Оценка рассады огурца на устойчивость к полеганию по длине подсемядольного колена

О гурец по площадям в открытом грунте занимает третье место после томата и капусты, а в защищенном – около 70%. Это одна из наиболее рентабельных культур защищенного грунта.

Широкое распространение огурец получил из-за высокой скороспелости, теневыносливости, урожайности и возможности получать свежие плоды почти круглый год [1].

Защищённый грунт обеспечивает гарантированный урожай плодов, чего не скажешь об открытом грунте, особенно в Нечернозёмной зоне. Рассадный метод возделывания огурца получил широкое распространение ввиду его высокой экономичности. Он позволяет обеспечить забег в развитии растений, затратить меньше тепла, электроэнергии и занять на определенный период значительно меньшую культивационную площадь. Рассада огурца должна быть крепкой, коренастой, лишь в этом случае растения лучше приживаются, их удобно транспортировать и высаживать (рис.1). Согласно исследованиям Юриной А.В., оптимальная длина подсемядольного колена рассады огурца для пленочных теплиц должна составлять 4-6 см [2].

11 раз клеток апикального участка. На 11-е сутки длина гипокотиля может достигать более 11 см [4,5].

Путём создания различных условий можно активно воздействовать на скорость растяжения клеток подсемядольного колена. Замечено, что чем длиннее фотопериод, ниже температура, влажность грунта и воздуха, тем оно короче [2]. При выращивании рассады огурца в первом обороте зимних теплиц затраты на досвечи-вание рассады ложатся на себестоимость продукции. Цена реализации зеленца в зимнее-весенний период довольно высока, и при высокой урожайности плодов можно получить прибыль. При выращивании рассады в весенний период и, особенно, для открытого грунта досвечивание в рассадном отделении обычно не практикуют.

Выращивая ежегодно в весенний период через рассаду более 500 селекционных и коллекционных образцов огурца, в ФГБНУ ФНЦО было отмечено, что они сильно различаются между собой по длине гипокотиля. Образцы с более длинным подсемядольным коленом полегали, что сказывалось на качестве рассады (рис.3).

Довольно мало литературных данных, посвященных изучению

Рис. 1. Рассада огурца

Fig. 1. Cucumber seedlings

Рис. 3. Рассада огурца с вытянутым подсемядольным коленом

Fig. 3. Seedlings of cucumber with elongated hypocotyl

По данным НИИОХ, параметры стандартной рассады партенокар-пических гибридов огурца следующие: возраст 30 суток; высота растения – 25-30 см; длина подсемядольного колена – не более 5 см [3].

Однако далеко не всегда огуречная рассада соответствует вышеуказанным требованиям. Зачастую, в условиях недостаточной освещённости, подсемядольное колено сильно вытягивается, и рассада полегает (рис.2). При увеличении подсемядольного колена более 6-7 см, растение становится неустойчивым и теряет вертикальное положение [2].

Как показала в 1996 году Н.П. Широкова, рост гипокотиля огурца

Рис. 2. Полегание рассады огурца Fig. 2. Lodging cucumber seedlings обусловлен делением и растяжением клеток. Удлинение гипокотиля происходит в основном в результате роста клеток растяжением. Вначале скорость роста гипокотиля незначительна, причем, первые трое суток он растет по всей длине и в основном за счет быстрого деления инициальных клеток меристемы. Наиболее интенсивный рост подсемядольного колена на 4-5-е сутки от момента замачивания семян, обусловлен значительной протяженностью зоны растяжения клеток. На 6-е сутки деление клеток прекращается, и дальнейший рост гипокотиля идет в основном за счет растяжения в 10- селекционерами длины подсемядольного колена растений огурца в фазе рассады. Miller, Georg в 1979 году показали, что укороченный гипокотиль и первые междоузлия, а также замедленный рост обусловлены рецессивным геном dl [6]. Robinson R.W. и Shail J.W. в 1981 году отобрали линию, длина гипокотиля которой в три раза превышала обычную, и определили, что признак «длинный гипокотиль» находится под контролем одного рецессивного гена –lh [7]. В списке генов огурца [8,9] упомянуты только вышеуказанные гены, как контролирующие длину подсемядольного колена.

