Оценка динамики растительности на ключевых участках в средней части Волго-Ахтубинской поймы

В результате гидростроительства к началу 70-х годов прошлого века в бассейне р. Волги сохранился лишь один крупный регион с естественной пойменной растительностью. Это Волго-Ахтубинская пойма и дельта р. Волги. Существование здесь в зоне пустыни азональных сообществ с луговой, болотной и лесной растительностью обусловлено регулярными специальными попусками воды в нижний бьеф Волгоградского гидроузла. Эти искусственные попуски заменили естественные половодья, которые отличались большей продолжительностью и более высоким подъемом воды. Двумя другими важнейшими факторами, определяющими характер растительного покрова долины Нижней Волги, являются сенокошение и выпас скота. До половодья повсеместно пасут скот, после половодья и отрастания травы эти же угодья косят. Затем скошенные массивы вновь используют как пастбища. Из-за более раннего окончания половодья в условиях зарегулированного водного стока убирать сено на лугах начинают на 1-1,5 месяца раньше, а в связи с механизацией темпы сеноуборочной кампании выше, чем в середине прошлого века. Соответственно раньше начинают и выпас сельскохозяйственных животных по стерне и отаве. По этой причине после зарегулирования водного стока возможность пастбищного использования поймы возросла.

Значительный интерес представляет периодическая оценка изменений растительности Волго-Ахтубинской поймы под воздействием антропогенных и природных факторов.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

В 1958 г. геоботанической партией Всесоюзного аэрогеологического треста (ВАГТ) при кар-

тировании растительности Волго-Ахтубинской поймы в ее средней части были заложены 2 ключевых участка: один – близ с. Харабали (48 га) и второй – у с. Болхуны (45 га) (рис. 1). Оба участка расположены в центральной пойме и прилегают к большим ерикам.

На участках в 1958 г. (25.08–24.09) были проведены почвенные и геоботанические изыскания. Площадки, на которых были сделаны геоботанические описания, были нанесены на карты масштаба 1:2000. Карты и геоботанические описания сохранились.

После 1958 г. участки посещали в 1973 (12.07– 23.07), 1981 (11.08–12.08) и 2012 (26.07–27.07) гг. При этом повторные геоботанические описания проводили в тех же местах, что и в 1958 г. Описания, сделанные во все годы исследований, аккумулированы в базе данных на основе программы TURBOVEG [4]. Всего при подготовке настоящей статьи мы сопоставляли 175 описаний за все годы учета, сделанные на 36 учетных площадках в указанные 4 года. Следует заметить, что флористические списки геоботанических описаний 1958 г. были неполные. Поэтому, оценивая изменения флоры, мы преимущественно сравнивали данные геоботанических описаний последних трех лет учетов.

Перед обработкой из описаний были удалены мхи, лишайники и виды рода Cuscuta , так как геоботаники не всегда их отмечали и правильно определяли. Некоторые виды растений, которые плохо различали между собой, были объединены в агрегации (agr.), а также понимались в широком смысле (s.l.) или как сумма таксонов.

Carex melanostachya + C. acutiformis .

Eleocharis palustris + E. uniglumis.

Euphorbia esula s.l. = E. esula ssp. esula + E. esula ssp. tommasiniana .

Xanthium strumarium s.l. = X. strumarium + X. strumarium ssp . strumarium x ssp. italicum.

Lappula squarrosa + L. marginata.

Lactuca serriola + L. saligna.

Rorippa palustris + R. brachycarpa .

Polygonum aviculare agr. = P. arenarium + P. patulum + P. bellardii + P. salsugineum .

Названия видов растений даются по их списку Рассматри-в базе «Flora Europaea», помещенной на сайте вали виды и их агрегации, встречаемость которых Эдинбургского королевского ботанического сада: хотя бы в одном из лет учетов превышала 15%.

Рис. 1. Схематическая карта Волго-Ахтубинской поймы в районе проведения полевых исследований:

звездочками обозначено расположение ключевых участков.

