Оценка морфологических, спектральных и флуоресцентных показателей у образцов кресс-салата (Lepidium sativum L.), выращенных в различающихся условиях

В современных условиях урбанизации и изменения климата растет потребность в круглогодичном обеспечении населения свежей растительной продукцией. Для решения этой задачи необходим комплексный подход, совмещающий использование передовых агротехнологий выращивания хозяйственно значимых растений и использование культур, способных максимально реализовать свой продукционный потенциал в различных условиях (1, 2).

В первую очередь интерес представляют быстрорастущие высокопродуктивные культуры, отзывчивые на интенсивные условия выращивания (3). Одна из таких культур — кресс-салат ( Lepidium sativum L.). Как и многие другие овощные культуры рода Brassica , кресс-салат обладает ценным биохимическим составом — высоким содержанием витаминов, клетчатки и минералов, он также содержит большое количество фенольных соединений и известен своими противовоспалительными, антиоксидантными, иммуномодулирующими свойствами (1, 4). Кроме того, кресс-салат характеризуется малым периодом вегетации и, благодаря скороспелости и разнообразию форм, представляет особый интерес для возделывания в условиях светокультуры (5).

Светокультура растений в настоящее время находит все большее распространение как в сфере производства растительной продукции, так и при проведении научных исследований (6). Интенсивная светокультура реализует подход, основанный на удовлетворении всех основных потребностей растения и исключении стрессовых факторов, влияющих на рост и развитие, а также позволяет осуществлять подбор оптимальных условий среды для конкретных культур или генотипов. Одним из важных объектов подбора и регулирования служат параметры световой среды, поскольку они определяют эффективность фотосинтеза, рост растений и качество получаемой продукции. Исследования влияния состава (7, 8) и интенсивности (9, 10) света на продуктивность и биометрические показатели различных культур, в том числе кресс-салата (11-13), активно проводятся в настоящее время. Однако изучение влияния фотопериода на рост и развитие кресс-салата в условиях светокультуры остается актуальной задачей.

Диагностика физиологического статуса растений служит неотъемлемой частью современного растениеводства. Традиционно физиологическое состояние растений оценивается с помощью биохимических анализов, что представляет собой трудоемкий и продолжительный по времени процесс и сопровождается частичным или полным разрушением объекта. В настоящее время все большую популярность приобретают современные агрофизические оптические методы мониторинга, способные без разрушения растительного объекта регистрировать адаптационные изменения процессов фотосинтеза, происходящие в клетках в ответ на изменения условий окружающей среды. Неинвазивные оптические методы позволяют выявлять перспективные генотипы, устойчивые к тем или иным негативным факторам (14), оценивать влияние среды выращивания на физиологический статус растений (15, 16), выявлять их угнетенное состояние на ранних стадиях (17, 18). Среди современных методов неинвазивного контроля физиологического состояния растений для регулируемых агроэкосистем наиболее эффективны метод спектрального анализа листовых пластинок и флуоресцентный метод (19).

В настоящей работе на основании проведенных экспериментов впервые установлены корреляции морфологических показателей образцов кресс-салата с различными оптическими индексами в условиях светокультуры, теплицы и открытого грунта.

Цель исследования — изучить влияние условий выращивания на морфологические признаки и оптические показатели листовых пластинок (флуоресценция хлорофилла и спектры отражения) образцов кресс-салата из коллекции ВИР и установить корреляции морфологических показателей с различными оптическими индексами, а также выявить высокопродуктивные, перспективные образцы, представляющие интерес для выращивания в условиях светокультуры.

Методика . Объектами исследования были 17 образцов кресс-салата различного происхождения, полученные из коллекции ФГБНУ ФИЦ Всероссийский институт генетических ресурсов растений имени Н.И. Вавилова (ВИР): к-1 (Garten kress, Германия), к-27 (Fine curled, Канада), к-41 (Broad leaf, Канада), к-42 (Узколистный 3, Россия), к-48 (без названия, Азербайджан), к-63 (без названия, Грузия), к-66 (без названия, Афганистан), к-78 (Местный, Россия), к-79 (Местный, Россия), к-85 (Cresson aienois, Франция), к-91 (без названия, Иран), к-97 (Местный, Армения), к-112 (Местный, Азербайджан), к-118 (без названия, Пакистан), к-127 (Местный, Азербайджан), к-165 (Gartenkresse, Бельгия), к-185 (Almindelig, Дания).