Ранняя оценка популяций на стадии рассады чрезвычайно полезна для уменьшения объема выборки и отбраковки нежелательных образцов или отдельных растений внутри популяций. В связи с этим, была поставлена задача: изучить селекционный материал огурца по признаку – длина подсемядольного колена, начиная с фазы развернутых семядолей. Оценить стабильность этого признака в зависимости от года исследований и сроков посева.

Материал и методика исследований

Исследования проводили на селекционном материале огурца (50 образцов) лаборатории селекции и семеноводства тыквенных культур ФГБНУ ФНЦО в 2019 и 2020 годах в Одинцовском районе Московской области в условиях рассадного отделения зимней теплицы типа «Ришель» на базе головного учреждения ФГБНУ ФНЦО. В оба года исследований посев проводили 15 марта. В 2020 году дополнительно изучали рассаду второго срока посева – 5 мая. Рассаду огурца выращивали на стеллажах в пластиковых горшочках с торфосмесью объёмом 0,7 л, без искусственного досвечивания. В фазу первого настоящего листа проводили расстановку рассады с целью улучшения освещенности растений. Полив рассады осу-ществляяли по минимуму, с регулярным подсушиванием. Раз в две недели проводили подкормку.

Длину подсемядольного колена измеряли в фазу развернутых семядолей, первого и второго настоящего листа (рис.4). Число учетных растений в образце – 10-16 шт.

Рис. 4. Рассада огурца: а-фаза семядолей, б – фаза первого настоящего листа Fig. 4. Cucumber seedlings: a-phase of cotyledons, b - phase of the first true leaf

Рис.5. Естественная освещенность 2019-2020 годы

Fig.5. Natural light 2019-2020

Данные уровня естественной солнечной инсоляции в 2019 и 2020 годах за период выращивания рассады – с 15.03 по 30.04. были использованы с портала “Gismeteo” [10,11,12,13]. Для сравнительного анализа степени освещенности использовали 4-х бальную шкалу: дни с пасмурной погодой оценили в 1 балл, облачной – 2 балла, малооблачной - 3 балла, ясной – 4 балла (рис.5).

Как видим, 2019 год отличался большим количеством ясных дней с 17-го по 29-е марта. Далее ясные дни чередовались с облачными, вплоть до конца апреля. В 2020 году лишь после 25 марта появились отдельные солнечные дни, которые постоянно чередовались с облачными, и только после 16 апреля была отмечена череда ясных дней. То есть условия выращивания рассады в данные годы существенно отличались по интенсивности освещенности на разных фазах онтогенеза. При этом контроль уровня освещенности за весь период выращивания рассады осуществляли с помощью ручного люксметра Ю-116 ежедневно (3 раза в день) в течение полутора месяцев. По полученным данным, в среднем за два года наблюдений, в рассадном отделении зимней теплицы в условиях Подмосковья с середины марта по конец апреля было всего около 9-ти дней с достаточным ( > 8000 люкс) уровнем освещенности, остальной период характеризовался пониженной освещенностью ( < 6000 люкс) (рис.6).

Статистическая обработка полученных данных проведена согласно методике Б.А. Доспехова [15].

Рис.6. Освещенность в рассадном отделении теплицы «Ришель», (среднее за 2019-2020 годы)

Fig. 6. Natural light in the seedlings of the «Richelle» greenhouse, 2020

Результаты

В последние годы при выращивании рассады огурца для обогреваемых весенних теплиц было отмечено вытягивание подсемядольного колена в фазу двух-трех настоящих листьев. Некоторые образцы полегали, поэтому селекционеры вынуждены были проводить высадку рассады в теплицу в более ранние сроки (фаза одного-двух настоящих листьев), когда еще затруднен отбор растений по типу цветения. Предварительный анализ показал, что селекционные образцы огурца значительно различались между собой по длине подсемядольного колена. Встал вопрос о возможности отбора по этому признаку.

