Оценка гетерозиса в реципрокных скрещиваниях инбредных линий партенокарпического огурца (Cucumis sativus L.)

Автор: Ушанов Александр Анатольевич, Ульянов Роман Андреевич, Миронов Алексей Александрович

Журнал: Овощи России @vegetables

Рубрика: Селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений

Статья в выпуске: 1 (63), 2022 года.

Бесплатный доступ

Цель исследования. Определение эффекта гетерозиса у короткоплодных партенокарпических F1 гибридов огурца по основным хозяйственно ценным признакам, при выращивании по малообъёмной технологии в промышленных теплицах Московского региона. Материалы и методы. Объект исследования - короткоплодные партенокарпические реципрокные гибриды огурца Дружный (F1173514 x I74011), F1174011 x I73514 и их родительские инбредные линии I73514 и I74011 селекции ООО «Селекционная станция имени Н.Н. Тимофеева». В качестве контроля использовали F1 SV4097CV зарубежной селекции фирмы «Semenis» (Нидерланды). Исследование проводили в 2020-2021 годах в промышленных плёночных теплицах «Овощной опытной станции им. В.И. Эдельштейна» ФГБОУ ВО РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева в городе Москва на малообъемной гидропонике в торфяных мешках. Оценивали родительские линии и гибридные комбинации по раннеспелости, скороспелости, урожайности, числу плодов с растения, средней массе плода и товарности. Результаты. Согласно результатам исследования F1 Дружный (F1 I7351 4 x I74011) и обратный гибрид I7351 4 х I74011 показали высокие положительные эффекты гетерозиса по урожайности (MPH=19,4...22%; HPH=13,4...15,9%; CH=9,6...12%) и числу плодов с одного растения (MPH=22,5...26,4%; HPH=12,5...15,8%; CH=11,7...15%). Отрицательные показатели эффекта гете розиса отмечались по раннеспелости от всходов до цветения (MPH=-3,4...-1,1%; HPH=-6,5... 4,4%; CH=-4,4...-2,2%) и средней массе плода (MPH=-2,2...-1,3%; HPH=-5,3...-4,3%; CH=-3,4... 2,4%). Значение степени доминантности указывает на наличие положительного сверхдомини рования в наследовании таких признаков как урожайность (hp=2,7...3,2), число плодов с расте ния (hp=1,5...1,9) и товарность (hp=1,6...2,3). Отрицательное сверхдоминирование наблюда лось по раннеспелости («всходы-цветение») (hp=-2...-1,3) и средней массе плода (hp=-1,7... 1,2). По признакам раннеспелость («всходы-начало плодоношения») (hp=0) и «скороспелость» (hp=-0,1...0,5) выявлено промежуточное наследование. Гибрид Дружный значимо превышал контрольный гибрид SV4097CV по скороспелости, урожайности и числу плодов с растения, а обратный гибрид F1174011 х I73514 был на уровне контроля, что указывает на перспективность выращивания этих гибридов в условиях весенне-летнего оборота на малообъёмной гидропонике.

Еще

F1 гибрид, гетерозис, партенокарпия, реципрокные скрещивания, доминирование, сверхдоминирование

Короткий адрес: https://sciup.org/140290722

IDR: 140290722   |   DOI: 10.18619/2072-9146-2022-1-19-23

Текст научной статьи Оценка гетерозиса в реципрокных скрещиваниях инбредных линий партенокарпического огурца (Cucumis sativus L.)

Ц ентром происхождения огурца посевного согласно A.

