Оценка состояния ценопопуляций Puccinellia jacutica Bubnova в условиях Центральной Якутии
Автор: Митина Александра Давидовна
Журнал: Известия Самарского научного центра Российской академии наук @izvestiya-ssc
Рубрика: Биологические ресурсы: флора
Статья в выпуске: 1-9 т.14, 2012 года.
Бесплатный доступ
Впервые проведена оценка состояния 40 ценопопуляций Puccinellia jacutica по популяционным и организменным признакам, где высокие показатели признаков совпадают и зависят от экологических факторов и антропогенного воздействия.
Популяционные признаки, организменные признаки, индекс восстановления, молодые и взрослые особи
Короткий адрес: https://sciup.org/148201051
IDR: 148201051 | УДК: 575.17:633.37(571.56-191.2)
Assessment the state of puccinellia jacutica bubnova coenopopulations in the conditions of Central Yakutia
For the first time the assessment of 40 coenopopulations Puccinellia jacutica state on population and organismic indicators is carried out, where high indexes of indicators coincidesand depend on ecological factors and anthropogenous influence.
Текст научной статьи Оценка состояния ценопопуляций Puccinellia jacutica Bubnova в условиях Центральной Якутии
В сложении растительного покрова Центральной Якутии большое значение имеют пойменные и аласные луга, которые представлены сообществами с доминированием или содоминирова-нием бескильницы якутской ( Puccinellia jacutica) . Это многолетнее травянистое летнезеленое растение, рыхлодерновинный злак с экстраваги-нальным типом побегов возобновления. Симподи-ально нарастающий поликарпик с удлиненным ортотропным побегом. Вид является эндемиком Якутии, который приурочен к остепненным лугам Сибирской северо-восточной горно-гипарктической и Тунгусско-Ленской бореальной провинциях [1-3].
Цель исследования: оценка состояния це-нопопуляций (ЦП) Р. jacutica по популяционным и организменным признакам в регионе.
Материалы и методы исследования. Материал собран на территории Центральной Якутии в июле-августе с 2006-2008 гг. В Чурапчинском улусе ЦП № 7-16 и 30-34, в Таттинском ЦП 17, 18, 24-29, в Усть-Алданском ЦП 19-23, в Мегино-Кангаласском ЦП 2 и Намском улусах ЦП 37 и 38. В окрестностях г. Якутска в поселках: Кильдямцы ЦП 1 и 5, Тулагино ЦП 3 и 4, Старая Табага ЦП 35 и 36, Кирзавод ЦП 39 и 40 и Марха ЦП 6. Исследованы всего 40 ЦП, которые характеризовались сходным видовым составом растительности с доминированием Р. Jacu-tica, Hordeum brevisubulatum (Trin.) Link , Elytrigia repens (L.) Nevski, Alopecurus arundi-naceus Poir., Koeleria cristata (L.) Pers., Po-tentilla anserina L., Carex duriuscula C.A.Mey. и Sali-cornia perennans N. Semen. Растительные ассоциации были выделены по доминирующим видам и приведены по эколого-фитоценотическому методу.
Общее проективное покрытие сообществ варьирует от 30% в ЦП 20 на лисохвостно-бескиль-ницевом лугу и доходит до 90% в ЦП 10 пырейно-ячменево-бескильницевом лугу. Проективное покрытие бескильницы составляет от 15% в ЦП 20 до 50% в ЦП 9, 25, 32 и 33. При этом средняя
высота травостоя фитоценозов меняется от 30 см (ЦП 2, 23 и 29) до 70 см (ЦП 3, 4, 12, 27 и 9).