Известно, что для выращивания рассады огурца требуется освещенность не менее 6000 лк [14]. В наших исследованиях условия освещенности в период выращивания рассады, как было уже отмечено, можно отнести к неблаго-

Рис.7. Селекционные образцы с различной длиной подсемядольного колена

Fig. 7. Breeding samples with different hypocotyl lengths приятным (рис.6). Например, в 2020 году, от посева до формирования второго настоящего листа, только 6 дней характеризовались ясной солнечной погодой, с пиком 26-27 марта (фаза семядольных листьев). В дальнейшем, с 31 марта по 15 апреля, во время появления и роста первого-четвертого настоящих листьев, освещенность была ниже 4000 лк, то есть рассаде не хватало света, и подсемядольное колено у большинства растений сильно вытянулось (рис.7).

В фазу развернутых семядолей длина гипокотиля варьировала от 3 до 8 см, а в фазу первого настоящего листа – от 6 до 18 см. В зависимости от длины подсемядольного колена, на каждой стадии развития селекционные образцы были разбиты на группы. Как видно из таблицы 1, в фазу развернутых семядолей большинство образцов характеризовалось коротким и средним подсемядольным коленом (49% и 42% соответственно) и только 9% – длинным гипокотилем. В фазу первого настоящего листа это соотношение существенно изменилось.

В связи с пониженной освещенностью, при ранжировании образцов на группы устойчивости на стадии первого настоящего листа, диапазон оптимальной длины подсемядольного колена сдвигается, по сравнению с рекомендуемой, в сторону увеличения на 2-3 см. Таким образом, к группе устойчивых к полеганию были отнесены образцы с длиной гипокотиля от 5 до 8 см. Доля таких образцов составила 27% от общей выборки. Сравнимое число образцов было в двух других группах – с длиной 9-10 см и 11-12 см, общая доля которых составила 56,8%. Растения таких образцов характеризуются как склонные к полеганию. Неустойчивые образцы, входящие в две последние группы, с длиной подсемядольного колена более 12 см (15,6 %), на момент учета полегли.

Детальный анализ динамики изменения анализируемого признака выявил, что большинство образцов, имевших в фазу развернутых семядолей короткий гипокотиль (до 3,5 см), в фазу первого и второго настоящих листьев также имели короткий гипокотиль – 6-7 см (табл. 2). В группе со средними значениями длины подсемядольного колена в фазу семядолей (3,5-4,5 см) могут присутствовать как устойчивые, так и склонные к полеганию образцы. В третьей группе, с длинным гипокотилем на стадии семядолей (>5см), все образцы оказались неустойчивыми и полегали в последующие фазы развития.

На рисунке 8 показана скорость удлинения гипокотиля в различные межфазные периоды развития рассады огурца. Самый интенсивный рост отмечается в период «развернутые семядоли – первый настоящий лист». В первых двух группах он составил 0,6 см/сут., а в третьей – около сантиметра. Самый слабый прирост гипокотиля (0,1 см/сут.) по всем группам отмечается в межфазный период «первый - второй настоящий лист».

В связи этим, в группе со средним и коротким гипокотилем общий прирост длины в среднем составил - 4,8 и 4,9 см соответственно, тогда как в группе с длинным гипокотилем - около 8 см. В

Таблица 1. Ранжирование селекционных образцов огурца на группы по длине гипокотиля, % от общего числа (рассадное отделение, посев 15 марта 2020 год)

Table 1. Ranking of cucumber breeding samples into groups by hypocotyl length, % of the total number (seedlings, sowing March 15, 2020)

Фаза развития	3-4 см	5-6 см	7-8 см	9-10 см	11-12 см	13-14 см	>14 см
Развернутые семядоли (24.03)	48,9	42,2	8,9	0	0	0	0
Первый настоящий лист (01.04)	0	2,0	25,5	27,4	29,4	7,8	7,8

Таблица 2. Длина подсемядольного колена рассады огурца в различные фазы развития, см.

