Оценка состояния ценопопуляций Helichrysum arenarium(L.) Moench. в слабо антропогенно трансформированных степных фитоценозах в условиях Донбасса

Применение в качестве лекарственных препаратов веществ, получаемых из растительного сырья, более щадящий вариант лечения, поэтому оценка состояния цено-популяций лекарственных растений при их использовании как сырьевых ресурсов посредством изучения популяционных показателей не теряет актуальности.

Цель работы - оценка состояний ценопопуляций лекарственного вида Helichrysum arenarium (L.) Moench. в степных сообществах в условиях Донбасса.

Helichrysum arenarium – встречается в Средней, Восточной Европе, Казахстане, Западной Сибири. Многолетнее травянистое растение. Олиготроф, ксерофит, псаммофит. Произрастает на сухих перелесках, полянах, опушках, залежах, в остепнённых лугах, степных сообществах на каменистых, песчаных склонах (Кирпичников , 1959). В степных фитоценозах Донбасса (в пределах Донецкой, Луганской областей) растение встречается как ассектатор 1-3-го рангов, иногда как субдоминант. Используется при заболеваниях желчного пузыря, желчных путей, печени, болезнях кожи (Илю-шечкина, 2009).

Изучение популяционных параметров H. arenarium проводили согласно общепринятым методикам (Уранов, 1960; Ценопопуляции …, 1976; Жукова, 1995; Живо-товский, 2001; Злобин и др., 2013). Для выявления ключевых признаков применён факторный анализ: виталитетное состояние определяли по высоте особи, как одному из достаточно информативных признаков, для измерения которого ненужно уничтожать растение. Средняя плотность – число особей на 1м². Счётная единица – особь (Злобин и др., 2013). Ценопопуляции исследованы в слабо антропогенно нарушенных фитоценозах петрофитного варианта разнотравно-типчаково-ковыльной и «тимьян-никовой» степи на охраняемой территории объекта природно-заповедного фонда – Республиканский ландшафтный парк «Зуевский». Здесь распространены фитоценозы на чернозёмах, подстилаемых каменноугольной породой, песчаником. Исследования проведены в ассоциациях, отмеченных на плакоре и возле перегибов в склон: состояние ценопопуляций H. arenarium № 1–7 оценено в ассоциациях Stipetum ( capillatae ) festucosum ( valesiacae ), S. stiposum ( lessingianae ), S. stiposum ( ucrainicae ), S. galatello-sum ( villosae ), S. achilliosum ( leptophyllae ), S. thymosum ( marschalliani ), S. tanacetosum ( millefolium ), № 10‒13 в S. agropyrosum ( pectinati ), S. stiposum ( joannis ), S. stiposum ( dasyphyllae ), S. thymosum ( dimorphi ), № 14‒15 в Achilleetum ( nobilis ) bromopsiosum ( ripariae ), A. festucosum ( valesiacae ), № 8‒9 в «тимьянниках» ( Thymetum ( dimorphi ) festucosum ( valesiacae ), T. koeleriosum ( cristatae )). В образовании растительного покрова принимают участие представители зональной растительности, имеющие широкий адаптивный диапазон. Наибольшим обилием характеризуются Agropyron pectinatum (M. Bieb.) P. Beauv. – 5%, Stipa capillata L. – 5–25%, S. joannis Čelak. – 1– 10%, S. ucrainica P.A. Smirn. – 3–15%, S. grafiana Steven – 5–10%, S. lessingiana Trin. & Rupr. – 5–10%, Festuca valesiaca Gaudin – до 15%, Koeleria cristata (L.) Pers. – 5–7%; из разнотравья ‒ степные и петрофитно-степные виды: Pseudolysimachion barrelieri (Schott) Holub, Tanacetum millefolium (L.) Tzvelev (до 7%), Achillea nobilis L. и A. step-posa Klokov & Krytzka (3–20%), Cephalaria uralensis Roem. & Schult. (5‒7%), Galatella villosa (L.) Rchb. f. (5–15%). Характерно трёхъярусное строение. В зависимости от крутизны, рельефа склона наблюдается пестрота в мощности почвенного покрова: участки с более развитой почвой чередуются с оголённой мелкощебнистой породой. На границе с полосой «каменистой степи» снижается общее проективное покрытие до 55%, возрастает участие в фитоценозах Asperula graniticola Klokov, Teucrium polium L., Ephedra distachya L., Linum czernjaёvii Klokov, Thymus marschallianus Willd., T. dimorphus Klokov & Des.-Shost., Pimpinella titanophila Woronow , Dianthus pseudoarmeria M. Bieb. и других индикаторов петрофитизации условий местообитания. На таком щебнистом субстрате формируются сообщества «тимьянниковых» степей. Их особенность ‒ преобладание в составе низкорослых, часто укореняющихся полукустарничков (виды из рода Thymus L. и др.). С увеличением же мощности почвенного слоя возрастает обилие корневищных видов: Poa angustifolia L. (1‒4%), Bromopsis riparia (Rehmann) Holub (до 2%), Bromopsis inermis (Leyss.) Holub – 2% и др. Видовая насыщенность сообществ ‒ 35‒68 видов на 100 м², 11‒25 на 1м², общее проективное покрытие - 55% ‒75% в зависимости от мощности развития почвенного слоя.