В работе использовались общепринятые геоботанические и популяционно-онтогенетические методы [4, 5]. Состояние ЦП оценивали по совокупности популяционных (численность (шт./м2), плотность (растений/м2), возрастной состав, индекс восстановления I B [6], доли (%): молодых (j+im) и взрослых (v+g) особей, а также генеративных растений от общего числа всех взрослых (g/(v+g)) особей) и организменных признаков особей, используя модифицированный метод круговых диаграмм [7]. Организменный уровень включал исследования метрических параметров, зависящих от экологических условий произрастания. В каждой ЦП было проанализировано не менее 30 модельных растений средневозрастного генеративного состояния (g2). Учитывали высоту генеративных побегов (см), длину влагалища 1, 2 и 3 листьев сверху (см), длину соцветия (см), длину нижней веточки (см), количество узлов соцветия (шт.), длину 1 и 2 междоузлия соцветия снизу (см), количество колосков на нижнем узле соцветия (шт.). Интегральную оценку признаков проводили в баллах, диапазон каждого признака особи или популяции разбивали на 5 равных классов (баллов). Наименьший балл соответствует худшему состоянию ЦП, наибольший – лучшему.
Результаты исследований. Интегральная оценка состояния ЦП Р. jacutica по совокупности морфологических и ценотических признаков (табл. 1) показала, что наилучшим развитием выделяются тулагинская ЦП (№4) и чурапчинские ЦП 9, 11 и 14. Данные ценопопуляции приурочены к участкам с более богатыми и увлажненными почвами и со слабым антропогенным воздействием (оценка дана по [1]). Высота генеративного побега достигает до 97,4 см, длина влагалища первого листа сверху -21,7 см, длина соцветия – 22,1 см, длина нижней веточки – 11,0 см, количество узлов соцветия – 13,5 шт., длина первого междоузлия соцветия снизу – 5,4 см, средний балл организменных признаков составляет 4-4,8. При графическом изображении хорошее состояние выражено большей площадью рисунка в чурапчинской ЦП 9 (рис. 1).
Таблица 1. Балловые оценки организменных и популяционных признаков ЦП Р. Jacutica
|
П р * |
Номер ценопопуляции |
|||||||||||||||||||
|
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
8 |
9 |
10 |
11 |
12 |
13 |
14 |
15 |
16 |
17 |
18 |
19 |
20 |
|
|
А |
1 |
1 |
5 |
5 |
1 |
4 |
3 |
3 |
4 |
2 |
5 |
4 |
4 |
5 |
4 |
3 |
4 |