Кандоллу, является Индия, где он выращивается уже более 3000 лет [1]. Огурец – экономически важная овощная культура, сезонно выращиваемая в открытом грунте и круглогодично в различных культивационных сооружениях [2, 3, 4]. Нежные плоды огурца обычно употребляют в свежем виде в течение всего года и консервируют различными способами. Благодаря высокой урожайности и экологической пластичности огурец в России является одной из ведущих овощных культур [5]. Современные F1 гибриды огурца – перекрестно-опыляемые однодомные растения с преимущественно женским типом цветения. Явление гетерозиса, возникающее в результате скрещивания генотипически различных инбред-ных родительских линий, является важным средством повышения урожайности огурца [6, 7]. Высокая семенная продуктивность и перекрёстное опыление способствуют успешному коммерческому использованию гибридной силы у этой культуры. Одним из направлений селекции огурца для защищённого грунта является создание высокопродуктивных партено-карпических F1 гибридов женского типа цветения [8]. Тепличные F1 гибриды должны обладать высокой раннеспелостью и урожайностью, товарностью, быть высококачественными как по внешнему виду, так и по биологической ценности [9, 10, 11]. Кроме того, для успешного семеноводства F1 гибридов огурца желательно, чтобы гибриды от реципрокных скрещиваний практически не отличались друг от друга по основным хозяйственно ценным признакам. В последние годы генетическое улучшение огурца было сфокусировано, прежде всего, на повышении урожайности. Признак «урожайность» комплексный, состоящий из многочисленных взаимосвязанных признаков: числа плодов на растении, массы плода, раннеспелости, скороспелости, степени проявления женского пола, числа боковых побегов, устойчивости к болезням и т.д. [12]. Хейс и Джонс (1916) были первыми, кто сообщил о гетерозисе у огурца. В своих исследованиях они установили, что гибридные комбинации превосходили родительские формы по урожайности на 24-39% [13]. В работах выдающегося учёного Н.Н. Ткаченко выявлено, что новые гетерозисные гибриды огурца обеспечивают увеличение урожайности на 20-30% [14]. Э.Т. Мещеров отмечал, что эколого-географический принцип подбора пар для скрещивания обеспечивает наиболее высокие прибавки урожая, которые в его работах составили от 29 до 36% [15]. Т.И. Мокрянская и В.Ф. Гороховский сообщают о значительных эффектах истинного и конкурсного гетерозиса по ранней и общей урожайности стандартных плодов, корнишонов у пчёлоопыляемого огурца [16]. В работе индийских исследователей истинный гетерозис по продуктивности в разных гибридных комбинациях сильно варьировал от -71 до 105% [17]. В наших исследованиях, проведённых в условиях открытого грунта Московского региона, гипотетический и истинный гетерозис у партенокарпических гибридов огурца по урожайности был в пределах 25-45% и 15-35% соответственно [18]. Исследователи выделяют истинный и гипотетический гетерозис. Первый представляет собой превосходство гибрида над лучшим из родителей по изучаемому признаку, второй – превосходство над средним значением признака у обоих родителей. Для экономической оценки эффективности выращивания нового F1 гибрида используют так называемый «конкурсный гетерозис», который демонстрирует превосходство нового гибрида над лучшими гибридами, культивируемыми в настоящее время в данной местности [19]. Таким образом, исследования гибридной силы, возникающей в результате скрещиваний различных инбредных родительских линий, является актуальной задачей и одним из этапов создания F1 гибридов огурца.

Материалы и методика исследования

Объектом исследования служили короткоплодные парте-нокарпические реципрокные F 1 гибриды огурца F 1 Дружный (F 1 I73514 x I74011) (рис.1), F 1 I74011 x I73514 (рис.2) и их родительские линии I73514 и I74011 селекции ООО «Селекционная станция имени Н.Н. Тимофеева».

Рис.1.F 1 Дружный (I 7 3514 xI 7 4011

Fig.1.F 1 Druzhny (I 7 3514 xI 7 4011)

Рис.2.F 1 I74011 xI73514

Fig.2.F 1 I74011 xI73514

В качестве контроля использовали F 1 SV4097CV зарубежной селекции фирмы «Semenis» (Нидерланды) (рис. 3). Исследование проводили в 2020-2021 годах в промышленных плёночных теплицах «Овощной опытной станции им. В.И. Эдельштейна» ФГБОУ ВО РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева

Рис.3.F 1 SV4097CV

Fig.3.F 1 SV4097CV

Рис.4.F1 гибриды огурца в теплице «Овощной опытной станции им.В.И.Эдельштейна

Fig.4.F1 cucumber hybrids in the green house of the V.I.

