Оценка конкуренции в популяции ели под пологом южно-таежных березняков разных стадий возрастного развития

В южной тайге европейской части России около 48 % площади лесных земель занято мелколиственными, преимущественно березовыми, насаждениями, образовавшимися после рубки коренных ельников. Под пологом 3/4 таких древостоев формируется популяция ели, восстановительная динамика которой определяется возрастным развитием березняков. Изреживание древостоев березы в разных стадиях ее возрастного развития обусловливает внутривидовую конкуренцию в популяции ели. Формирование подроста ели начинается под пологом 10–40-летних березняков, сомкнутого второго яруса ели – в стадии зрелости березняков (51–80 лет) [1].

Для количественной оценки внутрипопуля-ционной конкуренции древесных видов используют различные индексы конкуренции [2–7]. Сравнительный анализ методов расчета индексов конкуренции сделан А.С. Касаткиным [8]. Нами проведено исследование внутрипопуляционной конкуренции ели в процессе ее восстановления в типичных для южной тайги березовых насаждениях с использованием индекса CVU.

Цель работы – определение конкуренции в популяции ели под пологом березняков разных возрастных стадий с учетом динамики парцеллярной структуры насаждения.

Материалы и методика исследований

Исследования проведены в елово-березовых насаждениях южной тайги (Северная лесная опытная станция Института лесоведения РАН, Ярославская обл., Рыбинский район, Пригородное участковое лесничество). Березняки I–Iа классов бонитета сформировались после сплошной рубки коренных ельников. В составе первого яруса древостоя доминирует берёза повислая ( Betula pendula Roth.) – 91–100 %, ель обыкновенная ( Picea abies L.) встречается единично в березняках старше 80 лет.

В березняках кислично-черничной группы [9], в которых в процессе демутационной смены формируются ельники, заложено 12 постоянных пробных площадей (ППП). При мониторинге в 40–115-летних березняках рассмотрены 3 стадии их возрастного развития: возмужания (интенсивного изреживания и роста березы, в возрасте от 11 до 50 лет), зрелости (снижения темпов изреживания и роста, 51–80 лет) и старения (слабого изреживания и роста, 81–120 лет) [1].

Ценопопуляция ели на пробных площадях представлена подростом и вторым ярусом. Через 10 и 20 лет после закладки на них проводили повторный учет с выполнением всего комплекса работ. Период наблюдений составил 30 лет.

На ППП проведено картирование и сплошной перечет всех деревьев; определены их принадлежность к ярусам древостоя, возраст, биометрические показатели, в том числе параметры кроны елей (площадь, протяженность по высоте дерева); рассчитаны объем кроны, горизонтальная сомкнутость полога и крон деревьев ели. Возраст ели в подросте установлен по числу мутовок, в первом и втором ярусах – путем подсчета годичных слоев на кернах. Ко второму ярусу относили деревья ели, высота которых составляла 25–80 % средней высоты деревьев березы, к подросту – деревья, имеющие меньшую высоту.

Для оценки внутрипопуляционной конкуренции ели под пологом березняков использован индекс конкуренции CVU, предложенный Biging [4]. Индекс CVU рассчитывается как отношение объемов крон лидирующих и конкурирующих деревьев:

„ cv

CVU = —i-

CVj где:

CVi – объем кроны лидирующего дерева i;

СVj – объем кроны дерева-конкурента j.

Расчет индекса CVU проведен для пяти пробных площадей (ПП 8, 10, 12, 17, 19) по результатам их 3-кратного мониторинга. В насаждениях преобладает групповое размещение деревьев.

Лидирующие в группах деревья ели определяли на планах ППП с нанесенными линиями горизонтальной проекции их крон. К лидирующим относили деревья, кроны которых перекрывают кроны конкурирующих деревьев более чем на 70 %. Индексы конкуренции CVU рассчитаны между лидирующими и подчиненными (конкурирующими) деревьями во втором ярусе ели, а также между деревьями второго яруса и подроста.

Конкурентные отношения в популяции ели установлены с учетом парцеллярной структуры насаждения [10]. Критерии выделения парцелл по морфоструктуре ценопопуляции ели и методика их выделения изложены в [11].

