Оценка гетерозиса в реципрокных скрещиваниях инбредных линий партенокарпического огурца (Cucumis sativus L.)

Ц ентром происхождения огурца посевного согласно A.

Кандоллу, является Индия, где он выращивается уже более 3000 лет [1]. Огурец – экономически важная овощная культура, сезонно выращиваемая в открытом грунте и круглогодично в различных культивационных сооружениях [2, 3, 4]. Нежные плоды огурца обычно употребляют в свежем виде в течение всего года и консервируют различными способами. Благодаря высокой урожайности и экологической пластичности огурец в России является одной из ведущих овощных культур [5]. Современные F1 гибриды огурца – перекрестно-опыляемые однодомные растения с преимущественно женским типом цветения. Явление гетерозиса, возникающее в результате скрещивания генотипически различных инбред-ных родительских линий, является важным средством повышения урожайности огурца [6, 7]. Высокая семенная продуктивность и перекрёстное опыление способствуют успешному коммерческому использованию гибридной силы у этой культуры. Одним из направлений селекции огурца для защищённого грунта является создание высокопродуктивных партено-карпических F1 гибридов женского типа цветения [8]. Тепличные F1 гибриды должны обладать высокой раннеспелостью и урожайностью, товарностью, быть высококачественными как по внешнему виду, так и по биологической ценности [9, 10, 11]. Кроме того, для успешного семеноводства F1 гибридов огурца желательно, чтобы гибриды от реципрокных скрещиваний практически не отличались друг от друга по основным хозяйственно ценным признакам. В последние годы генетическое улучшение огурца было сфокусировано, прежде всего, на повышении урожайности. Признак «урожайность» комплексный, состоящий из многочисленных взаимосвязанных признаков: числа плодов на растении, массы плода, раннеспелости, скороспелости, степени проявления женского пола, числа боковых побегов, устойчивости к болезням и т.д. [12]. Хейс и Джонс (1916) были первыми, кто сообщил о гетерозисе у огурца. В своих исследованиях они установили, что гибридные комбинации превосходили родительские формы по урожайности на 24-39% [13]. В работах выдающегося учёного Н.Н. Ткаченко выявлено, что новые гетерозисные гибриды огурца обеспечивают увеличение урожайности на 20-30% [14]. Э.Т. Мещеров отмечал, что эколого-географический принцип подбора пар для скрещивания обеспечивает наиболее высокие прибавки урожая, которые в его работах составили от 29 до 36% [15]. Т.И. Мокрянская и В.Ф. Гороховский сообщают о значительных эффектах истинного и конкурсного гетерозиса по ранней и общей урожайности стандартных плодов, корнишонов у пчёлоопыляемого огурца [16]. В работе индийских исследователей истинный гетерозис по продуктивности в разных гибридных комбинациях сильно варьировал от -71 до 105% [17]. В наших исследованиях, проведённых в условиях открытого грунта Московского региона, гипотетический и истинный гетерозис у партенокарпических гибридов огурца по урожайности был в пределах 25-45% и 15-35% соответственно [18]. Исследователи выделяют истинный и гипотетический гетерозис. Первый представляет собой превосходство гибрида над лучшим из родителей по изучаемому признаку, второй – превосходство над средним значением признака у обоих родителей. Для экономической оценки эффективности выращивания нового F1 гибрида используют так называемый «конкурсный гетерозис», который демонстрирует превосходство нового гибрида над лучшими гибридами, культивируемыми в настоящее время в данной местности [19]. Таким образом, исследования гибридной силы, возникающей в результате скрещиваний различных инбредных родительских линий, является актуальной задачей и одним из этапов создания F1 гибридов огурца.

Материалы и методика исследования

Объектом исследования служили короткоплодные парте-нокарпические реципрокные F 1 гибриды огурца F 1 Дружный (F 1 I73514 x I74011) (рис.1), F 1 I74011 x I73514 (рис.2) и их родительские линии I73514 и I74011 селекции ООО «Селекционная станция имени Н.Н. Тимофеева».