4 |
3 |
2 |
|
Б |
1 |
1 |
4 |
5 |
2 |
4 |
3 |
4 |
5 |
2 |
5 |
4 |
3 |
5 |
4 |
2 |
4 |
4 |
4 |
4 |
|
В |
2 |
1 |
5 |
5 |
3 |
4 |
3 |
4 |
4 |
2 |
5 |
5 |
3 |
5 |
4 |
4 |
4 |
4 |
5 |
5 |
|
Г |
1 |
1 |
4 |
5 |
4 |
4 |
3 |
4 |
4 |
2 |
5 |
5 |
3 |
5 |
4 |
2 |
4 |
4 |
5 |
5 |
|
Д |
1 |
1 |
3 |
4 |
1 |
2 |
3 |
3 |
4 |
2 |
5 |
3 |
2 |
4 |
3 |
1 |
2 |
3 |
2 |
2 |
|
Е |
2 |
2 |
3 |
4 |
1 |
1 |
4 |
3 |
5 |
3 |
5 |
3 |
2 |
4 |
3 |
2 |
2 |
3 |
3 |
2 |
|
Ж |
3 |
1 |
3 |
3 |
2 |
1 |
3 |
3 |
3 |
3 |
3 |
3 |
3 |
3 |
3 |
3 |
3 |
3 |
4 |
3 |
|
З |
3 |
3 |
2 |
3 |
3 |
1 |
3 |
3 |
3 |
2 |
5 |
3 |
2 |
4 |
3 |
1 |
2 |
4 |
2 |
1 |
|
И |
4 |
3 |
2 |
3 |
4 |
2 |
2 |
3 |
4 |
2 |
5 |
3 |
2 |
4 |
3 |
2 |
2 |
4 |
3 |
2 |
|
К |
2 |
1 |
2 |
3 |
1 |
1 |
4 |
3 |
5 |
3 |
5 |
2 |
2 |
4 |
3 |
2 |
3 |
3 |
3 |
2 |
|
Л |
2,0 |
1,5 |
3,3 |
4,0 |
2,2 |
2,4 |
3,1 |
3,3 |
4,1 |
2,3 |
4,8 |
3,5 |
2,6 |
4,3 |
3,4 |
2,2 |
3,0 |
3,6 |
3,4 |
2,8 |
|
М |
2 |
2 |
5 |
5 |
3 |
2 |
3 |
3 |
5 |
1 |
5 |
3 |
2 |
4 |
2 |
1 |
2 |
1 |
3 |
3 |
|
Н |
1 |
1 |
2 |
5 |
2 |
1 |
3 |
3 |
3 |
1 |
3 |
3 |
2 |
2 |
2 |
1 |
5 |
2 |
4 |
3 |
|
О |
1 |
2 |
4 |
2 |
4 |
1 |
5 |
5 |
5 |
3 |
5 |
5 |
4 |
4 |
4 |
3 |
5 |
3 |
5 |
5 |
|
П |
4 |
3 |
1 |
2 |
5 |
1 |
2 |
2 |
4 |
1 |
1 |
3 |
2 |
2 |
3 |
1 |
3 |
1 |
1 |
4 |
|
Р |
4 |
3 |
2 |
3 |
5 |
3 |
5 |
5 |
5 |
5 |
5 |
5 |
5 |
4 |
5 |
5 |
1 |
2 |
4 |
4 |
|
С |
2,4 |
2,2 |
2,8 |
3,4 |
3,8 |
1,6 |
3,6 |
3,6 |
4,4 |
2,2 |
3,8 |
3,8 |
3,0 |
3,2 |
3,2 |
2,2 |
3,2 |
1,8 |
3,4 |
3,8 |
|
Т |
2,2 |
1,9 |
3,1 |
3,7 |
3,0 |
2,0 |
3,4 |
3,5 |
4,3 |
2,3 |
4,3 |
3,7 |
2,8 |
3,8 |
3,3 |
2,2 |
3,1 |
2,7 |
3,4 |
3,3 |
|
П р * |
Номер ценопопуляции |
|||||||||||||||||||
|
21 |
22 |
23 |
24 |
25 |
26 |
27 |
28 |
29 |
30 |
31 |
32 |
33 |
34 |
35 |
36 |
37 |
38 |
39 |
40 |
|
|
А |
1 |
1 |
2 |
2 |
1 |
3 |
2 |
2 |
2 |
3 |
1 |
2 |
3 |
4 |
3 |
3 |
3 |
4 |
3 |
3 |
|
Б |
2 |
2 |
3 |
3 |
3 |
3 |
2 |
2 |
2 |
4 |
2 |
3 |
3 |
3 |
3 |
3 |
4 |
4 |
4 |
4 |
|
В |
3 |
3 |
4 |
3 |
4 |
4 |
3 |
3 |
2 |
4 |
3 |
3 |
3 |
4 |
4 |
4 |
4 |
4 |
5 |
4 |
|
Г |
3 |
3 |
5 |
3 |
4 |
5 |
3 |
4 |
4 |
4 |
3 |
4 |
3 |
4 |
4 |
4 |
5 |
5 |
4 |
4 |
|
Д |
1 |
1 |
3 |
2 |
1 |
2 |
1 |
2 |
1 |
2 |
1 |
1 |
2 |
2 |
1 |
1 |
3 |
2 |
3 |
2 |
|
Е |
1 |
1 |
2 |
2 |
2 |
2 |
2 |
2 |
3 |
3 |
1 |
2 |
2 |
2 |
1 |
2 |
3 |
3 |
3 |
2 |
|
Ж |
3 |
4 |
5 |
3 |