Вегетационные опыты в строго контролируемых условиях светокультуры проводили на агробиополигоне ФГБНУ Агрофизического НИИ (АФИ) (г. Санкт-Петербург) в 2024 году. Растения выращивали методом проточной гидропоники при фотопериоде 12, 14 и 16 ч. В качестве источника света использовали газоразрядные зеркализированные натриевые лампы ДНаЗ-400 (ООО «Рефлакс», Россия), облученность в области ФАР — 75-80 Вт/м². Субстратом служил грунт на основе торфа Агробалт-С (ООО «Пиндструп», Россия). Для проточной гидропоники использовали модифицированный раствор Кнопа следующего состава: Ca(NO 3 ) 2 — 0,94 г/л, KNO 3 — 0,23 г/л, KH 2 PO 4 — 0,25 г/л, MgSO 4 — 0,25 г/л, MgCl 2 — 0,17 г/л, CH 4 N 2 O — 0,05 г/л, Fe(NH 4 ) 3 (C 6 H 5 O 7 ) 2 — 0,0087 г/л, H 3 BO 3 — 0,0029 г/л, MnSO 4 ^5H 2 O — 0,0019 г/л, ZnSO 4 • 7H 2 O — 0,0002 г/л, CuSO 4 • 5H 2 O - 0,0002 г/л. Растения выращивали в горшках для салатной линии объемом 0,1 л, в каждый высаживали по 10 растений с дальнейшим прореживанием до 4 растений на горшок в фазу 1 -го настоящего листа. Повторность опыта трехкратная, объем анализируемой выборки — 16 растений каждого образца. Морфологическое описание проводили в фазу технической спелости на 26-29-е сут от посева в соответствии с методиками ФГБУ «Госсорткомиссии» RTG/02485/1; RTG/01/3 (Методики испытаний на ООС).

Вегетационные опыты в поликарбонатной теплице были проведены в Пушкинском филиале ВИР (г. Санкт-Петербург) в весенний период (посев 26 апреля) и в открытом грунте (посев 3 июля) в 2024 году. Схема выращивания была одинаковой как в тепличных, так и в полевых условиях: 5x10 см, повторность трехкратная, объем выборки — 20 растений каждого образца. Морфологическое описание проводили на 28-30-е сут (Методики испытаний на ООС).

Оптические показатели измеряли на листьях среднего яруса репре- зентативных растений каждого образца. Параметры флуоресценции хлорофилла и спектры отражения листьев регистрировали перед уборкой, на 2328-е сут вегетации, с помощью миниатюрной оптоволоконной спектрометрической системы («Ocean Optics», США) и импульсного портативного флуориметра MINI-PAM-II («Heinz Walz GmbH», Германия). Для каждого образца было зарегистрировано не менее 15 спектров отражения листовых пластинок и 5 измерений индукции флуоресценции хлорофилла а. Спектральные индексы рассчитывали с использованием программы Microsoft Excel, параметры флуоресценции хлорофилла а — автоматически, при помощи программного обеспечения WinControl-3 («Heinz Walz GmbH», Германия).

Оценивали следующие показатели, полученные по результатам контактной спектроскопии: индекс хлорофилла ChlRI (chlorophyll index), тесно связанный с содержанием зеленых пигментов и характеризующий емкость фотосинтетического аппарата; индекс соотношения каротиноидов к хлорофиллу SIPI (structural independent pigment index), чувствительный к пигментным изменениям, происходящим в листе при стрессе; показатель рассеяния света R 800 (где 800 — длина волны, нм), зависящий от внутренней структуры листа, выражающий отношение площади поверхности мезофилла к площади листа; фотохимический индекс PRI (photochemical reflectance index); индекс отражения антоцианов ARI (anthocyanin reflectance index), тесно связанный с их содержанием; индекс старения PSRI (plant senescence reflectance index), характеризующий соотношения количества каротиноидов к хлорофиллу; индекс феофитинизации NPQI (normalized phaeophytinization index), отражающий деградацию хлорофилла (20-24). Показатели PRI и ARI использовали с модификацией [(C1-PRI) • С2; С1 = 0,1; С2 = 10 и С + ARI; С = 0,9] и обозначали соответственно как PRI mod и ARI mod . Индекс феофетинизации также использовали с добавлением константы (С + NPQI; С = 5) для удобства интерпретации и далее обозначали как NPQI + c. Также оценивали показатели, полученные в результате флуоресцентного анализа: максимальный квантовый выход фотосистемы Fv/Fm; эффективный квантовый выход фотосистемы Y(II); квантовый выход Y(NO), представляющий нерегулируемые потери энергии возбуждения, включая рассеяние тепла и флуоресцентное излучение; квантовый выход Y(NPQ), характеризующий регулируемые потери энергии возбуждения за счет диссипации тепла (25-27).