В ценопопуляциях H. arenarium № 14‒15 формируется двувершинный возрастной спектр (хорошо задернованные маломощные чернозёмы, подстилаемые песчаником, плакор) (табл. 1). Менее выраженный максимум приходится на группу имматур- ных растений, второй – зрелых генеративных, ответственных в основном за функцию семенного возобновления, в возрастном составе заметен вклад молодых вегетативных особей, что может быть связано с осуществлением очередной волны возобновления. Наличие всех прегенеративных групп свидетельствует об осуществлении процессов самоподдержания без нарушения цикличности. Также высокая плотность ценопопу-ляций (табл. 1), полносоставность спектров говорят о хорошей адаптации вида к эко-лого-фитоценотическим условиям существования. Правосторонний онтогенетический спектр формируется в большинстве ценопопуляций H. arenarium (табл. 1) в сообществах, которые сложились на плакоре и участках возле перегибов в склон, где наблюдается резкое увеличение мощности чернозёма и подстилающего его суглинка. Цено-популяции № 2, 3, 10‒13 - нормальные, зрелые, полночленные. Отсутствие проростков может быть связано с тем, что особи уже частично погибли или перешли в следующее возрастное состояние. Обилие взрослых особей является свидетельством того, что H. arenarium находится в условиях близких к оптимальным. Согласно Т.А. Ра-ботнову, чем более условия соответствуют экологическому оптимуму вида, тем лучше жизненное состояние его особей, тем больше генеративных растений в составе ценопопуляции, что связано с более быстрым развитием молодых особей и достижением ими половозрелого состояния в более благоприятных условиях произрастания … (Уранов, 1960). Чем разнообразнее возрастной, виталитетный составы ценопопу-ляций, тем они полней используют ресурсы жизненного пространства, оказывают более сильное трансформирующее влияние на него, тем на более длительное время закрепляется место в фитоценозе за видом. Преобладание генеративных особей может быть обусловлено и тем, что этот период онтогенеза у вида длителен. Прочное положение вида подтверждает и достаточно высокая плотность в сомкнутых фитоценозах петрофитного варианта разнотравно-типчаково-ковыльной степи (табл. 1).

С уменьшением мощности почвенного покрова в фитоценозах с разреженным травостоем (покрытие 55‒65%) на перегибах в склон, по примыкающей к плакору границе полосы «каменистой степи» (мелкощебнистые слаборазвитые чернозёмы с выходами каменноугольной породы), отмечается снижение плотности ценопопуля-ций H. аrenarium (табл. 1). Ценопопуляция № 1 ‒ нормальная, зрелая, неполночленная. Отсутствие сенильных растений связано с сокращением онтогенеза за счёт их отмирания на более ранних этапах, что, вероятно, связано с некоторым несоответствием эколого-фитоценотических условий (антропогенное влияние косвенное ‒ фитоценоз располагается вблизи пастбища). Неполносоставность групп молодых особей свидетельствует о нерегулярном осуществлении возобновления ценопопуляции вида, произрастающего в среде, отклоняющейся от его требований. Аналогичная ситуация отмечена для ценопопуляций № 5‒7. Ценопопуляции № 4, 8‒9 (сообщества «тимьян-никовой» степи) ‒ неполночленные, нормальные, стареющие. Пополнение ценопопу-ляций ограничено из-за нерегулярного появления подроста (отсутствуют проростки, ювенильные, имматурные растения) в данных условиях произрастания. Скорее всего, пополнение популяций осуществляется преимущественного за счёт вегетативного размножения корневыми отпрысками. Нерегулярность процессов возобновления, низкая плотность (табл. 1) ставит эти ценопопуляции на грань балансирования между нормальным и регрессивным типом. Можно предположить, что менее устойчивое положение H. arenarium связано с мощностью почвенного покрова, что вероятно, является ограничивающим фактором для этого неприхотливого вида (олиготроф): с уве- личением щебнистости почвы, снижается уровень содержания минеральных, органических веществ, усиливается ксерофитность сообществ, что уменьшает роль разнотравья.