Результаты и обсуждение

В 40–115-летних березняках выделены 22 биогеоценотические парцеллы. Для выявления особенностей трансформации ярусов-эдифика-торов парцеллы объединены в 5 групп по сходству структуры древесного яруса: Б1 (березовая с единичной елью в подросте), Б1-ЕНП (березовая с несомкнутым подростом ели), Б1-ЕСП (березовая с сомкнутым подростом), Б1-Е2 (березовая с сомкнутым вторым ярусом ели), Б1-Е2Н (березовая с несомкнутым вторым ярусом ели) (табл. 1).

В стадии возмужания березняка (41–50 лет) отмечается значительная дробность парцеллярной структуры фитоценоза – до 120 участков различных парцелл на 1 га. Около 30 % площади занято парцеллами с единичным подростом ели (группа парцелл Б1). Парцеллы с несомкнутым подростом ели составляют 39 % площади, с сомкнутым подростом – 22 %. Парцеллы с преобладанием елей второго яруса сформировались лишь на 9 % площади березняков.

В стадии зрелости увеличивается число елей второго яруса, размеры крон и сомкнутость елового полога (до 67 %) (табл. 2). Наблюдается нарастание монопарцеллярности структуры фитоценоза. Число парцеллярных участков уменьшается до 11 шт./га. Представленность группы парцелл Б1-Е2 с доминированием второго яруса ели повышается от 43 % в начале стадии зрелости до 100 % в конце. В березняке 71–80 лет в первый ярус древостоя переходит 0,1 тыс. шт./га елей.

В конце стадии зрелости и начале стадии старения березы в возрасте 71–90 лет еловая популяция представлена только парцеллами Б1-Е2. В возрасте 91–100 лет начинается разрушение монопарцеллярности строения фитоценоза. Увеличение числа парцелл связано с групповым вывалом берез и появлением в образовавшихся “окнах” молодого поколения ели (парцеллы группы ЕНП). Появление подроста связано с семеноше-нием ели первого и, частично, второго ярусов.

Снеголом и ветровал елей приводят к образованию парцелл с несомкнутым вторым ярусом (парцеллы группы Б1-Е2Н). Общее число участков парцелл в стадии старения березняков постепенно увеличивается до 21 шт./га. Доминируют парцеллы со вторым ярусом ели (84 %). Число елей

Таблица 1. Представленность групп парцелл в возрастных стадиях березняков, %

Стадия возрастного Возрастная группа Средний возраст Доля групп парцелл, % развития березняков березняков, лет березы, лет Б1 Б1-ЕНП Б1-ЕСП Б1-Е2 Б1-Е2Н Возмужание 41–50 45 30 39 22 9 - Зрелость 51–60 57 15 20 22 43 - 61–70 67 7 - 2 91 - 71–80 74 - - - 100 - Старение 81–90 85 - - - 100 - 91–100 95 4 - - 92 4 101–110 105 7 5 - 84 4 115 115 6 6                  84 4 первого яруса постепенно повышается от 0,2 тыс. до 0,8 тыс. шт./га, сомкнутость полога – от 1 до 12 % (табл. 2).

В стадии возмужания березняка лидирующими являются 97 % (рис. 1) деревьев второго яруса и около 25 % елей подроста. Во втором ярусе в парцеллах с сомкнутым подростом Б1-ЕСП лидеры оказывают влияние в среднем на 2,9 елей подроста, в парцеллах с несомкнутым подростом Б1-ЕНП – на 1,8 елей. В парцеллах Б1-Е2 лидирующие в группах ели конкурируют с 2,4 деревьями второго яруса и 2,1 елями в подросте.

В стадии зрелости березняка число лидирующих елей второго яруса постепенно увеличивается от 0,32 тыс. шт./га в первом 10-летии стадии (29 % общего количества елей) до 0,7 тыс. шт./га в третьем 10-летии (44 %). В начале стадии зрелости березняка (51–60 лет) в парцеллах Б1-ЕСП и Б1-ЕНП число конкурирующих елей составляет 3,8 и 2,1 соответственно. В парцеллах со сформировавшимся вторым ярусом Б1-Е2, в котором количество елей достигает максимальной величины (1,4 тыс. шт./га), доля лидирующих елей составляет 45 %.