Статистическую обработку данных выполняли с помощью программы STATISTICA v.10.0 («StatSoft, Inc.», США). Определяли среднее значение каждого показателя ( M), стандартную ошибку среднего (±SEM), НСР при 5 % уровне значимости, коэффициенты вариации значений показателей и признаков, коэффициенты корреляции изучаемых показателей, проводили дисперсионный анализ (ANOVA). Силу факторного влияния п ² для факторов «генотип» и «условия выращивания» определяли в процентах как отношение соответствующей суммы квадратов отклонений изучаемых показателей от их средних значений к общей сумме квадратов. Существенность различий между вариантами оценивали по показателю наименьшей существенной разницы.

Результаты. Изменчивость признаков характеризует норму реакции вида на воздействия факторов среды. Наиболее значимыми количественными признаками, определяющими ценность зеленной продукции, для многих овощных культур служат масса растения, число листьев, размеры формируемой листовой розетки. Мы рассмотрели динамику изменения некоторых морфологических признаков для исследуемых образцов кресс- салата в зависимости от условий выращивания (табл. 1).

1. Морфологические показатели образцов кресс-салата ( Lepidium sativum L.) в зависимости от условий выращивания ( n = 17, M ±SEM)

	Условия выращивания
Признак	светокультура                               u --- -----1---———1—77--- теплица открытый грунт 12 ч         14 ч       16 ч	НСР 05

Диаметр розетки, см	11,66±0,36	11,18±0,40	11,75±0,31	10,40±0,49	10,71±0,39	1,217
Cv , %	12,94	15,09	11,13	19,82	15,35
Высота 1 растения, см	12,85±0,57	11,63±0,37	13,06±0,40	17,53±0,98	15,94±0,69	1,96
Cv , %	18,88	13,60	12,94	23,60	18,33
Число листьев, шт.	8,88±0,20	9,05±0,14	9,30±0,18	10,88±0,27	7,42±0,33	0,72
Cv , %	9,48	6,77	8,21	10,52	18,69
Масса 1 растения, г	3,64±0,45	2,51±0,17	3,81±0,28	2,98±0,27	3,69±0,33	0,97
Cv , %	52,65*	28,41	30,97	18,33	37,92*

Примечание. В таблице представлены средние значения по совокупности образцов (17 образцов). Для каждого образца брали среднее из 16 измерений в случае строгоконтролируемых условий светокультуры и среднее из 20 измерений — в случае полевых условий и теплицы. Звездочкой отмечены величины коэффициента вариации Cv , превышающие критический уровень 33 %. Вегетационные опыты в строго контролируемых условиях светокультуры проводили на агробиополигоне ФГБПУ Агрофизического НИИ (г. Санкт-Петербург) в 2024 году. Вегетационные опыты в поликарбонатной теплице были проведены в Пушкинском филиале ВИР (г. Санкт-Петербург) в весенний период (посев 26 апреля) и в открытом грунте (посев 3 июля) в 2024 году.

В строго контролируемых условиях светокультуры при фотопериодах 12 и 16 ч реализация продукционного потенциала образцов кресс-салата происходила наиболее полно: были отмечены достоверно более высокие значения массы, чем при фотопериоде 14 ч (на 1,13 г и 1,30 г, НСР 05 = 0,98), а также увеличение диаметра розетки и высоты растения в виде тенденции. Такая неоднозначная реакция на продолжительность светового дня может быть объяснена значительной изменчивостью совокупности образцов по указанным признакам и индивидуальностью реакции отдельных генотипов на более короткий и более длинный фотопериод. Наибольшая изменчивость наблюдалась у признака масса 1 растения: коэффициент вариации Cv составил от 18,33 до 52,65 % в зависимости от условий выращивания.

Высокая изменчивость генотипов кресс-салата по многим хозяйственно ценным признакам уже была отмечена ранее (5). В исследованиях, посвященных регулированию световых условий, нередко отмечают значительное влияние фотопериода на морфологические признаки других представителей капустных. Так, короткий световой день положительно влиял на площадь листьев горчицы, а более продолжтельный приводил к удлинне-нию стеблей (28). Более короткий фотопериод приводил к увеличению площади листьев и высоты растений у руколы при одновременном регулировании других световых условий — спектрального состава и интенсивности света (9).

В условиях теплицы растения формировали розетку с достоверно меньшим диаметром относительно растений, выращенных в условиях светокультуры при более благоприятных фотопериодах 12 и 16 ч (на 1,23 см и 1,35 см, НСР 05 = 1,19). Высота растений и число листьев также были больше, чем при всех других условиях выращивания, однако средняя масса растения достоверно не отличалась.