Edelstein Vegetable ExperimentalStation в городе Москве на малообъемной гидропонике в торфяных мешках (рис. 4).

Посев семян в 2020-2021 годах проводили в первой декаде февраля в пластиковый лоток. В качестве субстрата использовали верховой торф, перлит с добавлением минеральных удобрений. При появлении первых семядольных листьев рассаду досвечивали под натриевыми лампами в рассадном отделении теплицы, с вентиляционным обогревом. На стадии семядольных листьев произвели пикировку всходов в пластиковые горшки размером 9x9 см. Рассаду высаживали в основной блок теплицы на стадии 4 настоящих листьев в первой декаде марта. Опыт был заложен методом рандомизированных повторений в двукратной повторности по 10 растений. Расстояние между высаженными растениями в рядке состав- ляло 45 см, высота от поверхности субстрата до шпалеры – 2,35 м. Схема посадки – 100x(40x45) см. Тепличный комплекс был оснащён растворным узлом. Подача питательного раствора осуществлялась с помощью проведённого в теплицу капельного полива. До укоренения растений в субстрате питательный раствор подавался круглосуточно, в дальнейшем от 5 до 9 раз за сутки с нормой 0,5-3,0 л на одно растение в зависимости от возраста. Для полива использовали стандартный маточный раствор ЕС – 2,73 мСм/см, рН=5,7. Корректировали питательный раствор в течение вегетации с учётом величины ЕС и рН субстрата, для чего 1 раз в 3 недели проводился его агрохимический анализ. Для лучшей приживаемости рассады после посадки, температуру в теплице поддерживали на уровне 20°C в течение 3-х суток. До начала плодоношения температурный режим был разделён на два оптимума по времени и освещённости дня. В пасмурные дни: днём - 20-22°C, ночью -17oC. В солнечные дни: днём - 22-24°C, ночью - 19°C. Для поддержания заданного оптимального температурного режима в теплице использовали систему водяного отопления и автоматическое открытие верхних фрамуг крыши. Через 3 суток после посадки растения подвязывали к шпалере. В пазухах 5 настоящих листьев проводили удаление цветков и боковых побегов. Главныйстебель по достижении шпалеры оборачивали восьмёркой и прищипывали. Сборы плодов проводили 2-3 раза в неделю по мере отрастания зеленцов до конца мая. В период выращивания проводили трехкратную обработку инсектицидами против паутинного клеща: первую – Битоксибациллином, последующие – Вертимек КЭ. Скороспелость определяли поурожаюза первые15 суток плодоношения. Раннеспелость (межфазный период) учитывали в сутках от всходов до распускания первого цветка у 90% растений и от всходов до сбора первого плода у селекционного образца. Данные были статистически обработаны с помощью программы Microsoft Excel, по методикам Б.А. Доспехова [20] и A.R. Hallauer [21].

Результаты и обсуждение

Средние значения родительских линий и гибридов по основным компонентам урожайности, представленным в таб-лице1,указывают назначительные различия между инбредны-ми родительскими линиями и F 1 гибридами с их участием. Реципрокные гибриды F 1 Дружный и F 1 I74011 х I73514 по основным хозяйственно ценным признакам значимо не отличались друг от друга. Гибрид Дружный превышал контрольный гибрид SV4097CVпо скороспелости, урожайности и числу плодов с растения, а обратный гибрид F 1 I 7 4011 х I 7 3514 был на уровне контроля.Товарностьу всех исследуемых селекционных образцов была очень высокой и варьировала у инбредных родительских линий от 96,9 до 97,9%. У реципрокных гибридов Дружный и F 1 I 7 4011 х I73514 она была практически наодном уровне и составила 98,5 и 98,6% соответственно.