В стадии старения при выходе части елей в первый ярус число лидирующих елей второго яруса постепенно снижается с 0,70 тыс. до 0,17 тыс. шт./га. Лидирующими являются лишь 36 % елей второго яруса и ели, вышедшие в первый ярус древостоя. Лидирующие ели оказывают влияние на 1,6 конкурирующих елей второго яруса.

Таблица 2. Средние морфометрические характеристики ели в различных возрастных стадиях березняка

Возраст березы, лет	Группа парцелл	Ярус древостоя	Возраст, лет	Количество, тыс. шт./га	Диаметр Высо- ствола на та, м высоте 1,3 м, мм		Сомкнутость, %		Средние параметры крон
							полога	крон	площадь проекции, м2	объем, м3
	Б1-Енп	2	46	0,2	7,4	78	10	11	5,2	10,0
41–50		Подрост	24	2,5	1,9	35	36	41	1,3	0,57
	Б1-Есп	2	43	0,4	6,4	68	18	19	4,9	7,8
		Подрост	27	5,8	2,5	36	78	100	1,76	0,93
	Б1-Енп	2	49	0,2	8,7	90	7	7	5,9	13,2
		Подрост	33	2,8	3,1	46	36	44	2,2	1,4
51–60	Б1-Есп	2 Подрост	51 39	0,3 3,3	9,2 4,96	105 65	19 76	21 97	7,8 2,97	15,9 1,1
	Б1-Е2	2	52	1,4	9,27	94	67	81	6,6	16,4
		Подрост	38	2,6	2,53	36	31	39	1,6	0,64
61–70	Б1-Е2	2	57	1,3	10,7	107	67	76	6,0	14,1
		Подрост	40	1,3	2,4	34	13	14	1,2	0,4
		1	73	0,1	23,8	261	1	1	14,1	34,9
71–80	Б 1 -Е 2	2	68	1,2	10,9	107	57	67	5,7	8,3
		Подрост	50	0,8	3,9	49	12	15	1,5	0,7
		1	83	0,1	25,9	280	1	1	8,4	48,0
81–90	Б1-Е2	2	77	1,1	12,3	120	46	50	4,7	9,0
		Подрост	63	0,5	4,8	54	8	9	1,6	0,9
		1	89	0,2	26,0	226	3	4	13,5	59,0
91–100	Б1-Е2	2	77	1,0	13,3	132	49	52	5,4	10,7
		Подрост	58	0,4	3,7	57	1	1	0,7	0,3
		1	88	0,4	24,1	250	10	10	12,3	61,5
101–110	Б1-Е2	2	82	0,6	15,1	147	33	33	5,1	13,4
		Подрост	29	0,9	0,9	36	3	3	0,3	0,1
		1	97	0,8	25,8	276	12	12	14,8	86,1
115	Б1-Е2	2	51	0,4	16,8	173	36	35	8,9	35,1
		Подрост	38	0.7	1,2	-	3	3	0,3	0,1

Высота, м                                                                                                      Число елей, тыс. экз./га

1,0

0,8

0,6

0,4

0,2

45      55      65      75     85     95     105    115

Возраст, лет

• 1    ярус

• 2    ярус конкуренты

2 ярус лидеры

Рис. 1. Число лидирующих и конкурирующих елей в разных возрастных стадиях березняка, тыс. шт./га

Высота и объем кроны лидирующих и конкурирующих елей второго яруса значительно варьируют. Различия по высоте елей в березняке в стадии возмужания составляют лишь 13 % (рис. 2), что определяется невысокой плотностью елей второго яруса и сомкнутостью полога (от 10 до 18 % в разных парцеллах). В стадии зрелости березняка различия увеличиваются до 22 %, в стадии старения – до 24 %. В стадии старения березняка ели, вышедшие в первый ярус

105    115

Возраст, лет

• 1    ярус

• 2    ярус конкуренты

2 ярус лидеры Подрост

Рис. 2. Динамика высоты лидирующих и конкурирующих деревьев ели

древостоя, превосходят по высоте лидирующие ели второго яруса на 41–43 %.

