Оценка реакции ели европейской на воздействие климатических факторов в древостоях разного породного состава

З асуха 2010 г. и последовавшая за ней катастрофическая вспышка численности короеда-типографа привели к массовому усыханию ельников в Центрально-Европейской части России. В Московской обл., по разным оценкам, подверглись усыханию ельники на площади около 120 тыс. га. Это составляет 6,8% занятых лесными насаждениями земель и 28% всех ельников Подмосковья. Такие катастрофические последствия для лесов, выполняющих защитные функции, заставляют задуматься о необходимости повышения устойчивости лесов Московской обл. Прежде всего это касается создания и формирования новых насаждений на лесных участках, пройденных сплошными санитарными рубками.

Л. П. Рысин для условий Московской обл. считал ель коренной породой [1]. Очевидно, что несмотря на циклически повторяющиеся вспышки короеда-типографа и засухи, ель будет оставаться одной из основных лесообразующих пород подмосковных лесов. Это обусловлено ее теневыносливостью и долговечностью, благодаря чему она способна занимать доминирующее положение в насаждениях через смену пород.

Одним из постулатов в современной экологии является представление о меньшей устойчивости экосистем с пониженным биологическим разнообразием [2]. Увеличение биоразнообразия экосистемы повышает ее устойчивость, что связано с различной реакцией разных организмов на внешнее воздействие климатических, биотических и антропогенных факторов. В нашем случае из этого постулата следует, что создавать чистые ельники, особенно в защитных лесах, нецелесообразно. Однако при формировании смешанных древостоев необходимо подбирать породы, которые по ряду позиций дополняют друг друга, что компенсирует воздействие тех или иных экологических факторов. Ель очень требовательна к влагообеспеченности. В сухой период у древесных пород с глубокой корневой системой процесс транспирации нарушается меньше (или совсем не нарушается), чем у пород с поверхностной корневой системой; и они легче переносят засуху. Например, даже в зоне тайги ель, которая имеет поверхностную корневую систему и предпочитает влажный климат и влажные почвы, погибает в крайне засушливые годы или сразу после них [3]. Соответственно порода-спутник ели должна иметь природные механизмы защиты от засушливых периодов, аналогичные ели темпы роста для условий Московской обл., обладать теневыносливостью, чтобы переносить конкуренцию с елью или временное затенение породами-пионерами и травянистой растительностью на вырубках.

Исходя из литературных источников, такой породой в зоне хвойно-широколиственных лесов является липа. Согласно шкале М. К. Турского липа занимает одно из последних мест по требовательности к свету, уступая только пихте, буку, ели и грабу [4]. По Е. С. Мурахтанову, липа имеет глубокий стержневой и сильно развитые боковые корни, поэтому эта порода устойчива к ветровалу. Благодаря глубокой и хорошо развитой корневой системе и наличию в листьях малого количества устьиц липа легко переносит периодические засухи, а при очень сильных засухах только снижает прирост. При этом на плодородных почвах она более устойчива к засухе. Кроме того, липа ценится как почвоулучшающая порода. Это качество определяет ее преимущество перед другими породами [5].

Исследования Н. П. Ремезова (1959) по распределению корневой системы в почвенном профиле показали, что липа осваивает верхний (до 0,5 м) слой почвенной толщи, но часть корней (20–30%) доходит до суглинистой почвы. Такое строение корневой системы липы обеспечивает не только ее высокую устойчивость, но и способность в полной мере использовать ресурсы почвы – влагу и элементы питания [1, 6]. К аналогичным выводам пришел в своих исследованиях Ю. П. Хлонов [7, 8].

М. И. Гордиенко отмечает, что в засушливый период листья липы желтеют и опадают раньше, чем у других пород, уменьшая общий расход влаги из почвы [9, 10].

Проблема межвидовой и внутривидовой конкуренции как фактора, определяющего рост и развитие древостоев, рассматривалась в лите- ратуре неоднократно [3, 11]. В частности, изучался такой аспект данной проблемы, как влияние этого фактора на формирование радиального прироста древесины [12, 13].

Цель данной работы – оценка реакции ели европейской в древостоях разного породного состава на воздействие различных климатических факторов с помощью методов анализа дендроклима-тической информации. Исследования проведены в 2016 г. на территории Щелковского учебноопытного лесхоза Мытищинского филиала МГТУ им. Н. Э. Баумана (ЩУОЛХ). С каждого учетного дерева на высоте 1,3 м отбирали по одному керну древесины с помощью бурава Преслера. Число кернов, отобранных с каждой постоянной пробной площади (ППП), варьировалось от 7 до 13. Таксационная характеристика насаждений на постоянных пробных площадях приведена в табл. 1.