Гипотетический, истинный и конкурсный гетерозис для всех гибридов по изучаемым признакам приведены в таблице 2. Оценка гетерозисного эффекта показала, что у F 1 Дружный наблюдались небольшие положительные эффекты гипотетического и истинного гетерозиса по скороспелости (соответственно MPH=10%; HPH=3,1%),средние положительные эффекты гетерозиса по урожайности (MPH=22%; HPH=15,9%) и числу плодов с растения (MPH=26,4%; HPH=15,8%). Были выявлены небольшие отрицательные показатели эффекта гетерозиса по раннеспелости («всходы-цветение») (MPH=-3,4%; HPH=-6,5%) и по средней массе плода (MPH=-2,2%; HPH=-5,3%).

Таблица 1. Средние значения основных хозяйственно-ценных признаков F 1 гибридов огурца и их родительских линий (2020-2021 годы) Table 1. Average values of the main economically valuable

F 1 traits of cucumber hybrids and their parent lines (2020-2021)

Селекционный образец

РДЦ

РДП

С

У

ЧП

МП

Т

F 1 SV4097CV

45

63

2,6

20,8

87,3

74,6

99,1

F 1 Дружный (F 1 I73514 х I74011)

43

56

3,3

23,3

100,4

72,1

98,5

F 1 I74011 х I73514

44

56

2,9

22,8

97,5

72,8

98,6

I73514

43

56

3,2

20,1

86,7

71,4

97,8

I74011

46

56

2,8

18,1

72,2

76,1

96,9

НСР 05

-

-

0,5

2,3

11

-

-

Примечание: РДЦ – раннеспелость (межфазный период «всходы – цветение»), суток; РДП – раннеспелость (межфазный период «всходы – начало плодоношения»), суток; С – скороспелость, кг; У – общая урожайность, кг; ЧП – число плодов с растения, шт.; МП – масса плода, г; Т – товарность, %.

У обратного гибрида F 1 I74011 х I 7 3514 наблюдалась схожая тенденция по проявлению эффектов гипотетического и истинного гетерозисного эффекта по основным хозяйственно ценным признакам. Положительные эффекты гетерозиса в среднем были ниже, чем у F 1 Дружный (F 1 I 7 3514 х I 7 4011) и составили по урожайности – MPH=19,4%; HPH=13,4%, числу плодов с растения – MPH=22,5%; HPH=12,5%. Был выявлен слабый отрицательный гетерозисный эффект у F 1 I 7 4011 х I73514 по скороспелости (M PH=-3,3%; HPH=-9,4% ). Отмечались также незначительные отрицательные эффекты гетерозиса по раннеспелости «всходы-цветение» (M PH=-1,1%; HPH=-4,4% ) и средней массе плода (MPH=-1,3%; HPH=-4,3%).

Экономическая оценка гибридов может основываться на данных конкурсного гетерозиса показанного в таблице 2. Гибрид F 1 Дружный по урожайности (CH=12%) и ее основным компонентам – скороспелости (CH=26,9%) и числу плодов с растения (CH=15%) превзошёл контрольный гибрид F 1 SV4097CV. Обратный гибрид I74011 х I 7 3514 по основным компонентам урожайности был на уровне контроля. По раннеспелости «всходы – начало плодоношения», (CH=-11,1%) и массе плода (CH=-3,4…-2,4%) у исследуемых гибридов наблюдались отрицательные значения конкурсного гетерозиса.

Степень доминантности указывает на характер наследования того или иного количественного хозяйственно полезного признака. Значение степени доминантности (1< hp < +∞) указывает на наличие сверхдоминирования в наследовании таких признаков как: урожайность (hp=2,7…3,2), число плодов с растения (hp=1,5…1,9) и товарность (hp=1,6…2,3). Отрицательное сверхдоминирование (-1< hp < -∞), наблюдалось по раннеспелости «всходы-цветение» (hp= -2…-1,3) и средней массе плода (hp= -1,7…-1,2). По признакам раннеспелость «всходы — начало плодоношения» (hp=0) и «скороспелость» (hp= -0,1…0,5) выявлено промежуточное наследование (-0,5 ≤ hp ≤ 0,5) (табл. 2).