К числу растений-доминантов формально были отнесены два вида, отмеченные в геоботанических описаниях с наибольшим обилием. Для сопоставления мы взяли только те из них, которые встретились как доминанты в год наших наблюдений более чем на 5-и учетных площадках.

Для расчета экологических ступеней по шкалам Л.Г. Раменского (увлажнения, богатства и засоленности почвы, пастбищной дигрессии) применяли «метод пересечения большинства интервалов» [8]. Последний основан на определении моды в статистическом ряду распределения чисел, входящих в интервалы ограничительных ступеней экологических шкал растений [3]. В результате индикация факторов среды не слишком сильно зависит от длины флористического списка при условии, что геоботаники описывают однородную в экологическом отношении площадку. Поэтому в обработку по шкалам Л.Г. Раменского мы включили и геоботанические описания 1958 г., имевшие сокращенные флористические списки. Следует заметить, что засоленных почв на двух изученных участках не было и нет. Поэтому, хотя мы используем общепринятое сокращенное обозначение этой шкалы «БЗ», мы имеем в виду лишь богатство почвы.

Дополнительно к шкалам для выявления направления изменений растительности применили DCA-ординацию геоботанических описаний с помощью встроенного в программу JUICE [15] модуля «Ordijuice» [17] из программного пакета R.

Сравнение распределения совокупности описаний по ступеням показателей шкал Л.Г. Раменского, рассчитанных для каждого года наблюдений и оценку смещений координат описаний относительно друг друга при DCA-ординации, вначале проводили с помощью теста Краскела-Уоллиса. Решался вопрос: относятся ли сопоставляемые группы к одной или к разным генеральным совокупностям? Когда нулевая гипотеза не подтверждалась (т. е., сопоставляемые выборки относились к разным генеральным совокупностям), сравнение выборок произвели попарно с использованием теста Манна-Уитни [1, 2].

Выделение групп растительных сообществ осуществляли с помощью кластерного анализа на основе расчета относительного коэффициента Съеренсена, примененного к количественным данным, и связывания кластеров методом «гибкой беты» (flexible beta), при β = – 0,25 [14]. Расчеты проведены с помощью программы PC-ORD 5.0 в среде JUICE 7.0. [15], Уровень кластеризации выбран с помощью определения значения максимальной «четкости классификации» [11].

В каждой выделенной группе мы устанавливали верные виды [12]. Верность измеряли с помощью phi-коэффициента, расчет которого предложили чешские геоботаники [13]. Поскольку на величину phi-коэффициента влияет размер групп, предварительно их выравнивали [16]. После стандартизации phi-коэффициент в целевой группе может достигнуть высокого значения даже в случаях, когда верность определенного вида к этой группе статистически несущественна. Поэтому в дополнение к phi-коэффициенту для каждого вида группы вычисляли статистическое значение верности, используя критерий Фишера [13]. Всю процедуру расчетов phi-коэффициента и критерия Фишера реализовывали с помощью того же пакета программ JUICE 7.0. Величину phi-коэффициента, выше которой таксон относили к верному, определяли субъективно, с расчетом, чтобы количество таких таксонов было не слишком маленьким и не слишком большим. Это число было одинаковым для всех групп и равнялось 0,25.

При оценке динамики растительных сообществ описания 1958 г. из-за неполных флористических списков исключили.

Данные о гидрологических факторах получены в Астраханской гидрометеообсерватории. За объем

половодий мы условно принимаем сток воды в створе Волгоградской ГЭС в течение второго квартала, в период которого проводятся специальные попуски воды в нижний бьеф гидроузла [6].

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЯ

Факторы среды. Как видно из табл. 1, объем водного стока после создания в 1959 г. Волгоградского водохранилища значительно сократился как за год, так и во время половодий (табл. 1).

Таблица 1. Средние значения объема водного стока в створе Волгоградской ГЭС в отдельные периоды, км³

Периоды	за год	за второй квартал
1949-1958 гг.	252	133
1964-1973 гг.	225	100
1972-1981 гг.	232	93
2003-2012 гг.	242	96

Минимальный сток был в период 1972-1981 гг. В годы наблюдений самый небольшой сток был отмечен в 1973 г. (табл. 2).

