Обзор представителей семейства Chenopodiaceae в гербарии Самарского университета (SMR)

Гербарная коллекция Самарского университета (SMR) на данный момент насчитывает более 900 видов растений местной флоры. Неотъемлемой её частью являются виды семейства маревые Chenopodiaceae (по системе APG IV входит в состав Amaranthaceae (Chase et al., 2016)). На территории Европейской России для семейства Chenopodiaceae отмечается 133 вида, относящихся к 38 родам (Sukhorukov, 2014). Современные представители маревых предпочитают засушливые места обитания, такие как степи и пустыни разных типов. Их можно встретить на территориях с определённым уровнем солёности почвы. Особенно ярко это проявляется в растительности целинных участков опустыненной степи, где наблюдается комплексность (трёхчленность) растительных сообществ с неоднородным распределением видов по элементам микрорельефа (Kamenetskaya, 1952; Gordeeva, Larin, 1965). Представители Chenopodiaceae обычны на микроповышениях с сильно засоленными солонцовыми и солончаковыми почвами. Семейство характеризуется исключительным многообразием и играет ключевую роль в формировании экосистем (Sukhorukov, 2014). Маревые являются основными эдификаторными компонентами степей и имеют огромное значение для формирования растительных формаций. Изучение их адаптивных способностей представляет собой важную

Фиторазнообразие Восточной Европы / Phytodiversity of Eastern Europe. 2025. 19(4) : 93–103 задачу, поскольку маревые обладают значительным потенциалом как полезные хозяйственные и кормовые растения.

Одна из первых гербарных коллекций с территории Самарской области, созданная еще в начале ХХ века Д.М. Софинским, хранится в гербарном фонде МГУ (Kuzovenko, Samotueva, 2021). Основным местом, где исследователь осуществлял сборы, были окрестности с. Августовка Большечерниговского р-на. О существовании некоторых представителей семейства Chenopodiaceae на территории региона известно только по сборам Д.М. Софинского, в частности, к ним относятся образцы Caroxylon laricinum (Pall.) Tzvelev, Salsola acutifolia .

Современный гербарий Самарского университета начал формироваться на основе образцов, собранных с начала 1970-х гг. студентами-биологами и аспирантами под руководством профессора Т.И. Плаксиной. Начиная с 2000-х годов, коллекция пополняется преподавателями, их студентами и сотрудниками кафедры экологии, ботаники и охраны природы Самарского университета (Makarova et al., 2022). Особый вклад в формирование фонда вносят коллеги различных научных и образовательных учреждений нашей страны, передавая образцы растений из разных регионов. Кроме того, образцы оцифровываются и размещаются в сети Интернет . Однако этот процесс требует большого вложения ресурсов и времени, поэтому целью данного исследования является обобщение материалов, доступных для обработки.

Материалы и методы

Для систематизирования информации о местах произрастания и времени сбора видов семейства Chenopodiaceae были изучены гербарные образцы в фонде Самарского университета (SMR). Верификация и детерминация представителей родов Petrosimonia, Salsola, Suaeda осуществлялась с использованием ключей из определителей (Gubanov, 2003; Ryabinina, Knyazev, 2009; Maevsky, 2014; Sukhorukov, 2014). Номенклатура сосудистых растений дана, в основном, в соответствии с электронной базой Plants of the World online .

Результаты

В гербарном фонде Самарского университета в настоящее время хранится 212 образцов представителей Chenopodiaceae, относящихся к 26 родам и 52 видам (таблица 1). Из них до 2000 г. собрано 42 гербарных образца, после 2000 г. – 170. Самый ранний образец представлен Ceratocarpus arenarius , собран Т.П. Бакулиной и Т.И. Плаксиной в Шигонском районе Самарской области (памятник природы «Подвальские террасы», 20.05.1980). За последние годы неоднократно проводилась оценка разнообразия семейства на территории области. Для флоры Волго-Уральского региона, где Самарская область занимает ключевое место, приводится 23 рода и 69 видов (Plaksina, 2001). По современным оценкам, в регионе исследуемое семейство насчитывает 29 родов и 63 вида (Vasjukov, 2024). В гербарном фонде Самарского университета представлено 39 видов из семейства маревые, сборы которых осуществлялись на территории региона (19,3%).