(Рассадное отделение 2020 год)

Table 2. The length of cucumber seedling hypocotyl in various phases of development, cm (Seedling branch, 2020)

Посевной №	Образец	Фаза развития
		Развернутые семядоли (назубривание первого настоящего листа)	Первый настоящий лист	Второй настоящий лист
I группа - образцы с коротким гипокотилем
132	Гарм. F 6	3,2	7,3	7,1
136	Хасб. F 4	3,0	11,5	12,4
152	Герман F 5	3,1	6,4	7,4
183	Голубчик F 3	3,0	6,7	6,9
	среднее	3,1	8,0	8,4
II группа - образцы со средним гипокотилем
190	Луна	3,7	7,4	7,6
185	Кап. F 7	4,0	7,5	7,7
134	Караоке F 4	4,0	10,2	11,4
161	Pontia F 7	4,5	7,5	8,1
150	Пыжик F 4	4,0	11,3	12,0
	среднее	4,0	8,8	9,4
III группа - образцы с длинным гипокотилем
189	Геп. F 9	5,0	11,7	11,8
131	Мадита F 5	5,7	10,1	11,6
133	Тристан F 4	6,9	15,5	15,7
135	Барс. F 7	6,9	17,7	18,2
157	Melani F 9	8,2	15,2	16,1
	среднее	6,5	14,1	14,6
	НСР 05	0,4	1,6	1,8

■ Посев-Режриугые семядоли ■ Рвзоериутме семядоли-1 и А 1:яя-2ея

I - Группа с коротким гипокотилем; II - Группа со средним гипокотилем; III- Группа < длинным гипокотилем

Рис. 8. Скорость удлинения гипокотиля в зависимости от фазы развития, см/сут 15.03-06.04.20;

1 н.л. – первый настоящий лист, 2 н.л. – второй настоящий лист

Fig. 8. The rate of hypocotyl elongation, depending on the phase of development, cm/day 15.03-06.04.20

Рис.9. Средняя освещенность в 2019 и 2020 году, балл;

с.л.- семядольные листья, 1 н.л. – первый настоящий лист,

2 н.л. – второй настоящий лист

Fig. 9. Average natural light 2019 – 2020, score

Таблица 3. Длина подсемядольного колена в фазу развернутых семядолей, назубрива-ния первого настоящего листа (рассадное отделение 24.03.2019-2020 годы)

Table 3. The length hypocotyl in the phase of the expanded cotyledons, notching of the first true leaf (seedlings 03.24.2019-2020)

Длина подсемядольного колена, см Образец

	2019 год	2020 год
Гарм. F 6	3,1± 0,11	3,2± 0,10
Л-25	3,1± 0,24	4,2± 0,15
Урано -1 F 3-4	4,1 ± 0,14	3,7 ± 0,14
Урано- 2 F 3-4	4,1 ± 0,15	3,4± 0,14
Bejo – 1 F 12	4,3± 0,10	4,8 ± 0,21
Bejo – 2 F 12	4,2± 0,19	4,3± 0,17
Герман F 9-10	4,7± 0,25	4,6 ± 0,13
Pontia F 7	4,8± 0,31	4,5 ±0,10
Кап. F 6-7	4,8± 0,13	4,0±0,16
Тат. F 7	5,3± 0,17	5,5± 0,31
(С.Н.х Ед.) F 12	5,2± 0,13	5,4± 0,20
Барс. F 7-6	6,3 ± 0,29	6,9 ± 0,19

межфазный период «первый – второй настоящий лист» в I группе образцов подсемядольное колено подросло на 0,2-1,0 см, со средним – 0,2-1,2 см и с длинным – 0,1-1,5 см в зависимости от образца. То есть, в пределах каждой группы селекционные образцы огурца отличаются по скорости удлинения подсемядольного колена на разных этапах развития, что необходимо учитывать при выборе критерия и направления отбора образцов с более сильным и слабым характером роста на фоне пониженной освещенности.