Таблица 2. Объемы водного стока в створе Волгоградской ГЭС в годы учетов на участках, км³

Год	за год	за второй квартал
1958	290	145
1973	174	78
1981	293	128
2012	241	98

Наибольшее поголовье скота, выпасавшегося в районе Волго-Ахтубинской поймы, было в периоды 1964-1981 гг. [10].

Флористический состав . Количество видов и их агрегаций, встречаемость которых хотя бы в одном из лет учетов превышала 15%, оказалось равным 53 (табл. 3).

Виды ксерофитной ориентации ( Acroptilon repens , Achillea nobilis , Poa angustifolia , P. bulbosa ) чаще всего отмечали в 2012 г.

Что касается доминантных видов, то следует заметить вхождение в их число в 2012 г. Glycyrrhiza glabra. Это растение, с одной стороны, индицирует ксерофитизацию травостоя, а, с другой, – снижение пастбищной нагрузки и регулярности сенокошения.

Показатели шкал Л.Г. Раменского . В маловодные годы (1973 и 2012) происходило уменьшение значений показателей увлажнения. При этом, если в 1973 г. показатели увлажнения достоверно отличалась лишь от 1958 г., то в 2012 г. – уже одновременно и от 1981 г. (рис. 2, табл. 4).

Совокупность показателей богатства почвы достоверно отличалась в 2012 г. от предыдущих лет учетов; среднее значение, медиана, квартильные интервалы были минимальны.

Данные показателей пастбищной дигрессии в 1973 г. достоверно отличались от всех других лет учета; статистические показатели были выше, чем в 1958, 1981, 2012 гг.

Таблица 3. Встречаемость видов растений и их агрегаций, %

Год учета	1958	1973	1981	2012
Кол-во описаний	31	36	36	36
Среднее значение показателей шкал Л.Г. Раменского: увлажнение	71	61	66	62
богатство почвы	15	15	15	14
пастбищная дигрессия	3.6	4.9	4.0	3.9
Среднее число видов на учетной площадке	7	21	17	16
Elymus repens	74	83	81	61
Euphorbia esula s.l.	58	92	89	78
Eleocharis palustris + E. uniglumis	52	81	72	69
Carex melanostachya + C. acutiformis	45	72	72	58
Bromus inermis	45	64	72	56
Inula britannica	13	39	81	58
Acroptilon repens	10	56	61	72
Tragopogon     brevirostris     ssp. podolicus	6	75	61	39
Lythrum virgatum	19	44	47	69
Carex praecox	13	42	28	61
Senecio jacobaea	10	50	44	22
Hierochloë repens	13	58	50	56
Convolvulus arvensis	42	81	83	75
Galium verum	32	75	64	53
Potentilla bifurca	13	39	36	33
Artemisia austriaca	3	53	36	25
Calamagrostis epigejos	29	22	22	3
Gratiola officinalis	32	14	14	14
Asparagus officinalis	13	25	14	14
Polygonum aviculare agr.	3	75	33	33
Gypsophila muralis	6	31	33	22
Rubia tatarica	3	6	14	17
Dodartia orientalis	3	14	8	19
Artemisia pontica	13	3	17	6
Bolboschoenus glaucus	3	8	17	17
Xanthium strumarium s.l.	6	6	47	8
Eryngium planum	.	14	42	31
Euphorbia chamaesyce	.	17	25	3

Таблица 4. Достоверные (+) и недостоверные (–) различия распределения учетных площадок по ступеням шкал Л.Г. Раменского, оцененные тестом Манна-Уитни.

Увлажнение

Год	1973	1981	2012
1958	+	–	+
1973		–	–
1981			+

Богатство почвы

Год	1973	1981	2012
1958	–	–	+
1973		–	+
1981			+

Пастбищная дигрессия

Год	1973	1981	2012
1958	+	–	–
1973		+	+
1981			–

Рис. 2. Статистические параметры распределения учетных площадок по ступеням шкал Л.Г. Раменского в разные годы: У – увлажнение, БЗ – богатство почвы, ПД – пастбищная дигрессия. Значения: – минимальное и максимальное, – верхние и нижние квартили, □ – медиана, • – среднее арифметическое.