В дендрохронологической лаборатории Научно-образовательного экспертно-аналитического центра исследований древесных растений Мытищинского филиала МГТУ им. Н. Э. Баумана с помощью прибора Lintab и специализирован-

Таблица 1. Таксационная характеристика насаждений на пробных площадях ЩУОЛХ

№	Год перечета	Породный состав		Средние		Сумма площадей	Пол-	Возраст, лет	Запас,	Класс бонитета	Подрост, тыс. шт./га (2013–2016 гг.)
ППП			по ярусам	диаметр, см	высота, м	сечения, м2/га	нота		м3/га
10	2013	8Е1Ос1Б+Д		19,2	15,5	23,3	0,54	58	181	II	5Д4Ос1Лп (2,66)
	2016	8Е1Ос1Б+Д		20,2	16,9	24,7	0,54	61	206	II
100	2001	7Е1Ос1Б1Лп+С		20,3	21,4	33,3	0,65	47	341	Ia	9Лп1Д (4,29)
	2013	7Е1Ос1Б1Лп+С		23,9	24,5	32,8	0,6	60	379
106	2002	10Е		14,2	15,2	40,6	0,96	44	310	I	8Лп2Е+Д (2,67)
	2013	10Е		17,1	15,8	52,2	1,0	55	412	II
119	2013	I	5Лп3Ос1Б1Е	26,1	25,0	32,5	0,9	55–65	364	Ia	7Лп2Е1Ос+Д (5,7)
		II	9Лп1Е+Б	11,6	16,7	4,2	0,1	40–45	33
120	2013	I	9Е1Б+Ос	21,5	20,4	25,9	0,72	127	242	III	6Д4Е (0,65)
		II	8Е2Б+Д,Ос	12,7	16,5	10,0	0,29		78
	2016	I	9Е1Б+Ос	22,4	23,1	29,2	0,66	130	273	III
		II	8Е1Б1Д+Ос	12,7	18,3	10,5	0,27		80
121	2013	9Е1Б+Д		19,8	15,4	38,6	0,89	55	298	II	10Д (0,12)
	2016	9Е1Б+Д		21,1	17,7	38,0	0,82	58	330
122	2013	I	5Ос3Лп1Б1Е	24,5	23,0	35,6	1,0	60–75 (122*)	370	I	9Лп1Е (7,31)
		II	7Лп3Е	12,7	14,0	7,7	0,3	35–50	52
123	2014	6Лп3Е1Б + С, Д		32,2	28,7	40,3	1,0	75–90	511	Ia	9Лп1Е+Д, Кл(4,25)
127	2014	I	7Лп2Е1Б+Д	23,6	25,0	29,5	0,9	65–70 (125*)	330	Ia	7Е3Лп+Д (5,74)
		II	8Лп2Е+Б, Д	10,4	13,4	3,8	0,1	30–45	25
129	2014	I	7Б3Лп+Ос, Е	16,1	23,3	12,7	0,5	30–35(65*)	134	Ia	10Лп+Ос, Д, Е (4,14)
		II	5Лп5Б+Ос, Е	9,6	16,1	3,7	0,1	20–35	28
131	2014	I	5С5Б+Е, Лп	26,1	27,3	31,3	0,7	65–80	379	Ia	9Лп1Е+Д (6,8)
		II	5Е4Лп1Б+С, Кл, Д	11,2	13,7	8,3	0,3	30–55	55
135	2015	4Лп3Е3Б+Д, Ос		20,1	18,7	37,5	1,0	75	342	Ia	5Лп3Е1Б 1Ос+Д (3,83)
140	2015	9Е1Б+Д		21,4	24,8	45,7	0,83	66	534	I	10Д (0,23)

* Возраст единичных деревьев ной программы Tsap-win были построены индивидуальные древесно-кольцевые хронологии для каждого учетного дерева. Затем эти хронологии индексировали путем деления годичного радиального прироста на средний радиальный прирост за последние 5 лет. На основе индексированных хронологий построили усредненные хронологии для каждой пробной площади. Далее отобрали пробные площади в двух группах древостоев: с участием ели в составе древостоя более 6 единиц и с участием липы более 6 единиц. Сравнение древостоев с преобладанием липы и ели неслучайно. Благодаря способности произрастать под пологом ельников и обильному порослевому возобновлению, быстрому росту, устойчивости к заморозкам и болезням, а также теневыносливости липа в благоприятных для нее почвенных условиях становится серьезным конкурентом хвойных и лиственных пород. При этом в хвойно-широколиственных лесах, участвуя в первом ярусе, липа является главнейшим компонентом леса и почти повсеместно достигает размеров дерева первой величины [5].

Графики, отражающие усредненные хронологии ели для групп древостоев с участием в их составе ели более 6 единиц и с участием липы более 6 единиц, представлены на рис. 1.