Различия по объему крон между лидирующими и конкурирующими елями второго яруса в березняках в стадии зрелости составляют около 25 %, резко увеличиваясь в конце этой стадии – до 52 %, в стадии старения березняка они достигают в среднем около 60 % (рис. 3).

Нами установлено, что объем кроны елей, лидирующих во втором ярусе в березняках, наиболее тесно связан с площадью горизонтальной проекции кроны (коэффициент корреляции равен 0,9), у конкурирующих деревьев – с их высотой (коэффициенты корреляции с увеличением возраста березняка изменяются от 0,48 до 0,93) [12].

В стадии возмужания березняка в возрасте 41–50 лет невысокие плотность и сомкнутость полога елей второго яруса определяют низкий индекс конкуренции. В парцелле с сомкнутым подростом Б1-ЕСП, числом елей второго яруса 0,4 тыс. шт./га и сомкнутостью полога 18 % индекс конкуренции составляет 0,3, что выше, чем в парцелле с несомкнутым подростом Б1-ЕНП с числом елей 0,2 тыс. шт./га и сомкнутостью полога 10 % (CVU = 0,1) (табл. 3). Влияние елей второго яруса на подрост в парцеллах группы Б1-ЕСП характеризуется индексом CVU = 4,2, что значительно выше, чем в парцеллах Б1-ЕНП (CVU равен 2,6).

Начало интенсивной дифференциации по росту и развитию в подросте ели приводит к тому, что в первом 10-летии стадии зрелости березняка (51–60 лет) площадь парцелл группы Б1-Е2 увеличивается до 43 %, число елей второго яруса – до 1,4 тыс. шт./га, сомкнутость полога – до 67 %. Смыкание полога ели ведет к обострению конкуренции и началу процесса изреживания генерации; индекс конкуренции во втором ярусе ели повышается до 1,9. В 51–60-летнем березняке начинается семеношение лидирующих елей второго яруса. Доля семеносящих елей составляет всего 2 % популяции.

В парцеллах с подростом ели Б1-ЕНП, где формирование второго яруса не завершено и сомкнутость полога второго яруса ели всего 7 %,

влияние второго яруса ели на подрост значительно – CVU = 11,7. В парцелле Б1-ЕСП при более высокой сомкнутости полога ели (19 %) CVU = 22,3.

Во втором 10-летии стадии зрелости березняка (61–70 лет) в парцеллах Б1-Е2, занимающих 91 % пробных площадей, с сомкнутостью полога второго яруса ели 67 % индекс конкуренции увеличивается до 2,9. Влияние второго яруса ели на подрост достигает максимальной величины – CVU = 31,6.

В третьем 10-летии стадии зрелости березняка (71–80 лет) завершается дифференциация второго яруса ели. При увеличении площади парцелл Б1-Е2 до 100 % индекс CVU повышается незначительно и составляет 3,3. Изреживание подроста ели (до 0,8 тыс. шт./га) способствует снижению влияния второго яруса на подрост – CVU = 25,8.

В первом (81–90 лет) и втором 10-летиях (91–100 лет) стадии старения березняка CVU постепенно увеличивается от 4,0 до 5,2 соответственно. В этот период во втором ярусе ели снижаются плотность популяции (до 1,0–1,1 тыс. шт./ га) и сомкнутость полога (до 46–49 %). Во второй половине стадии старения березняка отмечается

1 ярус               ^^^^^^^^» 2 ярус лидеры

2 ярус конкуренты              Подрост более 1,5 м

Рис.3. Динамика объема кроны лидирующих и конкурирующих деревьев ели уменьшение индекса конкуренции во втором ярусе ели до 3,1. Влияние второго яруса ели на подрост в этот период максимально – в возрасте 115 лет CVU равен 32,0. Ель в подросте сильно ослаблена, значительная часть её погибает.