Некоторые гербарные образцы оцифрованы и размещены в электронной базе Гербария Самарского университета SMR . В настоящее время в электронной базе размещено 62 образца (29,2 %) из семейства Chenopodiaceae.

География сборов охватывает 6 субъектов Российской Федерации (Самарская, Волгоградская, Оренбургская, Астраханская и Саратовская области, Республика Башкортостан), 151 образец собран на территории 14 административных районов Самарской области (Безенчукский, Богатовский, Большечерниговский, Большеглушицкий, Волжский, Кинельский,    Кинель-Черкасский,    Пестравский,    Похвистневский,    Сергиевский,

Таблица 1. Представленность видов семейства Chenopodiaceae в гербарной коллекции Самарского университета (SMR)

Table 1. Representation of species of the Chenopodiaceae family in the herbarium collection of Samara University (SMR)

№	Вид	Сбор в границах Самарской обл.	Число образцов в гербарии SMR, шт.	Число образцов, размещенных в электронной базе, шт.
1	Anabasis aphylla L.	-	1	-
2	A. cretacea Pall.	-	1	-
3	A. salsa (Ledeb.) Benth. ex Volkens	-	1	-
4	Atriplex intracontinentalis Sukhor. [ A. littoralis auct. non L.]	+	1	1
5	A. micrantha Ledeb. [ A. heterosperma Bunge]	+	1	-
6	A. oblongifolia Waldst et Kit	+	3	1
7	A. patens (Litv.) Iljin	+	3	3
8	A. patula L.	+	4	-
9	A. prostrata Boucher ex DC.	+	3	-
10	A. sagittata Borkh. [ A. nitens Schkuhr]	+	7	2
11	A. sphaeromorpha Iljin	-	1	1
12	A. tatarica L.	+	8	1
14	Axyris amaranthoides L.	+	2	-
15	Bassia laniflora (S. G. Gmel.) A.J. Scott	+	5	1
16	B. prostrata (L.) Beck [ Kochia prostrata (L.) Schrad.]	+	25	9
17	B. scoparia (L.) Voss [ Kochia scoparia (L.) Schrad.]	+	4	4
18	Blitum virgatum L. [ Chenopodium foliosum Asch.]	+	3	1
19	Camphorosma monspeliaca L.	+	9	4
20	C. songorica Bunge	+	4	-
21	Ceratocarpus arenarius L.	+	7	2
22	Chenopodiastrum hybridum (L.) S. Fuentes, Uotila et Borsch [ Chenopodium hybridum L., Blitum hybridum (L.) T.A. Theodorova)]	+	5	3
23	Chenopodium album L.	+	9	1
24	C. opulifolium Schrad. ex W.D.J. Koch et Ziz	+	1	-
25	Climacoptera crassa (M. Bieb.) Botsch.	-	1	-
26	Corispermum hyssopifolium L.	+	4	-
13	Halimione verrucifera (M. Bieb.) Aellen [ Atriplex verrucifera M. Bieb.]	+	5	2
27	Halocnemum strobilaceum (Pall.) M. Bieb.	-	1	-
28	Krascheninnikovia ceratoides (L.) Gueldenst	+	15	8
29	Lipandra polysperma (L.) S. Fuentes, Uotila et Borsch [ Chenopodium polyspermum L.]	+	5	1
30	Nanophyton erinaceum (Pall.) Bunge	-	1	-

Продолжение таблицы 1

На территориях памятников природы, национальных парков и заповедников было собрано 79 образцов (37,3% от общего числа). Наиболее широко в коллекции представлены виды, произрастающие на ООПТ «Майтуганские солонцы» (12 видов, 19 образцов) и ООПТ «Грызлы – опустыненная степь» (5 родов, 7 видов, 13 образцов). С точки зрения видового разнообразия семейства наиболее полно оно представлено в самой южной части региона – в границах ООПТ «Грызлы – опустыненная степь», где выявлено 14 родов и 26 видов (Kuzovenko, Plaksina, 2009).