В полевых условиях масса растений была сравнима с показателем у растений, выращенных при благоприятных фотопериодах в условиях светокультуры и в теплице, но значительно выше, чем при менее благоприятном фотопериоде 14 ч (на 1,18 г, НСР 05 = 0,98), при этом число листьев оказалось меньшим по сравнению с остальными условиями. В условиях теплицы и особенно открытого грунта происходило наращивание массы за счет значительно более раннего перехода к стеблеванию у большинства генотипов. 856

В условиях теплицы и открытого грунта к окончанию вегетации начало стеблевания было отмечено у 15 из 17 образцов (88 % образцов), в то время как в условиях светокультуры — у 5 из 17 образцов (29 %) при фотопериодах 12 и 14 ч, и у 8 из 17 образцов (47 %) при фотопериоде 16 ч.

Для оценки влияния факторов «генотип» и «условия выращивания» на морфологические признаки группы образцов, а также совместного влияния факторов мы провели двухфакторный дисперсионный анализ. Сила факторного влияния п ² генотипа для признаков диаметр розетки, высота 1 растения, число листьев, масса 1 растения составляла соответственно 16,13; 15,93; 11,89 и 19,55 % при p < 0,05; условий выращивания — 6,65; 30,47; 36,82 и 7,71 % при p < 0,05, а совместное действие факторов — 31,17; 3 0,9 3; 17,14 и 40,09 % при p < 0,05. Следовательно, влияние факторов было достоверным для всех исследованных морфологических признаков.

Из полученных данных можно сделать вывод, что в условиях светокультуры исследуемые образцы кресс-салата формировали более компактные розетки, значительно позже переходили к началу генеративной фазы, при этом растения, выращенные в условиях более благоприятных фотопериодов (12 и 16 ч) не уступали или превосходили по массе тепличные и полевые (рис. 1).

Рис. 1. Растения образцов кресс-салата ( Lepidium sativum L.) в различных условиях выращивания: А — строго контролируемые условия светокультуры (ФГБНУ Агрофизический НИИ, г. Санкт-Петербург, 2024 год), Б — теплица (Пушкинский филиал ВИР, г. Санкт-Петербург, 2024 год), В — открытый грунт (Пушкинский филиал ВИР, г. Санкт-Петербург, 2024 год).

Замедление перехода к цветению, как и достаточно высокие значения морфологических признаков, характеризующих продуктивность при подборе благоприятного фотопериода позволяют сделать вывод о перспективности выращивания кресс-салата в светокультуре. В то время как условия светокультуры дают возможность управлять продукционным процессом посредством регулирования условий окружающей среды, в теплице и открытом грунте в течении вегетации на растения оказывает влияние множество нерегулируемых факторов, что затрудняет выделение отдельных стрессоров, приводящих к тем или иным реакциям растений. Выращивание в светокультуре может приводить как к уменьшению продуктивности растений, относительно ограниченно контролируемых условий и естественного освещения, так и к значительному росту. Так, при сравнении массы растений салата, выращенных при использовании искуственного освещения, отмечалось увеличение на 60 % (29).

При сравнении средних значений массы отдельных образцов со средним по всем образцам нами были отмечены наиболее перспективные генотипы для выращивания в светокультуре — образцы к-112 (Местный, Азербайджан), к-165 (Gartenkresse, Бельгия) (рис. 2). Они демонстрировали высокие значения массы относительно среднего по исследуемым образцам при фотопериодах 12 и 16 ч (12 ч — 6,04 и 5,91 г при средней массе по образцам 3,60 г, НСР05 = 1,17; 16 ч — 5,64 и 5,45 г при средней массе по образцам 3,88 г, НСР05 = 1,29), а также средние при фотопериоде 14 ч (3,19 и 3,00 г при средней массе по образцам 2,54 г, НСР05 = 0,66).

Рис. 2. Растения наиболее перспективных образцов кресс-салата ( Lepidium sativum L.), выращенные в условиях светокультуры на 26-е сут вегетации: А — к-112 (Местный, Азербайджан), Б — к-165 (Gartenkresse, Бельгия) (ФГБНУ Агрофизический НИИ, г. Санкт-Петербург, 2024 год).

Оба образца оказались устойчивыми к раннему стеблеванию в условиях светокультуры, при всех исследованных фотопериодах не было зафиксировано начала стеблевания к концу вегетации (26-29-е сут). В условиях теплицы масса растений этих образцов была сравнима со средней: для образца к-112 — 1,91 г, для к-165 — 2,57 г при средней по образцам 2,93 г (НСР 05 = 1,11). В условиях открытого грунта масса растения образца к-112 составляла 3,47 г при средней по образцам 3,70 г (НСР 05 = 1,19), а масса образца к-165 оказалась достоверно выше средней и составляла 5,14 г, что выделяет к-165 не только как перспективный д ля культивирования в условиях светокультуры, но и создает предпосылки для его выделения как потенциально перспективного для выращивания в открытом грунте в условиях Ленинградской области. Образец к-112 уже ранее был отмечен как отличающийся высокой продуктивностью в условиях светокультуры, а также выделился ценным биохимическим составом (5).