Хронологии характеризуются средней корреляцией (коэффициент корреляции равен 0,54), что свидетельствует о влиянии состава древостоя на характер изменчивости радиального прироста под действием климатических факторов. Для выявления конкретных форм модификаций проведен дендроклиматический анализ.

Для расчета коэффициентов корреляции между индексами прироста и рядами метеопараметров использованы данные метеостанций МГУ. Результаты расчета приведены в табл. 2. Достоверные значения коэффициентов корреляции выделены в таблицах жирным шрифтом. При числе степеней свободы 53 и уровне доверительной вероятности 0,05 достоверными считаются значения коэффициента корреляции от 0,27 и выше [14].

Расчет коэффициента корреляции необходимо осуществлять прежде всего между временными рядами метеопараметров (сумма осадков по месяцам, средняя температура по месяцам), сопоставленными с рядами индексов радиального прироста по принципу «год в год». Такое сопоставление дает представление о влиянии метеоусловий текущего вегетационного периода на формирование прироста древесины. Кроме того, необходим анализ влияния на прирост метеоусловий, предшествовавших началу вегетационного периода, а также метеоусловий прошлого вегетационного периода [15, 16]. Это достигается расчетом коэффициента корреляции между сдвину-

Индекс прироста

1,5

1,2

мт41пчмо»опмтяп>ок«0№Опмт.Т1гиекео»опмт»1пчмо№0 ююююююююм».м».м».м».м».ооооооооооооооооооооохохохохохохохохохохе ^^ ^N ^N ^N ^N ^N ^N ^N ^N ^N ^N ^N ^N ^N ^N ^N ^N ^N O^ O^ O^ O^ O^ O^ O^ O^ O^ O^ ^^ ^N ^N ^N ^N ^N ^N ^N ^N ^N C1

0,6

Год

Хронология ели в древостоях с участием липы более 6 единиц в породном составе

Хронология ели в древостоях с участием ели более 6 единиц в породном составе

Рис.

• 1.    Динамика индексов радиального прироста ели по годам в насаждениях разного породного состава

тыми на один год относительно друг друга временными рядами.

Как видно из данных табл. 2, между приростом ели и отдельными метеопараметрами фиксируется некоторая слабая флуктурирующая связь: максимальные значения коэффициентов корреляции не превышают 0,38. Такая же связь установлена при сопоставлении чистого древостоя ели 10Е+С, Б и смешанного с участием 2 единиц ели в составе (4С2Е2Б), которое было выполнено в процессе аналогичного исследования на территории ЩУОЛХ [17]. Авторы объясняли с точки зрения классических представлений экологии эту связь тем, что Московская обл. лежит в той части ареала ели европейской, где ежегодные дозы климатических факторов близки дозам, составляющим зону оптимума жизнедеятельности организма [17]. Сильные отклонения от этих доз в большую или меньшую сторону отрицательно сказываются на продуктивности ели.

Наличие одинаковой реакции прироста на разнонаправленные экстремальные отклонения дозы факторов от среднего в совокупности со сменой лимитирующего фактора из года в год затрудняет использование корреляционного анализа при выявлении зависимостей продуктивности ели от воздействий экологических факторов. Тем не менее даже в таких условиях нередко фиксируются достоверные корреляции между изменчивостью радиального прироста и отдельных метеопараметров по годам. Так, в нашей работе, как и в предыдущем исследовании [17], зафиксирована достоверная отрицательная корреляция между радиальным приростом ели и увеличением среднемесячной температуры в июне текущего года в насаждениях с участием ели более 6 единиц в составе (значения коэффициентов корреляции составляют -0,38 и -0,33 соответственно), а также в августе в год, предшествовавший году формирования годичного кольца, в насаждениях c участием ели в составе 3 единицы и менее (-0,37 и -0,38 соответственно). Фенологически август соответствует периоду заложения вегетативных и генеративных почек. Вероятнее всего высокие температу-

Таблица 2. Результаты расчета коэффициентов корреляции индексов прироста с метеопараметрами текущего (числитель) и прошлого (знаменатель) годов за 1961–2016 гг.

Месяц	Хронология ели в насаждениях с участием
	ели более 6 единиц в составе	липы более 6 единиц в составе

Осадки

Январь	0,14/0,17	0,03/0,12
Февраль	-0,08/-0,10	0,00/0,18
Март	-0,28/-0,20	0,04/0,07
Апрель	0,12/0,13	-0,08/0,15
Май	0,08/0,19	0,10/0,18
Июнь	0,23/0,07	0,04/0,14
Июль	0,20/0,24	0,10/0,30
Август	-0,09/0,02	-0,04/0,22
Сентябрь	-0,16/-0,05	-0,31/-0,09
Октябрь	-0,08/-0,03	0,06/0,09
Ноябрь	0,03/-0,05	0,09/0,18
Декабрь	0,03/0,06	-0,09/0,22