Анализ гербарной коллекции позволил выявить ряд видов, относящихся к чужеродной и синантропной флоре. Так, эфемерофитами (временно чужеродными растениями, встречающимися в местах заноса в течение одного-двух лет и затем исчезающими) являются Axyris amaranthoides, Blitum virgatum; эпекофитами (чужеродными растениями, натурализовавшимися на антропогенно трансформированных местообитаниях и активно по ним расселяющиеся) – Atriplex patula, A. tatarica, Bassia scoparia, Salsola collina, S. tragus (Thellung, 1905; Baranova et al., 2018). На территориях населенных пунктов (г. Самара, г. Новокуйбышевск, г. Чапаевск, с. Рождествено, с. Ширяево) собрано 23 образца, что подтверждает синантропный характер некоторых представителей семейства маревые (Chenopodium album, Atriplex patula, Bassia scoparia). Два вида внесены в Черную книгу Самарской области: Atriplex tatarica и Bassia scoparia со статусом «3 – чужеродные виды, расселяющиеся и натурализующиеся на нарушенных место обитаниях» (Vasjukov et al., 2023, 2024).

Наиболее редкими среди видов семейства Chenopodiaceae, представленных в гербарии, являются Camphorosma monspeliaca , C. songorica , Petrosimonia triandra , Suaeda prostrata (рис. 1). Вышеперечисленные виды занесены в Красную книгу Самарской области (2017) с природоохранным статусом «3 – редкий вид» (Red…, 2017). Кроме того, Petrosimonia triandra является охраняемым видом в Оренбургской области (Red…, 2019). В общей сложности в фонде представлено 27 гербарных листов раритетных видов. Приводим этикетки данных образцов, где виды расположены в алфавитном порядке, места сборов в соответствии с хронологическим порядком.

Рис. 1. Camphorosma monspeliaca (SMR 08519) (слева) и Petrosimonia triandra (SMR 09135) (справа) в гербарной коллекции Самарского университета

Fig. 1. Camphorosma monspeliaca (SMR 08519) (leftward) и Petrosimonia triandra (SMR 09135) (right) in the herbarium collection of Samara University

Camphorosma monspeliaca:

• 1.    Самарская (далее С.о.) и Оренбургская (далее Ор.о.) обл. на южной границе. Большечерниговский (далее Б/ч) р-н, Общий Сырт. ООПТ «Грызлы – опустыненная степь», ковыльная степь с участками чернополынной ассоциации, 11.10.1990, Андреева Н., Размыслова И.

• 2. Ор.о., Первомайский р-н, 8-9 км З с. Курлин, ФГБУ «Заповедники Оренбуржья», уч.

• 3. Ор.о., Первомайский р-н, 8-9 км З с. Курлин, ФГБУ «Заповедники Оренбуржья», уч.

• 4.    С.о., Б/ч р-н, 5 км ЮВ с. Кошкин. ООПТ «Грызлы – опустыненная степь», полынно-камфоросмовая асс. на солонцах, 26.07.2001, Легоньких О.А., Плаксина Т.И. (рис. 1).

• 5.    С.о., Б/ч р-н, 8,5 км Ю пос. Кошкин. ПП «Грызлы – опустыненная степь», засоленные понижения между холмами Сырта, занятые чернополынными асс. с участием камфоросмы и кокпека, 29.06.2002, Плаксина Т.И.

• 6.    С.о., Б/ч р-н, 0,5 км на С от п. Краснооктябрьский. 52°10’24.3” N, 51°07’43.7” E, солончак, 04.07.2016, Кузовенко О.А.

• 7.    С.о., Б/ч р-н, окр. пос. Краснооктябрьский. 52°10’23.3” N, 51°07’42.7” E, солонец, 26.04.2019, Кузовенко О.А., Самотуева Я.А.