Исследованные нами оптические показатели также значительно изменялись у растений, выращенных в различных условиях (табл. 2).

• 2.    Оптические индексы образцов кресс-салата ( Lepidium sativum L.) в зависимости от условий выращивания ( n = 17, M ±SEM)

  Показатель	Условия выращивания					НСР 05
  	светокультура			теплица	открытый грунт
  	12 ч	14 ч	16 ч
  ChlRI	0,37±0,01	0,40±0,01	0,41±0,01	0,33±0,01	0,33±0,01	0,03
  Cv , %	10,80	14,33	12,87	7,71	9,48
  SIPI	1,00±0,00	1,01±0,00	1,00±0,00	1,00±0,00	1,02±0,01	0,01
  Cv , %	2,75	0,56	0,69	0,30	2,62
  R 800	55,99±5,98	38,43±2,56	42,90±4,04	24,19±0,86	27,16±0,67	10,73
  Cv , %	45,33*	28,24	39,91*	14,64	10,24
  PRI mod	0,34±0,16	0,32±0,14	0,33±0,15	0,02±0,02	0,17±0,02	0,36
  Cv , %	197,9*	185,16*	189,74*	491,61*	52,35*
  ARI mod	0,85±0,12	0,83±0,12	0,74±0,11	1,09±0,02	1,20±0,01	0,28
  Cv , %	59,49*	62,32*	60,95*	7,79	3,70
  PSRI	0,99±0,00	0,99±0,00	0,99±0,00	0,97±0,00	0,98±0,00	0,00
  Cv , %	1,16	0,46	0,31	0,65	0,55
  NPQI + c	5,06±0,07	4,90±0,08	5,16±0,03	5,14±0,01	5,21±0,02	0,16
  Cv , %	6,05	6,68	2,44	1,00	1,31
  Y(II)	0,09±0,01	0,10±0,01	0,09±0,01	0,17±0,02	0,13±0,01	0,03
  Cv , %	24,69	24,67	36,39*	36,45*	32,26*
  Y(NO)	0,70±0,02	0,83±0,02	0,79±0,02	0,63±0,03	0,72±0,03	0,07
  Cv%	9,64	10,42	11,24	16,88	18,42

  Продолжение таблицы 3

  0,40±0,06	0,16±0,02	0,12±0,02	0,21±0,02	0,16±0,02	0,09
  61,51*	50,59*	55,40*	32,49*	62,30*
  0,73±0,02	0,73±0,01	0,76±0,02	0,83±0,01	0,81±0,00	0,05
  9,85	7,17	13,06	2,68	2,41

  
  

  Y(NPQ) Cv , % Fv/Fm Cv , %

  
  

Примечание. ChlRI — индекс хлорофилла (chlorophyll index), SIPI — индекс соотношения каротино идов к хлорофиллу (structural independent pigment index), R800 показатель — рассеяния света (где 800 — длина волны, нм), PRImod и ARImod — соответственно фотохимический индекс (photochemical reflectance index) и индекс отражения антоцианов (anthocyanin reflectance index) с модификацией, PSRI — индекс старения PSRI (plant senescence reflectance index), NPQI + c — индекс феофитинизации с добавлением константы (С = 5), Y(II) — эффективный квантовый выход фотосистемы, Y(NO) — квантовый выход, представляющий нерегулируемые потери энергии возбуждения, Y(NPQ) — квантовый выход, характеризующий регулируемые потери энергии возбуждения, Fv/Fm — максимальный квантовый выход фотосистемы. В таблице представлены средние значения по совокупности образцов (17 образцов). Для каждого образца среднее значение индекса рассчитывалось на основании не менее 15 спектров и не менее 5 измерений параметров флуоресценции. Звездочкой отмечены величины коэффициента вариации Cv, превышающие критический уровень 33 %. Вегетационные опыты в строго контролируемых условиях светокультуры проводили на агробиополигоне ФГБПУ Агрофизического НИИ (г. Санкт-Петербург) в 2024 году. Вегетационные опыты в поликарбонатной теплице были проведены в Пушкинском филиале ВИР (г. Санкт-Петербург) в весенний период (посев 26 апреля) и в открытом грунте (посев 3 июля) в 2024 году.