Заключение

По результатам проведённого исследования родительские инбредные линии значимо различались по скороспелости, урожайности и числу плодов с растения. Реципрокные F 1 гибриды напротив, практически не отличались по всем изучаемым хозяйственно-ценным признакам, что указывает на отсутствие материнского эффекта по изучаемым признакам. Гибрид Дружный значимо превышал контрольный гибрид SV4097CV по скороспелости, урожайности и числу плодов с растения, а обратный гибрид F 1 I74011 х I 7 3514 был на уровне контроля, что указывает на перспективность выращивания этих гибридов на малообъёмной технологии в условиях весенне-летнего оборота. Наличие у рассмотренных F 1 гибридов гетерозисного эффекта и сверхдоминирования в наследовании основных компонентов урожайности может обеспечить создание гетерозисных короткоплодных партенокарпических гибридов огурца для профессионального рынка защищённого грунта Московского региона.

Таблица 2. Степень доминантности и гетерозисный эффект по основным хозяйственно-ценным признакам у F 1 гибридов огурца Table 2. The degree of dominance and heterosis effect on the main economically valuable traits in F 1 cucumber hybrids

Признак

F 1 Дружный (I73514 х I74011)

F 1 I74011 х I73514

MPH, %

HPH, %

CH

hp

MPH, %

HPH, %

CH

hp

РДЦ

-3,4

-6,5

-4,4

-2

-1,1

-4,4

-2,2

-1,3

РДП

0

0

-11,1

0

0

0

-11,1

0

С

10,0

3,1

26,9

0,5

-3,3

-9,4

11,5

-0,1

У

22,0

15,9

12,0

3,2

19,4

13,4

9,6

2,7

ЧП

26,4

15,8

15,0

1,9

22,5

12,5

11,7

1,5

МП

-2,2

-5,3

-3,4

-1,7

-1,3

-4,3

-2,4

-1,2

Т

1,2

0,7

-0,6

1,6

1,3

0,8

-0,5

2,3

Значимо при 5% - ном уровне вероятности

Примечание: РДЦ – раннеспелость (межфазный период «всходы – цветение»), суток; РДП – раннеспелость (межфазный период «всходы – начало плодоношения»), суток; С – скороспелость, кг; У – общая урожайность, кг; ЧП – число плодов с растения, шт.; МП – масса плода, г; Т – товарность, %; ДМ – длина междоузлий, см.

Гипотетический гетерозисный эффект (MPH – Mid-parent heterosis), истинный гетерозисный эффект (HPH – High-parent heterosis) и конкурсный гетерозис (CH – competitiveheterosis); hp – степень доминантности признака.

Об авторах:

Роман Андреевич Ульянов – студент 1 курса магистратуры института садоводства и ландшафтной архитектуры, Алексей Александрович Миронов – кандидат с.-х. наук, доцент кафедры ботаники, селекции и семеноводства садовых растений, ;

Aboutthe authors:

Alexander А. Ushanov – Cand. Sci. (Agriculture),

Roman A. Ulyanov – 1nd year Master of the Institute

Список литературы Оценка гетерозиса в реципрокных скрещиваниях инбредных линий партенокарпического огурца (Cucumis sativus L.)