• 8.    С.о., Б/ч р-н, 7,53 км З пос. Поляков, ООПТ «Балка Кладовая». 51°56’23.1” N, 50°42’22.3” E, сухая полынно-типчаковая степь, 27.07.2022, Шаронова И.В.

• 9.    Ор.о., Первомайский р-н, 8,31 км на северо-восток от хут. Тараховка. Государственный природный заповедник «Оренбургский», участок «Таловская степь». 51°46’30.3” N., 50°51’13.7” E, разнотравно-камфоросмово-типчаковая степь, 03.07.2024, Шаронова И.В., Курочкин А.С.

«Таловская степь», 01.07.1999, Плаксина Т.И., Остаповская М.Г.

«Таловская степь», 700 м от тригопункта 1990, галофитное пятно, чернополынно-камфоросмовая асс., 05.07.2001, Гущина Ю.А., Легоньких О.А., Шаронова И.В.

Camphorosma songorica:

• 1.    С.о., Безенчукский р-н, окр. с. Натальино, ООПТ «Майтуганские солонцы», солончаковые луга, 10.08.1996, Гарбут Л.С., Плаксина Т.И.

• 2. С.о., Безенчукский р-н, окр. с. Натальино, ООПТ «Майтуганские солонцы», сырые

  галофитные участки, 08.09.2010, Плаксина Т.И.

• 3.    С.о., Безенчукский р-н, 1 км С с. Ольгино, ООПТ «Майтуганские солонцы», галофитные луга, 09.09.2010, Семенова Е.А., Мухатдинов Р.Ю.

• 4.    Волгоградская обл., Светлоярский р-н, оз. Цаца, 2 км ЮВ с. Цаца, повышенный ровный участок с солонцеватой плотной почвой, 25.08.2012, Лысенко Т.М., Шубина В.И.

Petrosimonia triandra:

• 1.    С.о., Пестравский р-н, граница с Саратовской обл. Урочище Лебяжье, ковыльная степь на правом берегу р. Мокрая Овсянка (верховье), 06.08.1997, Гарбут Л.С., Легоньких О.А.

• 2.    Ор.о., Первомайский р-н, 2-2,5 км ЮЗ п. Курлин, близ нефтяной скважины, участок степи с галофитно-псаммофитными луговинами, 15.10.2002, Плаксина Т.И.

• 3.    Волгоградская обл., Палласовский р-н, СВ побережье озера Булухта, 31.08.2012, Лысенко Т.М., Шубина В.И., Митрошенкова А.Е.

• 4. С.о., Б/ч р-н, окр. с.п. Краснооктябрьский, 0,5 км на Ю от п. Краснооктябрьский.

• 5.    С.о., Б/ч р-н, в 4 км на север от с. Сестры, ООПТ «Сестринские окаменелости», 52°04’ с.ш., 50°13’ в.д. Галофитное сообщество, 10.09.2019, Кузовенко О.А., Луптакова А.Д.

• 6.    С.о., Б/ч р-н, 3,5 км на север от с. Исток, ООПТ «Костинские лога», 52°12’22.5 N, 51°14’40.6 E, солончак на границе ООПТ, 16.09.2020, Кузовенко О.А., Самотуева Я.А.

• 7.    С.о., Б/ч р-н, 6,3 км СВ с. Хасьяново, ООПТ «Истоки реки Большой Иргиз», 52°12’26.1” N, 51°24’46.8” E, мокрый солончак на грунтовой дороге, правый берег р. Большой Иргиз 08.06.2023, Кузовенко О.А., Рязанова Я.А., Гуро А.А.

• 8.    С.о., Б/ч р-н, 1,6 км СВ с. Кинзягулово, ООПТ «Костинские лога», 52°10’58.1” N, 51°14’20.2” E, солончак на границе ООПТ, 08.06.2023, Кузовенко О.А., Рязанова Я.А., Гуро А.А.

• 9.    С.о., Б/ч р-н, 2 км на СВ от с. Паньшино, 52°14’29.9” N, 50°42’24.3” E, солонцеватая степь вдоль автотрассы, 26.07.2023, Кузовенко О.А.