Степень воздействия на среду вида отражает и индекс возрастности ценопопуляции (∆): если его значение приближается к 0,5: в ценопопуляции преобладают наиболее жизнедеятельные молодые, зрелые генеративные особи ‒ воздействие вида будет наибольшим (табл. 2). Согласно классификации «дельта–омега» ценопопуляции № 1,2, 4‒7, 9‒13 ‒ зрелые; № 8 ‒ стареющая, относительно устойчивая, занимает наименее прочное положение в фитоценозе. Индекс эффективности ценопопуляций № 4, 8, 9 демонстрирует высокий уровень нагрузки на энергетические ресурсы среды, но они оказывают наименьшее воздействие на неё, так как молодые, зрелые генеративные растения малочисленны и доминируют стареющие генеративные: по мере старения особей снижается их жизненный уровень и влияние. Отсутствие молодых вегетативных особей и преобладание стареющих генеративных растений говорит о неблагоприятной фитоценотической обстановке для вида. Отсутствие постгенеративных особей, свидетельствует о преобладании процессов отмирания над процессами новообразования, о том, что в данных условиях произрастания растения отмирают на более ранних этапах развития. Ценопопуляции H. arenarium № 3, 14, 15, входящие в состав ассоциаций с общим покрытием 70‒75% (пла-кор, наиболее развитые хорошо задернованные чернозёмы на песчанике), ‒ переходные. Состояние ценопопуляций демонстрируют и интегральные показатели, отражающие динамические процессы: индекс генеративности (I_генер), индекс возобновления (I_{возобнов}), индекс старения (I_стар), индекс замещения (I_замещ) (табл. 2). В ценопопуляциях в результате преобладания генеративной фракции, наиболее ответственной за функцию возобновления, индекс генеративности высок, особенно № 2, 4, 8, 9. Индекс старения для ценопо-пуляций № 4, 5, 8, 9 демонстрирует, что процессы старения преобладают над омоложением, накапливаются старые генеративные, субсенильные особи. Индекс возобновления преимущественно невысок или почти равен индексу замещения ‒ интенсивность пополнения молодыми особями низкая, подрост может восстановить малую долю генеративной фракции ценопопуляции. Для ценопопуляций № 14‒15 эти индексы выше ‒ процессы самоподдержания осуществляются интенсивней. Благодаря преобладанию процессов возобновления (индекс возобновления выше индекса старения) они наиболее устойчивые. Индекс возобновления в ценопопуляциях № 4, 8, 9 отражает то, что самоподдержа-ние затруднено (выпадение прегенеративной фракции от p до im), в связи с наименее благоприятными условиями произрастания. Низкий индекс восстановления для ценопо-пуляций № 10‒15 (менее 40%) скорее говорит не том, что они не способны к самопод-держанию, вероятнее, здесь поддерживается динамическое равновесие: вегетативные растения быстро развиваются и пополняют группы генеративных, отмирающие особи замещаются молодыми.

Важной составляющей популяционной структуры является виталитет. Соотношение в ценопопуляции особей разного уровня виталитета дает оценку уровню её жизнеспособности в конкретных условиях обитания. Чем экологический режим благоприятнее для ценопопуляции, тем выше доля в ней особей высокого жизненного уровня (класс «а») (Злобин и др., 2013). Ценопопуляции в менее благоприятных экологических условиях являются депрессивными, в них преобладают особи низшего класса «группы резерва», которая обеспечивает устойчивость ценопопуляций, контроль размеров экологической ниши (Злобин и др., 2013). Степень влияния снижается в результате действия возмущающих факторов из-за снижения плотности особей, их уровня жизненности. Угнетённое растение не может играть существенную роль в фитоценозе.

Таблица 1. Возрастной и виталитетный составы, плотность ценопопуляций Helichrysum arenarium (L.) Moench.

Таблица 2. Популяционные характеристики ценопопуляций Helichrysum arenarium (L.) Moench.

В виталитетном составе ценопопуляций H. arenarium с уменьшением мощности почвенного слоя накапливаются растения третьего виталитетного класса «с». Цено-популяции № 1, 4 – 9, 11 относятся к депрессивным. В составе ценопопуляций № 4, 8, 9 наибольшее количество особей третьего виталитетного класса, для которых отмечено уменьшение морфометрических показателей, что говорит о произрастании вида в неблагоприятных для него условиях, сложившихся в сообществах «тимьянниковой» степи (табл. 1). Это явление можно рассматривать как механизм регуляции, стабилизации на популяционном уровне: сокращение минимального фитогенного поля особей, связанное со снижением степени их развития, способствует сохранению большего количества растений за счёт уменьшения энергетических затрат на самоподдержа-ние. В ценозах петрофитного варианта разнотравно-типчаково-ковыльной степи с лучшими эколого-эдафическими условиями ценопопуляции относятся к процветающему виталитетному типу (№ 2, 3, 10, 12 – 15), из которых № 14 и 15 характеризуются наибольшей плотностью, долей в составе растений высшего класса «а» с высоким жизненным уровнем. В сообществах на чернозёмах на песчанике, по-видимому, находится экологический оптимум.

Очевидно, что значимый фактор, определяющий состояние вида, ‒ эдафический: в фитоценозах на хрящеватых щебнистых почвах, ценопопуляции занимают наименее устойчивое положение, не смотря на то, что благодаря разреженному травостою место для появления подроста есть; но в ценозах на более развитых чернозёмах с сомкнутым травостоем (покрытие 70‒75%, возрастает внутри-, межвидовая конкуренция) вид занимает более прочное положение.

Таким образом, состояние ценопопуляций H. arenarium в мало нарушенных фитоценозах «петрофитной» степи зависит от степени развития почвенного покрова. Наиболее благоприятные условия произрастания сложились в фитоценозах на плако-ре на хорошо задернованных чернозёмах, подстилаемых песчаником, наихудшие ‒ в «тимьянниках». Частота встречаемости H. arenarium , состояние ценопопопуляций на территории парка ставит под сомнение использование его как источник лекарственного сырья, но не как источник материала для культивирования.