2 |
4 |
3 |
2 |
2 |
3 |
2 |
3 |
3 |
3 |
3 |
3 |
3 |
3 |
3 |
2 |
|
З |
1 |
1 |
2 |
2 |
1 |
2 |
1 |
2 |
2 |
3 |
1 |
1 |
3 |
2 |
1 |
1 |
2 |
2 |
2 |
1 |
|
И |
1 |
1 |
2 |
2 |
1 |
2 |
1 |
3 |
3 |
3 |
1 |
2 |
2 |
2 |
1 |
2 |
2 |
2 |
2 |
2 |
|
К |
2 |
2 |
2 |
2 |
1 |
1 |
2 |
2 |
1 |
2 |
1 |
2 |
2 |
2 |
1 |
2 |
4 |
2 |
2 |
2 |
|
Л |
1,8 |
1,9 |
3,0 |
2,4 |
2,0 |
2,8 |
2,0 |
2,4 |
2,2 |
3,1 |
1,6 |
2,3 |
2,6 |
2,8 |
2,2 |
2,5 |
3,3 |
3,1 |
3,1 |
2,6 |
|
М |
2 |
2 |
3 |
2 |
1 |
4 |
2 |
1 |
2 |
4 |
2 |
3 |
3 |
4 |
3 |
2 |
4 |
3 |
3 |
2 |
|
Н |
1 |
2 |
3 |
5 |
1 |
3 |
2 |
1 |
2 |
4 |
2 |
3 |
3 |
2 |
3 |
2 |
3 |
2 |
4 |
1 |
|
О |
2 |
4 |
4 |
5 |
3 |
4 |
4 |
3 |
4 |
5 |
4 |
4 |
5 |
4 |
5 |
4 |
5 |
4 |
5 |
3 |
|
П |
2 |
2 |
1 |
3 |
1 |
2 |
3 |
2 |
1 |
2 |
2 |
1 |
2 |
2 |
2 |
1 |
2 |
1 |
3 |
2 |
|
Р |
4 |
5 |
4 |
4 |
4 |
4 |
5 |
5 |
4 |
4 |
5 |
3 |
5 |
4 |
4 |
5 |
5 |
5 |
4 |
5 |
|
С |
2,2 |
3,0 |
3,0 |
3,8 |
2,0 |
3,4 |
3,2 |
2,4 |
2,6 |
3,8 |
3,0 |
2,8 |
3,6 |
3,2 |
3,4 |
2,8 |
3,8 |
3,0 |
3,8 |
2,6 |
|
Т |
2,0 |
2,5 |
3,0 |
3,1 |
2,0 |
3,1 |
2,6 |
2,4 |
2,4 |
3,5 |
2,3 |
2,6 |
3,1 |
3,0 |
2,8 |
2,7 |
3,6 |
3,1 |
3,5 |
2,6 |
Примечание: Пр* – признаки: А – организменные: высота генеративного побега, Б – длина влагалища 1 листа, В – дл. вл. 2 листа, Г – дл. вл. 3 листа, Д – дл. соцветия, Е – дл. нижней веточки соцветия, Ж – количество узлов соцветия, З – длина 1 междоузлия соцветия, И – дл. 2 м/у соцв., К – кол-во колосков на нижнем узле соцв., Л – средний балл организменных признаков; М – популяционные: средняя плотность, Н – индекс восстановления, О – доля молодых особей (j+im), П – доля взрослых (v+g),, Р - (g/(v+g)), С – средний балл популяционных признаков; Т – общий средний балл организменных и популяционных признаков ЦП
Наиболее высокие показатели по популяционным признакам наблюдаются ЦП 5, 9, 11, 12, 20, 24, 30, 37 и 39, где численность особей Р. jacutica в среднем достигают до 935 особей, а средняя плотность насчитывает до 311,7 растений/м2. Максимальное значение индекса восстановления в среднем равно 3,7, доли молодых и взрослых особей соответственно 72,8 и 81,0%, а доля генеративных растений от общего числа всех взрослых – 93,5%. Преобладание прегенеративных возрастных состояний природных ЦП связано с их выживаемостью и высоким семенным возобновлением.