В 115-летнем березняке 0,1–0,2 тыс. шт./га елей выходит в первый ярус древостоя. Ели первого

Таблица 3. Индекс конкуренции CVU в популяции ели в березняках различных возрастных стадий

Стадия возрастного развития березняка	Возраст березы, лет	Группа парцелл	Индекс конкуренции деревьев (CVU)
			во 2-м ярусе	влияние 2-го яруса на подрост1
Возмужание	41–50	Б 1 -Е СП Б 1 -Е НП	0,3 0,1	4,2 2,6
Зрелость	51–60	Б 1 -Е 2 Б 1 -Е СП Б 1 -Е НП	1,9 1,2 0,1	15,1 22,3 11,7
	61–70	Б 1 -Е 2	2,9	31,6
	71–80	Б 1 -Е 2	3,3	25,8
Старение	81–90	Б 1 -Е 2	4,0	18,5
	91–100	Б 1 -Е 2	5,2	19,8
	101–110	Б 1 -Е 2 Б 1 -Е 2Н	3,2 1,6	26,8 12,5
	115	Б1-Е2 Б1-Е2 Б1-Е2Н	6,62 3,1 2,5	-32,0 13,7

1 Подрост высотой более 1,5 м.

2 Влияние 1-го яруса ели на 2-й.

яруса с кронами большого объема (48–59 м3) при сомкнутости полога 1–3 % оказывают значительное влияние на второй ярус – CVU = 6,6.

В стадии старения березы в возрасте более 100 лет за счет выпадения части елей в результате усыхания и снеголома появляются парцеллы с несомкнутым вторым ярусом ели (Б1-Е2Н), в которых индекс CVU ниже, чем в парцеллах Б1-Е2. В возрасте березы 101–110 лет в парцелле Б1-Е2 CVU = 3,2, в Б1-Е2Н CVU = 1,6, в возрасте березы 115 лет – CVU = 3,1 и CVU = 2,5 соответственно.

Расчеты средневзвешенной величины индекса CVU с учетом представленности групп парцелл в каждой возрастной стадии показали, что в стадии возмужания березняка он составляет 1,94. В стадии зрелости средний индекс снижается до 1,56, при этом в возрасте березы 51–60 лет он равен 1,41, в 61–70 лет достигает 1,6, в возрасте 71–80 лет – 1,67. Средневзвешенная величина индекса в стадии старения составляет 3,1, что значительно выше, чем в стадии возмужания и зрелости.

Выводы

• 1.    В стадии возмужания березняка в возрасте 41–50 лет к лидирующим в популяции относится 97 % елей второго яруса и 25 % подроста. При переходе к стадии зрелости число лидирующих

• 2.    В стадии возмужания березняка лидирующие во втором ярусе древостоя ели по высоте превышают конкурирующие на 13 %. Различия по высоте увеличиваются в стадиях зрелости и старения до 22 и 24 % соответственно. Ели первого яруса превосходят по высоте лидирующие ели второго яруса в среднем на 42 %. Различия по объему крон лидирующих и конкурирующих елей в березняках в стадии зрелости составляют около 25 %, увеличиваясь в конце этой стадии до 52 %, в стадии старения – до 60 %.

• 3.    Конкуренция елей во втором ярусе в разных стадиях возрастного развития березняка постепенно увеличивается: от CVU = 0,2 в стадии возмужания до CVU = 5,2 в первой половине стадии старения, а во второй половине стадии старения индекс CVU снижается до 3,1.

• 4.    Влияние второго яруса ели на подрост возрастает от CVU = 3,4 в стадии возмужания березняка до CVU = 25,8 в конце стадии зрелости. В первой половине стадии старения индекс снижается до 19,8, а во второй возрастает до 32.

• 5.    С учетом представленности групп парцелл в возрастных стадиях березняка средневзвешенная величина индекса CVU составляет 1,94 в стадии возмужания, 1,56 – в стадии зрелости, 3,1 – в стадии старения.

елей второго яруса снижается до 45 %, в стадии старения – до 36 %. Все ели, выходящие в первый ярус древостоя, лидирующие.