Температура

Январь -0,06/0,05 0,10/0,24 Февраль 0,02/0,24 0,16/0,31 Март -0,11/0,16 0,14/0,23 Апрель -0,07/0,03 0,13/0,14 Май -0,06/-0,16 -0,08/-0,09 Июнь -0,38/-0,36 -0,17/-0,12 Июль -0,21/-0,13 -0,13/-0,15 Август -0,23/-0,19 -0,16/-0,37 Сентябрь 0,04/-0,07 0,13/-0,11 Октябрь -0,16/-0,23 0,06/-0,11 Ноябрь 0,04/0,02 0,16/-0,08 Декабрь 0,03/0,03 0,06/-0,01 ры в августе вызывают сокращение количества закладываемых вегетативных почек и их размеров, что обусловливает снижение синтеза ауксинов и их концентрации в стволе в последующий год и ослабляет камбиальную активность [12].

• Х.    Хеттонен [18] предложила другой вариант механизма редукции годичного кольца. Ссылаясь на ряд малодоступных в России источников, автор отмечает, что высокие летние температуры в год, предшествовавший году формирования

годичного кольца, определяют заложение у ели большого числа генеративных почек, что ведет к снижению прироста на следующий год за счет перевода значительного числа продуктов ассимиляции на формирование семян.

Следует отметить положительное влияние повышенных температур февраля и марта на формирование прироста древесины в древостоях с небольшой долей ели в составе. По-видимому, в смешанных древостоях повышенные температуры могут способствовать более быстрому таянию снега, скорейшему прогреванию почвы и раннему началу вегетационного периода [19].

Рассмотрим динамику индексов радиального прироста ели за последние 15 лет (в исследуемых хронологиях) (рис. 2). Выбранный период соответствует периоду постоянных наблюдений на исследуемых пробных площадях.

В течение рассматриваемого периода отчетливо выраженная засуха наблюдалась в 2010 г. Анализ влияния этой засухи на прирост ели в древостоях, резко отличающихся по породному составу, представляет интерес в связи с ее максимальной приближенностью по времени к периоду выполнения полевых таксационных исследований. Это важно, потому что состав древостоя – динамический показатель, на который большое влияние оказывает временной фактор.

Рассмотрим подробнее погодный режим 2010 г. и сравним его со средними многолетними показателями, а также погодными условиями 2009 и 2011 гг. Данный анализ может быть выполнен методом климаграмм. Климаграммы, отражающие специфику распределения осадков и среднемесячных температур по месяцам в 2009, 2010 и 2011 гг. по сравнению со средними многолетними данными, приведены на рис. 3 и 4.

На рис. 3 и 4 видно, что 2010 г. характеризуется засушливым погодным режимом. В июле количество осадков было на 86,1% ниже средней многолетней нормы, а температуры превышали средние многолетние показатели на 37,5%.

В 2010 г. индекс радиального прироста ели для рассматриваемых групп был одинаковым (рис. 2), однако в 2011 г. этот показатель в группе «чистые ельники» снизился заметно сильнее, чем в древостоях с преобладанием липы. Феномен запаздывания реакции прироста ели на засуху хорошо известен и многократно описан [17]. В 2012–2014 гг. индекс радиального прироста ели в древостоях с преобладанием липы продолжал превышать аналогичный показатель для группы «чистые ельники». Из этого следует, что засуха 2010 г. оказала более сильное отрицательное влияние на рост ели в чистых еловых древостоях по сравнению с древостоями ели с преобладанием липы в составе.

Таким образом, и методом корреляционного анализа, и методом сопряженного анализа хронологий нам удалось выявить меньшую засухоустой-

Индекс прироста

2002   2003   2004   2005   2006   2007   2008   2009   2010   2011   2012   2013   2014   2015   2016

Год

Хронология ели в древостоях с участием липы более 6 единиц в породном составе

Хронология ели в древостоях с участием ели более 6 единиц в породном составе

2. Динамика индексов радиального прироста ели в насаждениях разного породного состава за последние 15 лет

Рис.

2011               2009

2010                Среднее значение

Рис. 3. Сумма осадков по месяцам в 2009, 2010 и 2011 гг. в сравнении со средними многолетними значениями

Среднее значение

Рис. 4. Среднемесячные температуры в 2009, 2010 и 2011 гг. в сравнении со средними многолетними значениями

чивость деревьев ели в чистом древостое по сравнению с древостоями с небольшой долей ели в составе. То есть величина прироста ели в составе насаждения с преобладанием липы оказалась менее зависима от влияния климатических факторов, обусловливающих формирование водного дефицита в организме растений.

На основании вышеизложенного считаем возможным рекомендовать создание смешанных липово-еловых древостоев для Московской обл. в соответствующих лесорастительных условиях. Создание таких насаждений позволит повысить устойчивость лесов Подмосковья и обеспечит лучшее выполнение ими защитных функций.