Важным параметром определения селекционной ценности образца также является стабильность проявления целевого признака в различных условиях выращивания. Для этого на примере отдельных групп образцов был проведен анализ изменчивости признака «длина гипокотиля» в зависимости от года исследований или срока посева.

Условия выращивания в разные годы исследований (2019-2020) в значительной степени различались между собой по количеству солнечных и пасмурных дней в различные межфазные периоды развития рассады (рис.9). Наиболее существенная разница в интенсивности светового потока отмечена на этапе от прорастания семян до стадии полного развертывания семядольных листьев сеянцев, на которой и были проведены измерения (табл. 3).

Различия по длине подсемядольного колена в пределах каждого образца, в зависимости от года исследований, в основном составили менее 1 см, что свидетельствует о низкой изменчивости и возможности отбора по этому признаку. Выделены линии, отличающиеся наиболее высокой стабильностью его проявления по годам, такие как Bejo-2 F 12 , Герман F 9-10 , Гарм.F 6 , (С.Н. х Ед.) F 12 и другие, отклонения по длине подсемядольного колена у которых составили 0,1-0,2 мм, то есть в пределах 5% от средневзвешенного значения.

Результаты опыта выращивания рассады одних и тех же селекционных образцов огурца в разные сроки для отапливаемых и не отапливаемых весенних теплиц представлены в таблице 4. Разница по длине подсемядольного колена в фазу развернутых семядолей, в зависимости от срока посева, у большинства селекционных образцов огурца была также менее одного сантиметра. Лишь у двух из двадцати анализируемых образцов она составила более одного сантиметра и у одного – более двух сантиметров. Очевидно, что на ранних этапах развития эти образцы наиболее чувствительны к пониженной освещенности. В результате при более позднем сроке посева, когда улучшаются условия освещенности, длина подсемядольного колена резко уменьшается..

Тесная корреляционная зависимость между длиной гипокотиля на разных стадиях развития рассады (r=0,88) свидетельствует о возможности проведения отбора на устойчивость к полеганию уже на ранних этапах развития сеянцев. В фазу развернутых семядолей, как наиболее стабильного этапа проявления признака, будет эффективна браковка растений с длиной гипокотиля пять и более сантиметров, которые в

Длина гипокотиля в фазу семядолей

Таблица 4. Длина гипокотиля рассады огурца при различных сроках посева (рассадное отделение т-цы «Ришель»,2020 год) Table 4. The length of the hypocotyl seedlings of cucumber at different planting dates (seedling department of the Richelle greenhouse, 2020)

Образец	24.03.20 г (посев 15.03)	17.05.20 г (посев 05.05)
образцы с коротким гипокотилем
Хасб. F 4	3,0±0,1	3,5±0,2
Герман F 5	3,1±0,1	3,6±0,1
Гарм. F 6	3,2±0,1	3,4±0,35
образцы со средним гипокотилем
Луна	3,7±0,1	2,4±0,1
Урано F 4	3,7±0,1	3,9±0,2
Престо F 9	3,6±0,2	4,2±0,3
Караоке -1 F 4	4,0±0,3	3,7±0,2
Кап. F 6	4,0±0,2	3,6±0,2
Л-25	4,2±0,1	4,6±0,1
Караоке-2 F 4	4,2±0,2	5,0±0,2
Pontia F7	4,5±0,1	3,6±0,2
образцы с длинным гипокотилем
Меренга F 4	4,6±0,4	5,2±0,1
Геп. F 9	5,0±0,2	4,6±0,3
Вояж F6	5,7±0,2	5,1±0,2
Шарж F 6	5,2±0,15	5,0±0,2
Мадита F 5	5,7±0,25	6,2±0,25
Настя F 8	5,8± 0,4	5,6±0,5
Тристан F 5	6,9±0,3	5,6±0,2
Барс. F 7	6,9±0,2	7,3±0,3
Мелани F 9	8,2 ±0,3	5,9±0,3