Рис.1.F 1 Дружный (I 7 3514 xI 7 4011

Fig.1.F 1 Druzhny (I 7 3514 xI 7 4011)

Рис.2.F 1 I74011 xI73514

Fig.2.F 1 I74011 xI73514

В качестве контроля использовали F 1 SV4097CV зарубежной селекции фирмы «Semenis» (Нидерланды) (рис. 3). Исследование проводили в 2020-2021 годах в промышленных плёночных теплицах «Овощной опытной станции им. В.И. Эдельштейна» ФГБОУ ВО РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева

Рис.3.F 1 SV4097CV

Fig.3.F 1 SV4097CV

Рис.4.F1 гибриды огурца в теплице «Овощной опытной станции им.В.И.Эдельштейна

Fig.4.F1 cucumber hybrids in the green house of the V.I.

Edelstein Vegetable ExperimentalStation в городе Москве на малообъемной гидропонике в торфяных мешках (рис. 4).

Посев семян в 2020-2021 годах проводили в первой декаде февраля в пластиковый лоток. В качестве субстрата использовали верховой торф, перлит с добавлением минеральных удобрений. При появлении первых семядольных листьев рассаду досвечивали под натриевыми лампами в рассадном отделении теплицы, с вентиляционным обогревом. На стадии семядольных листьев произвели пикировку всходов в пластиковые горшки размером 9x9 см. Рассаду высаживали в основной блок теплицы на стадии 4 настоящих листьев в первой декаде марта. Опыт был заложен методом рандомизированных повторений в двукратной повторности по 10 растений. Расстояние между высаженными растениями в рядке состав- ляло 45 см, высота от поверхности субстрата до шпалеры – 2,35 м. Схема посадки – 100x(40x45) см. Тепличный комплекс был оснащён растворным узлом. Подача питательного раствора осуществлялась с помощью проведённого в теплицу капельного полива. До укоренения растений в субстрате питательный раствор подавался круглосуточно, в дальнейшем от 5 до 9 раз за сутки с нормой 0,5-3,0 л на одно растение в зависимости от возраста. Для полива использовали стандартный маточный раствор ЕС – 2,73 мСм/см, рН=5,7. Корректировали питательный раствор в течение вегетации с учётом величины ЕС и рН субстрата, для чего 1 раз в 3 недели проводился его агрохимический анализ. Для лучшей приживаемости рассады после посадки, температуру в теплице поддерживали на уровне 20°C в течение 3-х суток. До начала плодоношения температурный режим был разделён на два оптимума по времени и освещённости дня. В пасмурные дни: днём - 20-22°C, ночью -17oC. В солнечные дни: днём - 22-24°C, ночью - 19°C. Для поддержания заданного оптимального температурного режима в теплице использовали систему водяного отопления и автоматическое открытие верхних фрамуг крыши. Через 3 суток после посадки растения подвязывали к шпалере. В пазухах 5 настоящих листьев проводили удаление цветков и боковых побегов. Главныйстебель по достижении шпалеры оборачивали восьмёркой и прищипывали. Сборы плодов проводили 2-3 раза в неделю по мере отрастания зеленцов до конца мая. В период выращивания проводили трехкратную обработку инсектицидами против паутинного клеща: первую – Битоксибациллином, последующие – Вертимек КЭ. Скороспелость определяли поурожаюза первые15 суток плодоношения. Раннеспелость (межфазный период) учитывали в сутках от всходов до распускания первого цветка у 90% растений и от всходов до сбора первого плода у селекционного образца. Данные были статистически обработаны с помощью программы Microsoft Excel, по методикам Б.А. Доспехова [20] и A.R. Hallauer [21].