52°10’24.3” N, 51°07’43.7” E, солончак вдоль асфальтированной дороги, 03.09.2019, Кузовенко О.А.

Suaeda prostrata:

• 1.    С.о., Безенчукский р-н, окр. с. Натальино, ООПТ «Майтуганские солонцы», солончаковые луга, 10.08.1996, Гарбут Л.С., Плаксина Т.И.

• 2.    С.о., Б/ч р-н, 2-3 км С с. Большая Черниговка, у дороги, мокрые солонцы, 21.09.1999, Плаксина Т.И., Мышелова Е., Огневенко А.Я.

• 3.    Ор.о., Грачевский р-н, 2 км Ю с. Новоникольское, озеро. Степной участок вблизи озера, 14.09.2005, Кацовец Е.В., Картавых Т.Н.

• 4.    С.о., Безенчукский р-н, 1 км С с. Ольгино, ПП «Майтуганские солонцы», галофитные луга, 09.09.2010, Семенова Е.А., Мухатдинов Р.Ю.

• 5.    С.о., Б/ч р-н, 4 км СВ с. Восточный. Урочище Соленое. 51°58’20.29”N, 51°08’38.23” E. Галофитное понижение, пересыхающее русло временного водотока, 24.07.2024, Кузовенко О.А., Дрожжина В.А.

В гербарии так же представлены немногочисленные образцы Suaeda acuminata (Безенчукский р-н, Майтуга, 2010; Большечерниговский р-н, 2023), S. corniculata (Безенчукский р-н, Майтуга, 2010), S. salsa (Большечерниговский р-н, Костинские лога, 2020), Petrosimonia litwinowii (Большечерниговский р-н, 2023). Данные виды приурочены к редким галофитным сообществам, поэтому рекомендуются нами для включения в третье издание региональной Красной книги.

К настоящему моменту в гербарной коллекции отсутствует 21 вид из семейства Chenopodiaceae, указанные для Самарской области. Ниже приводим краткий обзор данных представителей.

• 1.    Atriplex aucheri Moq. – образец, собранный в Большечерниговском р-не, хранится в гербарном фонде МГУ (MW0327634).

• 2.    A. laevis C.A. Mey. – вид указан для Низменного Заволжья (Сускан) (Saksonov, Senator, 2012).

• 3.    Bassia hyssopifolia (Pall.) Kuntze – вероятно вид произрастает на юге Сыртового Заволжья (Plaksina, 2001). Современные гербарные образцы неизвестны.

• 4 .    Camphorosma lessingii Litv. – вид сомнительно указан для южной части Сыртового Заволжья, нахождение в области требует подтверждения, т.к. гербарные образцы неизвестны (Plaksina, 2001).

• 5.    Caroxylon laricinum (Pall.) Tzvelev – известен по дореволюционным сборам Д.М. Софинского (Большечерниговский р-н, окр. с. Августовка). Образцы хранятся в фонде МГУ (MHA0117642, MHA0117640, MW0331232). Современные данные отсутствуют.

• 5.    Chenopodium acerifolium Andrz. – изредка встречается в Низменном Заволжье, на Приволжской возвышенности, в Самарской Луке (Vasjukov, 2024);

• 6.    C. acuminatum Willd. – вид указан для окр. Царева Кургана (Saksonov, Senator, 2012);

• 7.    C. betaceum Andrz. – известен по немногочисленным находкам в Низменном Заволжье, на Приволжской возвышенности (Vasjukov, 2024);

• 8.    C. ficifolium Sm. – вид сомнительно указан в Заволжье, нахождение в области требует подтверждения, т.к. гербарные образцы неизвестны (Plaksina, 2001).