  • Candolle, A.D. The Origin of Cultivated Plants. Cambridge: Cambridge University Press.2011; pp.1-7. https://doi.org/10.1017/CBO9781139107365.002
  • Бакланова О.В., Чистякова Л.А. Новый гибрид огурца F1 Пилигрим: выращивание в пленочных теплицах. Картофель и овощи. 2019;(3):37-40. https://doi.org/10.25630/PAV.2019.71.84.001
  • Тимошенко И.В., Огнев В.В. Огурец на юге: многообразие технологий и гибридов. Картофель и овощи. 2018;(1):15-17.
  • Чистякова Л.А. и др. Способы выращивания гибридов огурца. Картофель и овощи. 2016;(8):15-16.
  • Сирота С.М., Пинчук Е.В., Шевченко Т.Е. Реалии российского рынка овощебахчевых культур в разрезе баланса производства и потребления продукции. Картофель и овощи. 2020;(4):3-9. https://doi.org/10.25630/PAV.2020.93.16.001
  • Чистякова Л.А., Бакланова О.В., Ховрин А.Н., Корнев А.В. Оценка гетерозисных гибридов огурца на пригодность выращивания в период низкой освещенности. Картофель и овощи. 2020;(8):37-40. https://doi.org/10.25630/PAV.2020.21.99.006
  • Макарова Е.Л., Чистякова Л.А., Бакланова О.В., Борцова Ю.В. Сортоизучение партенокарпических гибридов огурца в условиях второй световой зоны (г. Киров). Картофель и овощи. 2020;(11):33-36. https://doi.org/10.25630/PAV.2020.30.39.004
  • Чистякова Л.А., Барбарицкая И.В., Бакланова О.В., Ховрин А.Н. Огурец на юге России. Картофель и овощи. 2019;(11):38-40 https://doi.org/10.25630/PAV.2019.44.63.009
  • Гасимова Г.А., Сафина Г.А. Экологически безопасное производство огурцов в условиях ООО «ТК Майский»: учёные записки Казанской государственной академии ветеринарной медицины им. Н. Э. Баумана. 2016;(225):103-106.
  • Удалова О.Р., Аникина Л.М., Мирская Г.В., Конончук П.Ю., Панова Г.Г. Малообъемная и тонкослойная панопоника в интенсивной светокультуре огурца: основы и результаты применения. Овощи России. 2021;(2):39-44. https://doi.org/10.18619/2072-9146-2021-2-39-44
  • Федоров Д.А., Богданова В.Д., Фильцына Ю.Г., Воробьев М.В. Сортоиспытание огурца F1 Киборг, F1 Баварец при выращивании в защищенном грунте на светокультуре. Овощи России. 2021;(2):45- 50. https://doi.org/10.18619/2072-9146-2021-2-45-50
  • Cramer C.S., Wehner T.C. Fruit yield and yield component correlations of four pickling cucumber populations: Cucurbit Genet Coop Rpt. 2000b;(23):12-15.
  • Hayes H.R., Jones D.F. First generation crosses in cucumber: Ann. Rep. Conn. Agr. Exp. Sta.1916: 319-322.
  • Ткаченко Н.Н. Селекционные работы с овощными культурами на украинской станции овощного хозяйства (1931-1934). Селекция и семеноводство овощных растений. Грибовская селекционная станция, 1920-1935. М., ОГИЗ-Сельхозгиз, 1936. 299-324 с.
  • Мещеров Э.Т. Получение высокоурожайных гибридных семян огурцов / Э.Т. Мещеров. Сб. науч. тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. - Л., 1957;(31)2:223-225.
  • Мокрянская Т.И., Гороховский В.Ф. Характер проявления гетерозиса - надежный индикатор высокой специфической комбинационной способности у огурца пчелоопыляемого типа. Овощи России. 2021;(3):76-83. https://doi.org/10.18619/2072-9146-2021-3-76-83
  • D J. Parm KN. Exploitation of hybrid vigour through diallel analysis in cucumber (Cucumis sativus L.). EJPB [Internet]. 4Apr.2018 [cited 5Nov.2021];9(1):60-5. Available from: http://www.ejplantbreeding.org/index.php/EJPB/article/view/2158
  • Ушанов А.А., Миронов А.А., Франц В.Д. Гетерозисный эффект у гибридов партенокарпического огурца в открытом грунте. Картофель и овощи. 2021;(10):37-40. https://doi.org/10.25630/PAV.2021.53.90.004
  • Кильчевский А.В., Хотылёва Л.В., Тарутина Л. А., Шаптуренко М. Н. Гетерозис в селекции сельскохозяйственных растений. Сб. науч. тр. по мол. и прикл. генетике. М., 2008;(8):7-24.
  • Доспехов Б.А. Методика полевого опыта М. 1985. 351 с.
  • Hallauer A.R., Miranda J.B. Quantitative Genetics in Maize Breeding. Iowa State Univ Press, Ames, 2010. 468 p. https://doi.org/10.1007/978-1-4419-0766-0
Еще
Статья научная