . 2003; Irestedt et al . 2006; Molle et al . 2006). При этом неоспоримые и довольно показательные данные по сиренгеальной мускулатуре и других морфологических особенностях, сближающих Sapayoa aenigma с Tyrannidae (Prum 1990), оказались проигнорированными.

Не меньшие трудности для объяснений представляют недавние ревизии семейства Fringillidae (Tamaki, Mindell 2002; Lemer et al. 2011; Zuccon et al. 2012). В прежнем объёме группа выглядела явно палеарктической по происхождению, со вторичным очагом разнообразия одной из ветвей в Африке. Проникновение отдельных представителей вьюрковых в Новый Свет происходило позднее, в плиоцене. Последовавшее включение в это семейство гавайских цветочниц Drepanididae объяснимо биогеографически, поскольку Гавайские острова изначально заселялись из Азии, к которой находились гораздо ближе, чем сейчас. В новой системе представители морфологически чётко очерченных родов оказались причудливо перемешаны: гавайские цветочницы забрались «вглубь» семейства, что уже затрудняет трактовку их морфологии и ареалогии. Сближение с Fringilinae неотропических эуфоний (роды Euphonia, Chlorophonia), ранее относимых к танаграм, также трудно объяснимо с биогеографических и морфологических позиций.

Противоречат друг другу современные ревизии конусоклювых Нового Света и близких к ним групп. Согласно им (Klicka et al . 2000; Grapputo et al . 2001; Aistrum et al . 2008; Liang et al . 2008; Barker et al . 2013), от основания общего ствола этих птиц последовательно отделились голарктические пуночки Plectrophenax с подорожниками Calca-rius , затем овсянки Старого Света ( Emberiza и др.), а «крону» составляют американские семейства. Причём овсянки Нового Света ( Zonotri-chia , Passerelia , Junco и др.) образовали кладу с древесницами Paru-lidae и трупиалами Icteridae, а кардиналы Cardinalidae – с танаграми Thraupidae. Между тем, трудно представить, что разные группы видов, параллельно специализировавшиеся в семеноедении, независимо выработали сходные морфологические и манипуляционные механизмы обработки твёрдых кормов в клюве (Коблик 1994, 2007). Затем уже, по мнению авторов этих филогенетических построений, возник широкий веер от специалистов-семеноедов вьюркового морфотипа (большинство Cardinalidae, неотропические вьюрки, часть танагр), через генерали-стов (Icteridae) и насекомоядных (Parulidae) до нектароедов (роды Dac-nis , Cyanerpes , Diglossa) . При этом морфологическая специализация внутри по-новому скомпонованных клад зачастую оказывается разнонаправленной. С позиций биогеографии объяснить подобные построения также затруднительно. Особенно парадоксально выглядит базальное положение пуночек, по всем иным признакам – самой молодой специализированной группы американских овсянок, возникшей в открытых пространствах Неарктики и расселившихся циркумполярно. Не меньшие трудности возникают при трактовке разнесения по дальним ветвям овсянок Старого и Нового Света.

В настоящее время следует признать неудовлетворительными попытки «разобрать» молекулярными методами сборные группы, например семейство «танагр». Танагры – явно базальная для многих певчих воробьиных Нового Света группа, не составляющая единого таксона ранга семейства. Было резонно предпринято сближение ряда видов, традиционно считавшихся овсянковыми, с танграми (роды Paroaria , Sicalis , Sporophila , Nesospiza , Melanodera , Phrygilus , Diuca , Corypho-spingus , Oryzoborus , Loxigilla , Incaspiza и др.) и отнесение к ним же галапагосских вьюрков (Geospiza , Camarhynchus , Pinaroloxias , Certhi-dea) . Несколько родов танагр, напротив, были перемещены в Cardinal-idae (Piranga , Habia , Chlorothraupis) и Emberizidae (Chlorospingus) , либо составили монотипические семейства (Spindalidae, Phaenicophilidae,

Rhodinocichlidae, Mitrospingidae). В результате всё равно танагровые оказалось большой и явно сборной группой, ядро которой составляют собственно танагры (роды Tangara , Iridosornis , Anisognathus , Buthrau-pis , Bangsia , Thraupis и др.), хорошо очерченные и морфологически, и экологически. Отдельным ассоциациям родов из Thraupidae, несомненно, может быть придан ранг семейства, например, группе амади-но-астрильдоподобных видов открытых и полуоткрытых пространств (роды Sicalis , Sporophila , Tiaris , Oryzoborus) , группе лесных и горных овсянкоподобных видов (роды Poospiza , Hemispingus , Phrygilus , Comp-sospiza) , эуфониям (роды Euphonia , Chlorophonia) , дарвиновым вьюркам (Geospiza , Camarhynchus , Pinaroloxias , Certhidea) – все они заметно дистанцированы от ядра типичных танагр.

Семейства славковых Sylviidae и тимелиевых Timaliidae традиционно рассматривали как членов так называемой «Old world insectivorous group» (Hartert 1910; Mayr, Amadon 1951; Deignan 1964). Исследованиями Сибли и Олквиста (Sibley, Ahlquist 1990) от них были выведены австралийские псевдотимелии Pomatostomidae, но сами тимелии, славковые (в широком понимании) и белоглазки Zosteropidae сближены на уровне надсемейства Sylvioidea. Дальнейшие исследования (Aist-rum et al . 2006; Fregin et al . 2012; Olson et al . 2013; и др.) в общем подтвердили выявленную систему, но кардинально пересмотрели родственные отношения внутри неё. Если разделение тимелиевых на три основных подсемейства (в некоторых системах подсемействам придан статус семейств): Timaliinae (собственно тимелии), Pellomeinae (цветные и африканские тимелии) и Leiothrichinae (кустарницы и певчие тимелии) определённо вызывает удовлетворение, то решения по сближению сутор Paradoxornithidae и части видов из довольно мономорфных родов Alcippe , Fulvetta , Stachyridopsis со славками в составе семейства Sylviidae трудно принять как с позиций морфологи, так и биогеографии. Особенно учитывая отделение типичных славковых с родами Sylvia , Pseudoalcippe , Parisoma от обширной группы камышевок, пеночек, широкохвосток и сверчков, прежде включавшихся в это семейство. В новой трактовке семейство Sylviidae объединяет виды афро-палеарктического происхождения, ареал которых практически не затрагивает тропическую Азию.

Первыми молекулярными исследованиями было показано искусственность объединения многих групп в составе семейства Sylviidae. В настоящее время ряду естественных группировок, ранее относящихся к славковым, присвоен самостоятельный семейственный ранг: Phyllo-scopidae, Macrosphenidae, Aegithalidae, Locustellidae, Scotocercidae, Bernieridae, Cisticolidae. При выраженных отличиях в экологии перечисленных групп (форма гнезда, биотопика, окраска яиц, поведение), эти нововведения, несомненно, требуют проверки сравнительно-мор- фологическими методами. Включение в Sylvioidea южноамериканского донакобиуса Donacobius atricapilla, хоть и в ранге отдельного семейства, вызывает недоумение и серьёзные вопросы. С биогеографической точки зрения проблематично объяснить широкое распространение вида в весьма удалённом регионе, где это надсемейство представлено только далеко неродственными ему ласточками.