Рис. 3. Диаграмма DCA-ординации геоботанических описаний учетных площадок: линии обводят внешние границы «облаков» описаний, сделанных в разные годы. Собственное значение осей, характеризующее долю общей информации: ось 1 = 0,50, ось 2 = 0,29. Следует обратить внимание на смещение «облаков» описаний в 1973, 1981, 2012 гг. относительно 1958 г. вдоль оси DCA1 влево, в сторону более сухих местообитаний. Наиболее сдвинутым в эту сторону было «облако» 2012 г.

DCA-ординация. Обращаясь к результатам DCA-ординации (рис. 3), можно сказать, что хорошо интерпретировать удалось лишь первую ее ось. Она отражает комплексное влияние на флористический состав растительных сообществ двух факторов: увлажнения и пастбищной дигрессии (табл. 5). Вдоль этой оси вправо нарастает увлажнение почвы на учетных площадках и уменьшает- ся влияние выпаса. Такое взаимодействие факторов вполне объяснимо: чем выше экотопы над меженью реки, тем они суше. Они раньше освобождаются от воды и больше подвержены воздействию сельскохозяйственных животных.

Средние значения проекций точек геоботанических описаний в разные годы на эту ось были прямо пропорциональны объему половодий (табл. 6), а минимальная дисперсия этих значений была в 1958 г. Последнее можно трактовать как бóльшую однородность местообитаний ключевых участков по увлажнению в 1958 г.

Растительные сообщества . Для оценки динамики растительных сообществ общий массив геоботанических описаний 1973, 1981, 2012 гг. был подвергнут кластерному анализу. Максимальное значение четкости классификации достигается при расчленении выборки описаний на 5 групп (рис. 4). Но из-за общего небольшого числа геоботанических описаний мы остановились на рассмотрении разбивки их массива на 4 группы (табл. 7), при которой четкость классификации была лишь немного меньшей.

Таблица 5. Коэффициенты корреляции, рассчитанные между значениями координат геоботанических описаний вдоль 1-й оси DCA-ординации и показателями шкал Л. Г. Раменского.

Год	1958	1973	1981	2012	Все годы учетов
Шкала увлажнения	0.91	0.69	0.87	0.94	0.88
Шкала богатства почвы	-0.05*	0.06*	-0.24*	0.23*	-0.04*
Шкала пастбищной дигрессии	-0.51	-0.32*	-0.61	-0.72	-0.68

Примечание: звездочкой помечены недостоверные коэффициенты корреляции.

Таблица 6. Средние значения проекций точек геоботанических описаний на ось 1 DCA-ординации (x ср. ) и величины дисперсий этих проекций (σ²).

Годы	1958	1973	1981	2012
x ср.	2.2	1.6	1.9	1.7
σ2	1.0	1.5	1.4	1.5

Рис. 4. Изменение показателя четкости классификации с увеличением числа кластеров

Вторая группа – это сухие луга, представленные на тех же экотопах, что и предыдущая. Диагностические виды этого сообщества: Bromus in-ermis , Galium verum , Carex praecox , Eryngium planum , Acroptilon repens , Inula britannica , Gypsophila muralis , Medicago sativa ssp. caerulea , Taraxacum officinale gr. В число доминантов чаще всего входят: Bromus inermis, Galium verum , Medicago sa-tiva ssp. caerulea, Glycyrrhiza glabra . Этот фито-ценон был представлен одинаковым числом (18) геоботанических описаний в 1981 и 2012 гг. и только одним – в 1973 г. Сообщества первой и второй групп сменяли друг друга преимущественно на одних и тех же учетных площадках.