Индекс хлорофилла ChlRI был значительно выше в условиях светокультуры при всех трех фотопериодах, чем в теплице и открытом грунте (разница > НСР 05 = 0,03). Для растений, выращенных в условиях светокультуры при различных фотопериодах, также отмечали различия: значения индекса хлорофилла росли при увеличении продолжительности светового дня. Статистически значимые различия были отмечены между фотопериодами 12 и 14 ч и в виде тенденции между фотопериодами 14 и 16 ч (разница составляла 0,03 и 0,01 при НСР 05 = 0,03). Индекс старения растений PSRI, характеризующий пигментное соотношение каротиноидов к хлорофиллам, не изменялся в условиях светокультуры, однако значительно снижался в полевых и тепличных условиях (на 0,03 и 0,02, НСР 05 = 0,00).

Индекс SIPI оказался значительно выше при фотопериоде 14 ч в условиях светокультуры, чем при более благоприятных фотопериодах (на 0,01 при НСР 05 = 0,01). Также было отмечено достоверное повышение индекса в условиях открытого грунта относительно всех других условий. Показатель R 800 был значительно ниже в теплице и открытом грунте, чем в условиях светокультуры (на 14,24-31,8 и 11,27-28,83, НСР 05 = 10,73). Этот индекс зависит от структуры листа, и такая динамика свидетельствовала о структурных изменениях, происходивших в клетках растения.

Индекс PRI mod характеризует нефотохимическое тушение и снижался в условиях теплицы и открытого грунта относительно значений, полученных в условиях биополигона, что согласуется с результатами флуоресцентного анализа. Показатель YII характеризует эффективность фотохимического преобразования энергии возбуждения и значительно увеличивался в условиях теплицы и открытого грунта (на 0,04-0,07, НСР 05 = 0,03), в то время как величина индекса Y(NO), характеризующего нефотохимическое гашение флуоресценции хлорофилла, имела тенденцию к уменьшению значений. Индекс Fv/Fm представляет максимальный квантовый выход фотосистемы II и описывает максимально возможную емкость фотосинтетического аппарата. Этот индекс увеличивался в условиях теплицы и открытого грунта, что может сигнализировать о формировании фотосинтетического аппарата со значительно большей емкостью относительно растений, выращенных в строго контролируемых условиях (на 0,05-0,10, НСР 05 = 0,05). Показатель ARI mod, характеризующий содержание антоцианов, выполняющих защитную функцию в клетках растений, достоверно рос в условиях теплицы и поля (на 0,24-0,46, НСР 05 = 0,28), что могло сигнализировать об избыточном освещении.

Вариация PRI mod и Y(NPQ) оказалась выше критического уровня 33 % при всех условиях выращивания, что, вероятно, было связано с высокой изменчивостью образцов по этим показателям. Индексы R soo и ARI mod демонстрировали высокую вариабельность в условиях светокультуры (28,0062,32 %) и относительно низкую (3,70-14,64 %) в условиях теплицы и открытого грунта. Это можно объяснить индивидуальностью реакции отдельных генотипов в условиях наличия одного стрессора, что разделяет исследуемые образцы на чувствительные и нечувствительные к определенной продолжительности фотопериода.

Индексы хлорофилла и антоцианов характеризуют содержание соответствующих пигментов. Полученные данные об увеличении количества зеленых пигментов в условиях светокультуры с увеличением продолжительности светового дня согласуется с другими исследованиями: так, подобная динамика была отмечена у некоторых образцов руколы (30). Увеличение содержания фотосинтетичесих пигментов в более зрелых листьях, выращенных при фотопериоде 16 ч, было отмечено у листовой горчицы (28). Повышенное содержание хлорофиллов у растений кресс-салата, выращенных в условиях светокультуры, относительно растений, выращенных в условиях открытого грунта, также было описано ранее (31). Индекс ARI mod в нашем исследовании не изменялся значительно в условиях светокультуры, однако наблюдалась тенденция на его снижение с увеличением продолжительности светового дня, что расходится с данными, полученными при исследовании фотопериодической реакции других представителей семейства (30, 32).

По результатам двухфакторного дисперсионного анализа установлено, что влияние факторов «генотип» и «условия выращивания» было значимым для всех исследованных оптических индексов, за исключением индексов старения и феофитинизации (табл. 3).