Результаты и обсуждение

Средние значения родительских линий и гибридов по основным компонентам урожайности, представленным в таб-лице1,указывают назначительные различия между инбредны-ми родительскими линиями и F 1 гибридами с их участием. Реципрокные гибриды F 1 Дружный и F 1 I₇4011 х I₇3514 по основным хозяйственно ценным признакам значимо не отличались друг от друга. Гибрид Дружный превышал контрольный гибрид SV4097CVпо скороспелости, урожайности и числу плодов с растения, а обратный гибрид F 1 I 7 4011 х I 7 3514 был на уровне контроля.Товарностьу всех исследуемых селекционных образцов была очень высокой и варьировала у инбредных родительских линий от 96,9 до 97,9%. У реципрокных гибридов Дружный и F 1 I 7 4011 х I₇3514 она была практически наодном уровне и составила 98,5 и 98,6% соответственно.

Гипотетический, истинный и конкурсный гетерозис для всех гибридов по изучаемым признакам приведены в таблице 2. Оценка гетерозисного эффекта показала, что у F 1 Дружный наблюдались небольшие положительные эффекты гипотетического и истинного гетерозиса по скороспелости (соответственно MPH=10%; HPH=3,1%),средние положительные эффекты гетерозиса по урожайности (MPH=22%; HPH=15,9%) и числу плодов с растения (MPH=26,4%; HPH=15,8%). Были выявлены небольшие отрицательные показатели эффекта гетерозиса по раннеспелости («всходы-цветение») (MPH=-3,4%; HPH=-6,5%) и по средней массе плода (MPH=-2,2%; HPH=-5,3%).

Таблица 1. Средние значения основных хозяйственно-ценных признаков F 1 гибридов огурца и их родительских линий (2020-2021 годы) Table 1. Average values of the main economically valuable

F 1 traits of cucumber hybrids and their parent lines (2020-2021)

Селекционный образец	РДЦ	РДП	С	У	ЧП	МП	Т
F 1 SV4097CV	45	63	2,6	20,8	87,3	74,6	99,1
F 1 Дружный (F 1 I73514 х I74011)	43	56	3,3	23,3	100,4	72,1	98,5
F 1 I74011 х I73514	44	56	2,9	22,8	97,5	72,8	98,6
I73514	43	56	3,2	20,1	86,7	71,4	97,8
I74011	46	56	2,8	18,1	72,2	76,1	96,9
НСР 05	-	-	0,5	2,3	11	-	-

Примечание: РДЦ – раннеспелость (межфазный период «всходы – цветение»), суток; РДП – раннеспелость (межфазный период «всходы – начало плодоношения»), суток; С – скороспелость, кг; У – общая урожайность, кг; ЧП – число плодов с растения, шт.; МП – масса плода, г; Т – товарность, %.

У обратного гибрида F 1 I₇4011 х I 7 3514 наблюдалась схожая тенденция по проявлению эффектов гипотетического и истинного гетерозисного эффекта по основным хозяйственно ценным признакам. Положительные эффекты гетерозиса в среднем были ниже, чем у F 1 Дружный (F 1 I 7 3514 х I 7 4011) и составили по урожайности – MPH=19,4%; HPH=13,4%, числу плодов с растения – MPH=22,5%; HPH=12,5%. Был выявлен слабый отрицательный гетерозисный эффект у F 1 I 7 4011 х I₇3514 по скороспелости (M PH=-3,3%; HPH=-9,4% ). Отмечались также незначительные отрицательные эффекты гетерозиса по раннеспелости «всходы-цветение» (M PH=-1,1%; HPH=-4,4% ) и средней массе плода (MPH=-1,3%; HPH=-4,3%).

Экономическая оценка гибридов может основываться на данных конкурсного гетерозиса показанного в таблице 2. Гибрид F 1 Дружный по урожайности (CH=12%) и ее основным компонентам – скороспелости (CH=26,9%) и числу плодов с растения (CH=15%) превзошёл контрольный гибрид F 1 SV4097CV. Обратный гибрид I₇4011 х I 7 3514 по основным компонентам урожайности был на уровне контроля. По раннеспелости «всходы – начало плодоношения», (CH=-11,1%) и массе плода (CH=-3,4…-2,4%) у исследуемых гибридов наблюдались отрицательные значения конкурсного гетерозиса.

