Оценка генетических взаимосвязей пород крупного рогатого скота черно-пестрого корня с предковыми популяциями на основе полногеномного SNP-генотипирования современных и музейных образцов

Холмогорская и ярославская породы крупного рогатого скота наиболее распространены среди российских локальных пород. Однако история их возникновения и развития до сих пор остается предметом дискуссий и требует уточнений. Масштабное использование голштинских быков в качестве улучшателей могло привести к существенному изменению аллелофонда локальных пород. Включение в анализ музейных образцов позволяет прояснить историю становления пород, а также оценить, сохранились ли в современных холмогорской и ярославской породах предковые компоненты. В настоящем сообщении впервые описаны результаты анализа генетического разнообразия и структуры современного черно-пестрого скота в сравнении с предковыми популяциями с использованием ДНК-чипа высокой плотности, дана оценка влияния зарубежных пород на формирование генофонда холмогорского и ярославского скота в конце XIX-начале XX века. Целью нашей работы был анализ генетических взаимосвязей между предковыми и современными популяциями крупного рогатого скота черно-пестрого корня, оценка доли предковых компонентов в современных породах, уточнение истории происхождения и развития холмогорской и ярославской пород крупного рогатого скота на основании данных генотипирования с использованием ДНК-чипа высокой плотности. Выделение ДНК из музейных образцов проводили с использованием набора COrDIS Extract DECALCINE (ООО «ГОРДИЗ», Россия) с некоторыми модификациями протокола выделения ДНК, рекомендуемого производителем (увеличено время лизиса и объем реактивов на один образец). С помощью системы iScan («Illumina, Inc.», США) было проведено полногеномное генотипирование 68 музейных образцов с использованием ДНК-чипа высокой плотности (Bovine GGP HD BeadChip, «Illumina, Inc.», США), содержащего около 150 тыс. SNPs (single nucleotide polymorphisms). Полученные SNP-генотипы использовали для формирования объединенного набора данных, включающего SNP-генотипы 31 музейного (холмогорская порода, H_KHLM, n = 17; ярославская порода, H_YRSL, n = 12; великоросский скот, H_GRUS, n = 1; остфризский скот, H_OFRZ, n = 1) и 132 современных образцов (ярославская, YRSL, n = 53; холмогорская, KHLM, n = 26; голштинская, HLST, n = 54). Для оценки генетического разнообразия в каждой породе рассчитывали наблюдаемую (HO) и несмещенную ожидаемую (UHE) гетерозиготность, коэффициент инбридинга (UFIS) и показатель аллельного разнообразия, скорректированный на размер выборки (AR) с использованием R-пакета diversity. Генетические различия между породами оценивали в PLINK v1.90 методом анализа главных компонент (PCA) с визуализацией с помощью R-пакета ggplot2. Попарные дистанции для идентичных по состоянию (identical-by-state, IBS) фрагментов использовали для построения дендрограммы «сеть соседей» в программе SplitsTree 4.14.5. Попарные значения F ST были рассчитаны в R-пакете diveRsity и использовались для построения дендрограмм «сеть соседей» в программе SplitsTree 4.14.5. Кластерную структуру популяций исследовали в программе ADMIXTURE v1.23. Визуализация результатов анализа была выполнена с помощью R пакета BITE. Для оценки наличия и степени интрогрессии между породами проводили расчет показателей D-статистики и F4-статистики с использованием R пакета admixr. Для оценки степени дивергенции популяций и обмена генами между породами применяли программное обеспечение TreeMix 1.12. Аутгруппой при построении TreeMix дерева максимального правдоподобия (maximum likelihood, ML) послужила якутская порода. Результаты проведенных исследований указывают на более существенные изменения в генофонде ярославской породы за XX век по сравнению с холмогорской как за счет селекционного процесса, так и вследствие использования ограниченного числа производителей в связи со значительным снижением поголовья. Установлено, что аллельное разнообразие (AR) в предковых популяциях холмогорского и ярославского скота было достоверно (p ST = 0,040; D = 0,257) по сравнению с аналогичными показателями для H_YRSL и YRSL (F ST = 0,099; D = 0,353). Результаты анализа интрогрессии с помощью D- и F-статистики и анализа TreeMix подтвердили генетические связи между H_GRUS и H_YRSL. Показано присутствие в H_KHLM и H_YRSL некоторой доли геномных компонентов, характерных для остфризского скота, что подтверждает использование импортированного племенного материала в работе с российским локальным скотом на рубеже XIX-XX веков. В то же время в современных популяциях холмогорской и ярославской пород практически отсутствует интрогрессия голштинской породы, но сохранились геномные компоненты предковых популяций.