Оценка факторов, определяющих морфометрическую структуру популяций Carabus odoratus barguzinicus Shil, 1996 (Carabidae, Coleoptera), в высотном градиенте Баргузинского хребта

Экологическая морфология обычно используется для выяснения взаимосвязей, которые не могут быть определены другими методами и не поддаются экспериментальной проверке [1, 2]. Высотный градиент в экологических исследованиях показателен для изучения отклика биоты на влияние различных факторов среды [3]. При анализе закономерностей влияния высотного градиента на животных возможно использование морфометрических признаков тела насекомых [4, 5].

Представители семейства жужелиц по разнообразию, численности и биомассе играют в экосистемах важную роль [6]. По результатам количественных учетов на высотном трансекте Баргузинского хребта на долю жужелиц приходится до 70% среди остального населения беспозвоночных герпетобия. В качестве модельного вида для наших исследований был избран Carabus odoratus barguzinicus Shil, 1996. По плотности населения он имеет значительное представительство (17,6%) во всем градиенте высотного ряда [7]. Кроме того, это наиболее крупный из жужелиц вид, удобный в измерении и для различных экологических исследований.

С помощью статистических методов анализа сделана попытка оценки воздействия факторов окружающей среды на морфометрическую структуру популяций жужелиц C. odoratus высотного ряда местообитаний Баргузинского хребта.

Материалы и методы . Сбор и количественный учет напочвенных беспозвоночных за период исследования (1988–2012 гг.) осуществляли методом почвенных ловушек Барбера [8]. Выборки жужелиц для морфометрических измерений взяты из 10 биотопов высотного трансекта

Баргузинского хребта (458–1700 м над ур. моря) (рис. 1).

Индивидуальные обмеры жуков проводились по признакам: длина надкрылий (А), ширина надкрылий (Б), длина переднеспинки (В), ширина переднеспинки (Г), длина головы (Д), расстояние между глаз (Е) проводили бинокулярным микроскопом МБС-9. Всего проанализировано 1400 особей.

Гидротермическая характеристика климата местообитаний высотного ряда в период активности насекомых и вегетации растений (июнь-сентябрь), особенности биотопов представлены в монографиях Т.Л. Ананиной [9, 10]. Изменения температуры толщи воздуха синхронны с температурами поверхности почвы, они уменьшаются с увеличением высоты пробной площади над уровнем моря.

При подъёме в горы прослеживается последовательное увеличение сумм атмосферных осадков (в три раза больше в гольцовой части, чем у подножия хребта), чего нельзя сказать о распределении влажности почвы, которую определяют атмосферные осадки, грунтовые и почвенные воды, и о температуре почвенных горизонтов. Наиболее увлажненная почва отмечена в осиннике бадановом и кедровнике бада-новом (56% и 52% соответственно, среднедекадные данные) в нижней части горно-лесного пояса, наименее – в березняке парковом и тундре лишайниковой (38% и 39%) в подгольцовье и гольцах. Почва прогревается лучше в кедраче черничном, тундре черничной и парковом березняке (13,3 °C, 10,4 °C и 10,2 °C – среднемесячные данные), хуже – в тундре лишайниковой и в пихтарнике черничном (7,9 °C и 8,2 °C).

Рис. 1. Расположение исследуемых биотопов на высотном трансекте Баргузинского хребта

В качестве показателя количественной меры взаимосвязей параметров «местообитание – морфометрические признаки» применяли ранговый коэффициент корреляции Кендалла (r τ ), рассчитанный в программе Statistica 6.0. При обработке материала применяли погодноклиматические и популяционные (плотность видового населения) факторы. Для описания состояния местообитаний на всех площадках с использованием термохронов (логгеры DS1921) фиксировали температуры приземного слоя воздуха и поверхности почвы (°C) (среднюю, минимальную, максимальную) в течение всего календарного года. Температуру почвенных горизонтов на глубине 5 см и 10 см с момента схода снега и до его выпадения (май – сентябрь) измеряли почвенными термометрами Савинова (°C). В зимний период осуществляли замеры глубины снежного покрова , в летний – уровня выпадения атмосферных осадков (мм). Оценку влажности почвы (%) проводили в лабораторных условиях весовым методом.