Степень доминантности указывает на характер наследования того или иного количественного хозяйственно полезного признака. Значение степени доминантности (1< hp < +∞) указывает на наличие сверхдоминирования в наследовании таких признаков как: урожайность (hp=2,7…3,2), число плодов с растения (hp=1,5…1,9) и товарность (hp=1,6…2,3). Отрицательное сверхдоминирование (-1< hp < -∞), наблюдалось по раннеспелости «всходы-цветение» (hp= -2…-1,3) и средней массе плода (hp= -1,7…-1,2). По признакам раннеспелость «всходы — начало плодоношения» (hp=0) и «скороспелость» (hp= -0,1…0,5) выявлено промежуточное наследование (-0,5 ≤ hp ≤ 0,5) (табл. 2).

Заключение

По результатам проведённого исследования родительские инбредные линии значимо различались по скороспелости, урожайности и числу плодов с растения. Реципрокные F 1 гибриды напротив, практически не отличались по всем изучаемым хозяйственно-ценным признакам, что указывает на отсутствие материнского эффекта по изучаемым признакам. Гибрид Дружный значимо превышал контрольный гибрид SV4097CV по скороспелости, урожайности и числу плодов с растения, а обратный гибрид F 1 I₇4011 х I 7 3514 был на уровне контроля, что указывает на перспективность выращивания этих гибридов на малообъёмной технологии в условиях весенне-летнего оборота. Наличие у рассмотренных F 1 гибридов гетерозисного эффекта и сверхдоминирования в наследовании основных компонентов урожайности может обеспечить создание гетерозисных короткоплодных партенокарпических гибридов огурца для профессионального рынка защищённого грунта Московского региона.

Таблица 2. Степень доминантности и гетерозисный эффект по основным хозяйственно-ценным признакам у F 1 гибридов огурца Table 2. The degree of dominance and heterosis effect on the main economically valuable traits in F 1 cucumber hybrids

Признак	F 1 Дружный (I73514 х I74011)				F 1 I74011 х I73514
	MPH, %	HPH, %	CH	hp	MPH, %	HPH, %	CH	hp
РДЦ	-3,4	-6,5	-4,4	-2	-1,1	-4,4	-2,2	-1,3
РДП	0	0	-11,1	0	0	0	-11,1	0
С	10,0	3,1	26,9	0,5	-3,3	-9,4	11,5	-0,1
У	22,0	15,9	12,0	3,2	19,4	13,4	9,6	2,7
ЧП	26,4	15,8	15,0	1,9	22,5	12,5	11,7	1,5
МП	-2,2	-5,3	-3,4	-1,7	-1,3	-4,3	-2,4	-1,2
Т	1,2	0,7	-0,6	1,6	1,3	0,8	-0,5	2,3

Значимо при 5% - ном уровне вероятности

Примечание: РДЦ – раннеспелость (межфазный период «всходы – цветение»), суток; РДП – раннеспелость (межфазный период «всходы – начало плодоношения»), суток; С – скороспелость, кг; У – общая урожайность, кг; ЧП – число плодов с растения, шт.; МП – масса плода, г; Т – товарность, %; ДМ – длина междоузлий, см.

Гипотетический гетерозисный эффект (MPH – Mid-parent heterosis), истинный гетерозисный эффект (HPH – High-parent heterosis) и конкурсный гетерозис (CH – competitiveheterosis); hp – степень доминантности признака.

Об авторах:

Роман Андреевич Ульянов – студент 1 курса магистратуры института садоводства и ландшафтной архитектуры, Алексей Александрович Миронов – кандидат с.-х. наук, доцент кафедры ботаники, селекции и семеноводства садовых растений, ;

Aboutthe authors:

Alexander А. Ushanov – Cand. Sci. (Agriculture),

Roman A. Ulyanov – 1nd year Master of the Institute