• 3.    Сила факторного влияния η ² факторов «генотип» и «условия выращивания» на общую дисперсию оптических индексов, полученных по результатам контактной спектроскопии листьев кресс-салата ( Lepidium sativum L.), в зависимости от условий выращивания (ФГБНУ Агрофизический НИИ, г. Санкт-Петербург, 2024 год; Пушкинский филиал ВИР, г. Санкт-Петербург, 2024 год)

4. Значения коэффициента корреляции Пирсона r между некоторыми хозяйственно ценными морфологическими признаками и оптическими показателями, полученными по результатам контактной спектроскопии листьев кресс-салата ( Lepidium sativum L.), в зависимости от условий выращивания ( n = 17)

Фактор          |                         Показатель

Спектральные индексы ChlRI SIPI    R800   PRImod ARImod PSRI NPQI + c Условия выращивания 24,36*    7,39*    38,10*      7,49* 15,79* 4,80 0,53 Генотип 12,07*    2,99*    27,01*     45,86* 38,74* 1,65 1,13 Взаимодействие факторов 28,45*    9,65*    29,85*     39,46* Показатели флуоресценции 33,08* 8,38* 6,02 YII             Y(NO) Y(NPQ) Fv\Fm Условия выращивания 32,24*               30,33* 15,95* 24,10* Генотип 15,89*                15,41* 18,36* 14,63* Взаимодействие факторов 36,91*              41,26* 46,03* 44,94* Примечание. ChlRI - - индекс хлорофилла (chlorophyll index), SIPI — индекс соотношения каротино- идов к хлорофиллу (structural independent pigment index), R800 показатель — рассеяния света (где 800 — длина волны, нм), PRImod и ARImod — соответственно фотохимический индекс (photochemical reflectance index) и индекс отражения антоцианов (anthocyanin reflectance index) с модификацией, PSRI — индекс старения PSRI (plant senescence reflectance index), NPQI + c — индекс феофитинизации с добавлением константы (С = 5), Y(II) — эффективный квантовый выход фотосистемы, Y(NO) — квантовый выход, представляющий нерегулируемые потери энергии возбуждения, Y(NPQ) — квантовый выход, характеризующий регулируемые потери энергии возбуждения, Fv/Fm — максимальный квантовый выход фотосистемы. *Достоверное влияние факторов при p = 0,05.

Динамика спектральных и флуоресцентных индексов, характеризует изменения в фотосинтетических процессах растений кресс-салата, вызванные воздействием среды выращивания, что также отразилось на проявлении некоторых количественных морфологических признаков.

Для оценки взаимосвязи оптических показателей и морфологиче- ских признаков мы провели корреляционный анализ. Постоянные и наиболее высокие значения коэффициента корреляции Пирсона между морфологическими признаками и некоторыми оптическими показателями представлены в таблице 4.

Морфологический при-знак/оптический показатель	Условия выращивания
	светокультура			теплица	открытый грунт
	12 ч	14 ч	16 ч
Масса 1 растения, г/Y(NPQ)	0,77*	0,51*	0,56*	- 0,36	- 0,46
Масса 1 растения, г/R 800	- 0,63*	- 0,84*	- 0,78*	- 0,05	0,08
Масса 1 растения, г/PRI mod	- 0,69*	- 0,68*	- 0,79*	- 0,25	- 0,31
Высота 1 растения, см/Y(NPQ)	0,72*	0,55*	0,55*	0,58*	- 0,49*
Высота 1 растения, см/R 800	- 0,67*	- 0,82*	- 0,63*	0,02	0,07
Высота 1 растения, см/PRI mod	- 0,65*	- 0,72*	- 0,70*	- 0,04	- 0,57*

Примечание. Y(NPQ) — квантовый выход, характеризующий регулируемые потери энергии возбуждения, R 800 показатель — рассеяния света (где 800 — длина волны, нм), PRI mod — фотохимический индекс (photochemical reflectance index) с модификацией. Вегетационные опыты в строго контролируемых условиях светокультуры проводили на агробиополигоне ФГБИУ Агрофизического НИИ (г. Санкт-Петербург) в 2024 году. Вегетационные опыты в поликарбонатной теплице были проведены в Пушкинском филиале ВИР (г. Санкт-Петербург) в весенний период (посев 26 апреля) и в открытом грунте (посев 3 июля) в 2024 году. * Достоверные зависимости при p < 0,05.

В условиях светокультуры корреляционная связь представленных индексов и морфологических признаков оставалась значимой (р < 0,05), средней или тесной при всех исследованных фотопериодах. В условиях теплицы и открытого грунта большинство зависимостей оказались не достоверными, за исключением средней и умеренной корреляции показателя флуоресценции Y(NPQ) и морфологического признака высота 1 растения (соответственно r = 0,58 и - 0,49, р < 0,05), а также средней зависимости нефотохимического индекса PRI mod и высоты 1 растения в условиях открытого грунта ( r = - 0,57, р < 0,05).