• 9.    C. novopokrovskyanum (Aellen) Uotila – вид сомнительно указан для юга Высокого Заволжья (Korchikov et al., 2010), нахождение в Самарской области требует подтверждения;

• 10.    C. suecicum Murr – вид известен по единственной находке на ООПТ «Грызлы – опустыненная степь», однако образцы утеряны (Kuzovenko, Plaksina, 2009);

• 11.    Corispermum declinatum Stephan ex Iljin – вид указан для Низменного Заволжья и других районов (Plaksina, 2001);

• 12.    C. nitidum Schult . – вид указан для юга Низменного Заволжья, Сыртового Заволжья (Vasjukov, 2024);

• 13.    C. volgicum Klokov [ C. marschallii auct. non Steven] – вид известен по единственной находке в окр. с.Федоровка, собран Л.М. Черепниным в 1937 году (MW0330400).

• 14.    Dysphania botrys (L.) Mosyakin et Clemants – вид указан для Высокого Заволжья, Приволжской возвышенности, Сыртовгоо Заволжья, Самарской Луки (Plaksina, 2001).

• 15.    Halimione pedunculata (L.) Aellen – вероятно вид произрастает на юге Сыртового Заволжья (Plaksina, 2001). Современные гербарные образцы неизвестны.

• 16.    Oxybasis chenopodioides (L.) S. Fuentes, Uotila et Borsch – встречается довольно редко на юге Приволжской возвышенности, Низменного Заволжья, Сыртового Заволжья, в Самарской Луке (по р. Тишерек) (Vasjukov, 2024).

• 17.    O. rubra (L.) S. Fuentes, Uotila et Borsch – нередко во всех районах области (Vasjukov, 2024).

• 18.    Petrosimonia monandra (Pall.) Bunge – вероятно вид произрастает на юге Сыртового Заволжья (Plaksina, 2001). Современные гербарные образцы неизвестны.

• 19.    Salsola acutifolia (Bunge) Botsch. – известен по дореволюционным сборам Д.М. Софинского (Большечерниговский р-н, окр. с. Августовка). Образцы хранятся в фонде МГУ (MHA0117865, MHA0117862, MHA0117863). Современные данные отсутствуют.

• 20.    Suaeda kulundensis Lomon. et Freitag – вид, требующий включения в списки охраняемых видов, т.к. известен по немногочисленным находкам в окр. г. Отрадный и с. Ст. Санчелеево (Vasjukov, 2024);

• 21.    Teloxys aristata (L.) Moq. – редкий вид, встречающийся на территории Высокого Заволжья (MW0326423. С.о., Шенталинский р-н, с. Карабикулово, поле с подсолнечником, 21.08.2012, Раков Н.С.)

Два вида, указанных для Самарской области, присутствуют в коллекции в виде сборов из других регионов:

• 1.    Nanophyton erinaceum – вероятно нахождение на юге Сыртового Заволжья (Vasjukov, 2024); в коллекции образец из Оренбургской обл., Соль-Илецкий р-н. Троицкие меловые холмы. 2004 г.;

• 2.    Ofaiston monandrum – отмечался на юге Сыртового Заволжья (с. Августовка) (Плаксина, 2001); в коллекции образец из Волгоградской обл., Палласовский р-н, окр. оз. Эльтон, 28.08.2012, Лысенко Т.М., Шубина В.И., Митрошенкова А.Е.

Заключение

Анализ гербарной коллекции Самарского университета (SMR) позволил выявить 26 родов и 52 вида семейства Chenopodiaceae, представленные 212 образцами. На территории региона собран 151 образец 38 видов. В настоящее время оцифровано и размещено на сайте электронной базы гербария 62 образца (29,2 %), относящихся к 25 видам семейства. На территориях памятников природы, национальных парков и заповедников было собрано 79 образцов. Наиболее редкими видами в коллекции являются Camphorosma monspeliaca , C. songorica , Petrosimonia triandra , Suaeda prostrata , охраняемые на региональном уровне. В третье издание Красной книги Самарской области рекомендовано включить виды: Suaeda acuminata , S. corniculata , S. salsa , Petrosimonia litwinowii . Среди местных видов Chenopodiaceae, не представленных в коллекции, большинство нуждается в актуализации данных по их местообитаниям на территории Самарской области.