дальнейшем будут полегать. Окончательную оценку оставшегося селекционного материала на устойчивость к полеганию следует проводить в фазу первого настоящего листа. В этот период существует возможность отобрать не полегающие образцы в группе, которая в фазу развернутых семядолей характеризуется средней длиной гипокотиля (3,5-4,0 см).

Заключение

Таким образом, при селекции на устойчивость к полеганию рассады огурца следует проводить поэтапную оценку, что повышает результативность отбора. На ранних этапах развития, в фазу развернутых семядолей, рекомендуется использовать негативный отбор и браковать растения с длиной гипокотиля более пяти сантиметров. Это позволяет до расстановки рассады исключить из работы нежелательные образцы или провести предварительный внут-рипопуляционный отбор неустойчивых генотипов, которые в дальнейшем будут полегать. Вторую оценку селекционного материала по устойчивости к полеганию следует проводить в фазу первого настоящего листа, отбирая формы с длиной гипокотиля не более восьми сантиметров. Использование разных сроков посева позволяет выявить наиболее ценные образцы и генотипы, характеризующиеся стабильным проявлением селектируемого признака, что повышает объективность оценки и эффективность отбора. В результате исследований были выделены образцы с высокой устойчивостью растений к полеганию на фоне пониженной освещенности в период выращивания рассады для весенних теплиц и открытого грунта, которые являются перспективным исходным материалом для данного направления селекции.

Об авторах:

Коротцева Ирина Борисовна – кандидат с.-х. наук, зав. лаб. селекции и семеноводства тыквенных культур, Белов Сергей Николаевич – младший научный сотрудник лаб. репродуктивной биотехнологии в селекции сельскохозяйственных растений,

Irina B. Korottseva – Cand. Sci. (Agriculture), head of the laboratory of selection and seed production of pumpkin crops,

Sergey N. Belov – Junior Researcher of laboratory of reproductive biotechnology in crop breeding,

• • Литература

  • 1.    Пивоваров В.Ф. Селекция и семеноводство овощных культур. Москва: ВНИИССОК. 2007. 807 с.

  • 2.    Тепличное овощеводство. Колл. Авторов. Свердловск: Сред.-Урал. кн. изд-во. 1989. 208 с.

  • 3.    Брызгалов В.А., Советкина В.Е., Савинова Н.И. Овощеводство защищённого грунта. Ленинград: «Колос» . 1983.

  • 4.    Ахатов А.К. Мир огурца глазами фитопатолога. Москва: Тов-во науч. изданий «КМК». 2020. 320 с.

  • 5.    Широкова Н.П. Клеточные основы роста гипокотиля огурца: автореферат диссертации кандидата биологических наук: 03.00.05 – ботаника, Широкова Надежда Павловна. Москва. 1996. 22 с.

  • 6.    Miller G.A., George W.L. Jr. Inheritance of dwarf and determinate growth habits in cucumber. J. Amer. Soc. Hort. Sci. 1979;(104):114-117.

  • 7.    Robinson R. W., Shail J. W. A cucumber mutant with increased hypocotyl and internode length. Сucurbit Genet. Coop. Rpt. 1981;(4):19-20.

  • 8.    Naegele R. P., Wehner T. C. Genetic resources of cucumber. Genetics and Genomics of Cucurbitaceae. Springer. 2016; 61-86.

  • 9.    Pierce L. K., Wehner T. C. Gene list for cucumber. Cucurbit Genet. Coop. Rpt. 1989;(12):91-103.