Для регистрации внутригодовых изменений климатического режима, помимо обычных показателей, были использованы расчетные индексы: длительность безморозного периода (количество дней с положительными средними температурами воздуха), продолжительность залегания снежного покрова (дни), фенологические даты окончательного перехода минимальной температуры воздуха выше и ниже отметки 0 °C (весна, осень), даты оттаивания почвы на глубине 5 см.

Увлажненность местообитаний ( гидротермические коэффициенты Селянинова и Рубцова ) [11], проективное покрытие поверхности почвы мхами и лишайниками (%), освещенность (сомкнутость крон, баллы) рассматривали при характеристике местообитаний C. odoratus . Для описания состояния популяций использовали интегральный показатель – среднемноголетнюю плотность населения (количество особей на 100 ловушко/суток).

Все эти характеристики суммируют эффекты длительного воздействия популяционных и средообразующих факторов, поэтому рассмотрение их действия на морфометрическую структуру жужелиц представляет интерес.

В таблицу включены все статистически достоверные коэффициенты корреляции r τ , оценивающие взаимосвязь факторов среды и промеры тела выборок жужелиц (табл. 1).

Расчеты показали значительную отрицательную корреляцию морфометрических признаков относительно высоты над уровнем моря – длины и ширины надкрылий, длины переднес-пинки и расстояния между глаз уменьшаются с набором высоты, т.е. жуки становятся более

«коренастыми» (табл. 1). Полученные результаты подтвердили выводы, сделанные нами ранее методом дискриминантного анализа, что по морфометрическим признакам популяции C. odoratus , обитающие в биотопах нижней части высотного ряда, четко отличаются от расположенных выше (уровень достоверности дискриминации ρ<0,001 при λ=0,7) [2]. Как видно из таблицы, на морфометрическую структуру негативное влияние оказывает глубина и продолжительность залегания снежного покрова в зимневесенний период (в высокогорье эти параметры превышены в 3-4 раза по сравнению с побережьем). Имеется отрицательная взаимосвязь с датой оттаивания верхнего слоя почвы (в тундре лишайниковой этот процесс задерживается на месяц по сравнению с побережьем Байкала), влажностью почвы, летними атмосферными осадками.

Обнаружены положительные достоверные связи метрических показателей в популяциях C. odoratus с минимальными температурами на почве во второй половине лета, с прогревом верхних слоев почвы (период откладки яиц и развития личинок первого возраста), со средними осенними температурами воздуха (стадии развития личинок второго и третьего возраста и формирования куколки). Позитивная связь прослеживается с датой наступления заморозков, которая существенно разнится (на 2-3 недели) в высокогорье и на побережье, продолжительностью безморозного периода (затяжной осенью), средними температурами воздуха зимой (при устойчивом снежном покрове низкие температуры не оказывают заметного влияния на жуков в состоянии диапаузы).

Таблица 1

Оценка выявленных связей экологических факторов с морфометрической структурой популяций C. odoratus в высотном градиенте Баргузинского хребта (p>0,05)

Не обнаружены корреляционные связи с фактором «плотность популяций», вероятно, из-за общей невысокой численности жужелиц в континентальном климате Северо-Восточного Прибайкалья. Такие факторы, как средние температуры воздуха (1 декада мая – 3 декада августа), минимальные температуры на почве (2 декада апреля – 1 декада июля), гидротермические коэффициенты Селянинова и Рубцова, проективное покрытие мхами и лишайниками, освещенность биотопа, возможно, не оказывают су- щественного влияния на размеры жуков, так как не выявляют достоверных связей с морфометрическими признаками. Отсутствие взаимосвязи с этими показателями пока не поддается логической интерпретации, их значимость можно будет оценить, сравнивая соответствующие сборы из других регионов.

В результате проведенного анализа установлено, что морфометрическая структура популяций жужелиц C. odoratus в высотном градиенте Баргузинского хребта определяется ком- плексом гидротермических факторов. Позитивное воздействие на морфометрическую структуру популяций в наибольшей степени оказывает тепловой фактор, а негативное – фактор влажности.