Худшие условия развития организменных признаков выявлены для мегино-кангаласской ЦП 2, усть-алданской ЦП 21 и 22 и диринской ЦП 31 (средний балл 1,5-1,9), где ярко выражен антропогенный пресс. Влияние данного фактора на популяционные показатели незначительны (2,23,0). Для них характерно минимальное значение высоты генеративного побега 46,3 см, длины влагалища 1, 2 и 3 листьев (соответственно 5,6; 3,9 и 2,4 см), соцветия 10,9 см, нижней веточки соцветия 3,2 см, 1 и 2 междоузлия соцветия по 2,4 см, количество узлов соцветия 5,7 шт., колосков на нижнем узле соцветия 10,5 шт. При сравнении с чурапчин-ской, мегино-кангаласская имеет наименьшую площадь рисунка (рис. 1). Но во всех изученных ЦП наблюдается отсутствие разрывов в диаграмме, которая свидетельствует о стабильном состоянии. Таким образом, антропогенное воздействие в виде вытаптывания (пастбища, тебеневка), отрицательно влияет на морфологические признаки.
Рис. 1. Сравнение организменных и популяционных признаков двух ЦП Р. jacutica
Самые низкие показатели популяционных признаков наблюдаются в мархинской ЦП 6 и хар-балахской ЦП 18 (средний балл соответственно 1,6 и 1,8). Первая расположена в районе стационара п. Марха, а вторая в Таттинском улусе с. Харбалах на пырейно-бескильницевых сообществах, они занимают наиболее сухие местообитания. Это хорошо отражается в возрастном спектре, в котором отсутствуют особи начальных этапов онтогенеза (p, j), где семенное возобновление затруднено. Минимальная средняя плотность равна 64,3 растений/м2, индекс восстановления – 0,8, доля молодых особей – 11,9 %, взрослых – 24,4 %, генеративных – 60,5%. По нашим наблюдениям, изменение плотности связано с резким колебанием численности молодых особей, которые при ухудшении условий произрастания погибают, а семенное размножение приостанавливается.
По общему среднему баллу можно оценить, что из 40 исследованных ЦП 9 обладают низкими показателями от 1,9 до 2,4, 22 ЦП имеют средний балл от 2,5 до 3,5, а 9 ЦП характеризуются высокими показателями.
Выводы: проведенный выше анализ интегральной оценки состояния ЦП Р. jacutica показал, что высокие показатели организменных признаков совпадают с популяционными, а минимальные значения не совпадают. Благоприятные условия произрастания повышают выживаемость молодых особей и обеспечивают хорошее семенное возобновление. Антропогенное воздействие влияет, в первую очередь, на организменные показатели, влияющие на общий габитус растения. На популяционные признаки больше влияют экологические факторы, от которых зависит смертность молодых особей, характеризующиеся низкой конкурентной способностью и большой зависимостью от семенного размножения.
Список литературы Оценка состояния ценопопуляций Puccinellia jacutica Bubnova в условиях Центральной Якутии
- Флора Якутии: Географический и экологический аспекты/Л.В. Кузнецова, В.И. Захарова, Н.К. Сосина и др. -Новосибирск: Наука, 2010. 192 с.
- Бубнова, С.В. О полиморфном виде Puccinellia tenuiflora (Poaceae)//Ботанический журнал. 1988. Т. 73. № 9. С. 1330-1338.
- Конспект флоры Сибири: Сосудистые растения/Сост. Л.И. Малышев, Г.А. Пешкова, К.С. Байков и др. -Новосибирск: Наука, 2005. 362 с.
- Работнов, Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах//Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. -М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1950. Вып. 6. С. 7-204.
- Уранов, А.А. Вопросы изучения структуры фитоценозов и видовых ценопопуляций//Ценопопуляции растений: Развитие и взаимоотношение. -М.: Наука, 1977. 183 с.
- Жукова, Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. -Йошкар-Ола: Ланар, 1995. 224 с.
- Заугольнова, Л.Б. Подходы к оценке состояния ценопопуляций растений//Л.Б. Заугольнова, Л.В. Денисова, С.Б. Никитина. -Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1993. Т.98. Вып. 5. С. 100-108.