  • 10.    Gismeteo. Дневник погоды в Одинцово за Март 2019 г. Доступно по адресу: https://www.gismeteo.ru/diary/166265/2019/3/ [Дата обращения 15 июня 2020 года]

  • 11.    Gismeteo. Дневник погоды в Одинцово за Март 2020 г. Доступно по адресу: https://www.gismeteo.ru/diary/166265/2020/3/ [Дата обращения 15 июня 2020 года]

  • 12.    Gismeteo. Дневник погоды в Одинцово за Апрель 2019 г. Доступно по адресу: https://www.gismeteo.ru/diary/166265/2019/4/ [Дата обращения 15 июня 2020 года]

  • 13.    Gismeteo. Дневник погоды в Одинцово за Апрель 2020 г. Доступно по адресу: https://www.gismeteo.ru/diary/166265/2020/4/ [Дата обращения 15 июня 2020 года]

  • 14.    Ващенко С.Ф., Чекунова З.И., Савинова Н.Н. и др. Овощеводство защищенного грунта. Москва: Колос. 1984. 271 с.

  • 15.    Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. Москва: Агропромиздат. 1985. 351 с.

• • References

  • 1.    Pivovarov V. F. Selection and seed production of vegetable crops. Moscow: VNIISSOK. 2007. 807 p. (In Russ.)

  • 2.    Greenhouse vegetable growing. The School Environments.- Ural. kN. Izd-vo. 1989. 208 p. (In Russ.)

  • 3.    Bryzgalov V.A., Sovetkina V.E., Savinova N.I. Vegetable growing of protected soil. Leningrad: "Kolos". 1983. (In Russ.)

  • 4.    Akhatov A.K. The world of cucumber through the eyes of a phytopathologist. Moscow: Tov-vo nauch.izdaniya "KMK". 2020. 320 p. (In Russ.)

  • 5.    Shirokova N.P. Cellular bases of cucumber hypocotyl growth: abstract of the dissertation of the candidate of biological Sciences: 03.00.05-botany. Moscow. 1996, 22 p. (In Russ.)

  • 6.    Miller G.A., George W.L. Jr. Inheritance of dwarf and determine growth habits in cucumber. J. Amer. Soc. Hort. Sci. 1979;(104):114-117.

  • 7.    Robinson R. W., Shail J. W. A cucumber mutant with increased hypocotyl and internode length. Cucurbit Genet. Coop. Rpt. 1981;(4):19-20.

  • 8.    Naegele R.P., Wehner T.C. Genetic resources of cucumber. Genetics and Genomics of Cucurbitaceae. Springer. 2016; 61-86.

  • 9.    Pierce L.K., Wehner T.C. Gene list for cucumber. Cucurbit Genet. Coop. Rpt. 1989;(12):91-103.

  • 10.    Gismeteo. Weather diary in Odintsovo for March 2019 Available at: https://www.gismeteo.ru/diary/166265/2019/3/ [accessed June 15, 2020] 11. Gismeteo. Weather diary in Odintsovo for March 2020 Available at: https://www.gismeteo.ru/diary/166265/2020/3/ [accessed June 15, 2020] 12. Gismeteo. Diary of the weather in Odintsovo in April 2019. Available at: https://www.gismeteo.ru/diary/166265/2019/4/ [accessed June 15, 2020]

  • 13.    Gismeteo. Diary of the weather in Odintsovo in April 2020. Available at: https://www.gismeteo.ru/diary/166265/2020/4/ [accessed June 15, 2020]

  • 14.    Vashchenko S .F., Chekunova Z.I., Savinova N.N., etc. Protected ground vegetable growing. Moscow: Kolos. 1984. 271 p. (In Russ.)

  • 15.    Dospekhov B.A. Method ology of field experience. Moscow: Agropromizdat . 1985. 351 p. (In Russ.)