Таблица 7. Группы сообществ, выделенные с помощью кластерного анализа

Группы	1	2	3	4
Кол-во описаний: всего	29	37	31	11
1973 г.	21	1	11	3
1981 г.	5	18	9	4
2012 г.	3	18	11	4
Среднее число видов на площадке	23	20	15	7

Среднее значение показателей шкал Л.Г. Раменского:

увлажнение	51	58	68	97
богатство почвы	15	14	15	14
пастбищная дигрессия	5.6	4.0	3.9	2.9
Artemisia austriaca	83 +-4	46 +-3	.	.
Eremopyrum triticeum	72 +-2	14	.	.
Descurainia sophia	72 +-1	22	6	.
Chenopodium album	66 +-1	8	3	.

Примечания: 1. Встречаемость видов приводится в %. 2. В синоптическую таблицу включены только виды, встречаемость которых превышает 25% в любом из фитоценонов. 3. Значения встречаемости диагностических видов (имеющих значение phi ≥ 0.25) закрашены светло-серым цветом, 4. Надстрочными индексами указаны интервалы варьирования обилия растений, у которых встречаемость равна или превышает 25%.

Третья группа – влажнолуговое сообщество выровненных местоположений поймы. Диагностические виды: Asparagus officinalis, Eleocharis palustris + E. uniglumis, Elymus repens, Carex me-lanostachya + C. acutiformis, Lythrum virgatum, Hierochloë repens, Rubia tatarica, Rorippa palustris + R. brachycarpa, Althaea officinalis. Чаще других преобладают: Eleocharis palustris + E. uniglumis, Carex melanostachya + C. acutiformis, Elymus repens. В годы учетов эта группа была представлена на 9-и (1981 г.) и 11-и (1973, 2012 гг.) учетных площадках.

Четвертая группа – травяный болотный фитоценоз, который занимает глубокие понижения и берега ериков. Диагностические виды: Butomus umbellatus , Sagittaria sagittifolia , Polygonum am-phibium , P. hydropiper , P. minus , Sparganium erectum , Scirpus lacustris , Agrostis stolonifera , Carex acuta . Доминируют: Butomus umbellatus, Eleocha-ris palustris + E. uniglumis, Sagittaria sagittifolia , Polygonum hydropiper. Это сообщество было 3 раза отмечено в сухом 1973 г. и по 4 раза – в 1981 и 2012 гг.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Наблюдения на двух ключевых участках в средней части Волго-Ахтубинской поймы, продолжавшиеся более 50-и лет, свидетельствуют о том, что динамика растительности на них в целом не вышла за пределы разногодичных флюктуаций. Шкалы Л.Г. Раменского и состав фитоценозов говорят о том, что наиболее ксерофитной флорой растительные сообщества были представлены в 1973 г.

Однако нельзя не обратить внимания на тот факт, что, несмотря на увеличившийся в последнее десятилетие водный сток р. Волги за год и период половодий, возросла встречаемость таких многолетних растений ксерофитной ориентации, как Acroptilon repens , Achillea nobilis , Poa angustifolia , P. bulbosa, произрастающих на высоких гривах. Это и привело к сдвигу «облака» описаний в 2012 г. вдоль 1-й оси DCA-ординации в сторону более сухих экотопов.

Ухудшение обводнения средней части поймы, возможно, произошло в результате формирования мелководных перекатов в устьях вторичных водотоков, по которым вода поступает в пойму, и углубления русла р. Волги [5, 7, 9]. Поэтому для затопления одних и тех же отметок поймы необходимы бóльшие объемы и расходы воды во время половодий, чем это требовалось ранее. То, что пойма в районах расположения ключевых участков стала хуже затапливаться во время половодий, говорит также достоверное снижение показателей богатства почвы по шкале Л.Г. Раменского. Именно во время половодий на поверхность почвы в пойме приносится плодородный наилок.

Очевидным явлением, которое индицирует растительный покров, является снижение пастбищной дигрессии и регулярности сенокосного использования лугов в районе расположения ключевых участков в средней части Волго-Ахтубинской поймы.

Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (грант 1404-00011). Авторы выражают благодарность

Л.С. Родман за предоставление материалов ВАГТ, А.Н. Сорокину, Е.В. Лифиренко, К.А. Герасимовой за помощь в проведении полевых исследований.