Индексы PRI mod и Y(NPQ) проявляли достоверную (р < 0,05) взаимосвязь с некоторыми агрономически значимыми морфологическими признаками, а также имели обратную динамику с признаком масса 1 растения у выделенных образцов в различных условиях выращивания. Так, в условиях светокультуры значения индекса PRI mod у выделившихся по массе генотипов к-112 и к-165 были ниже среднего по образцам (разница составляла от 0,45 до 0,79 при НСР 05 от 0,09 до 0,12). При выращивании в условиях теплицы и открытого грунта значения индекса PRI mod достоверно не отличались от средних (разница от 0,00 до 0,08 при НСР 05 0,11 и 0,16).

Подбор оптимальных условий выращивания и выявление потенциально высокопродуктивных образцов — это актуальная, но трудоемкая задача. Наиболее эффективно она реализуется в условиях искусственного освещения. Современные оптические методы способны снизить временные и ресурсные затраты и обеспечить неинвазивный, то есть не требующий разрушения объекта изучения, мониторинг состояния растений. В результате проведенного исследования наиболее перспективными в качестве индикаторов изменений в структуре листьев и фотохимической активности, вызванных стрессом, и в качестве критериев для определения оптимальных условий выращивания, особенно в строго контролируемых условиях выращивания, оказались спектральные индексы ChlRI, R800, PRImod, SIPI и показатели Y(NO), Fv/Fm, полученные в результате флуоресцентного анализа. В условиях светокультуры некоторые из этих оптических индексов имели тесную связь с морфологическими признаками, характеризующими продук- тивность растений, — с высотой 1 растения, массой 1 растения, что подтверждает возможность их использования для прогнозирования продуктивности кресс-салата.

Динамика изменения фотохимического индекса в значительной степени совпадала с динамикой изменения массы 1 растения для образцов, выделившихся высокой продуктивностью в условиях светокультуры. Рост значений индекса PRI mod свидетельствовал о снижении фотохимического тушения флуоресценции хлорофилла, то есть об угнетенном состоянии фотосинтетической системы в неблагоприятных для выбранных образцов условиях, и сопровождался снижением продуктивности растений. Установлено, что оптические показатели способны быть эффективным неинвазивным критерием для оценки и отбора перспективных образцов кресс-салата. Для выявления более тесных корреляционных связей с продуктивностью растений и расширения спектра оптических показателей необходимы дальнейшие исследования.

Таким образом, морфологические признаки кресс-салата, характеризующие продуктивность зеленных культур (масса растения, диаметр и высота розетки, число листьев) значительно изменялись у различных образцов и под влиянием среды выращивания. В условиях светокультуры были отмечены фотопериоды, наиболее благоприятные для наращивания зеленой массы растений исследованных образцов кресс-салата, — 12 и 16 ч. Также при более продолжительном фотопериоде 16 ч у образцов кресс-салата отмечен более быстрый переход к генеративной фазе, чем при менее продолжительных фотопериодах. В результате сравнения с растениями, выращенными в теплице и открытом грунте, было установлено, что в условиях светокультуры при благоприятных фотопериодах образцы кресс-салата достоверно не отличались по средней массе, однако начало перехода к цветению наблюдалось у значительно меньшего числа растений. Большинство оптических показателей у образцов кресс-салата значительно изменялись под действием факторов «генотип», «условия выращивания» и при их совместным действии. Было отмечено статистически значимое снижение индекса ChlRI и показателя PRI mod при выращивании в тепличных и полевых условиях, достоверный рост индекса R soo в условиях агробиополигона, а также достоверный рост показателя SIPI в условиях светокультуры при менее благоприятном фотопериоде. Выявлены постоянные тесные и средние корреляционные связи между морфологическими признаками, характеризующими продуктивность (диаметр розетки, высота 1 растения, число листьев, масса 1 растения), и оптическими показателями R soo , PRI mod , ARI mod , Y(NPQ) ( r = 0,51...-0,84, p = 0,05). По ряду агрономически ценных признаков выделены образцы к-112 (Местный, Азербайджан) и к-165 (Gartenkresse, Бельгия) как наиболее перспективные для культивирования в условиях светокультуры и дальнейшей селекции. Отмечено совместное изменение признака масса 1 растения и индекса PRI mod у выделенных генотипов, что позволяет сделать вывод о возможности использования оптических показателей не только в качестве инструмента мониторинга состояния растений и прогноза урожая, но и в качестве критерия для выделения перспективных и высокопродуктивных образцов, представляющих интерес для культивирования в условиях светокультуры и дальнейшей генетико-физиологической и селекционной работы.

Быражаем благодарность А.М. Артемьевой (БИБ), любезно предоставившей семена образцов кресс-салата из коллекции БИР.

ФГБНУАгрофизический научно-исследовательский институт,