Оценка состояния ценопопуляций Puccinellia jacutica Bubnova в условиях Центральной Якутии
Автор: Митина Александра Давидовна
Журнал: Известия Самарского научного центра Российской академии наук @izvestiya-ssc
Рубрика: Биологические ресурсы: флора
Статья в выпуске: 1-9 т.14, 2012 года.
Бесплатный доступ
Впервые проведена оценка состояния 40 ценопопуляций Puccinellia jacutica по популяционным и организменным признакам, где высокие показатели признаков совпадают и зависят от экологических факторов и антропогенного воздействия.
Популяционные признаки, организменные признаки, индекс восстановления, молодые и взрослые особи
Короткий адрес: https://sciup.org/148201051
IDR: 148201051
Текст научной статьи Оценка состояния ценопопуляций Puccinellia jacutica Bubnova в условиях Центральной Якутии
В сложении растительного покрова Центральной Якутии большое значение имеют пойменные и аласные луга, которые представлены сообществами с доминированием или содоминирова-нием бескильницы якутской ( Puccinellia jacutica) . Это многолетнее травянистое летнезеленое растение, рыхлодерновинный злак с экстраваги-нальным типом побегов возобновления. Симподи-ально нарастающий поликарпик с удлиненным ортотропным побегом. Вид является эндемиком Якутии, который приурочен к остепненным лугам Сибирской северо-восточной горно-гипарктической и Тунгусско-Ленской бореальной провинциях [1-3].
Цель исследования: оценка состояния це-нопопуляций (ЦП) Р. jacutica по популяционным и организменным признакам в регионе.
Материалы и методы исследования. Материал собран на территории Центральной Якутии в июле-августе с 2006-2008 гг. В Чурапчинском улусе ЦП № 7-16 и 30-34, в Таттинском ЦП 17, 18, 24-29, в Усть-Алданском ЦП 19-23, в Мегино-Кангаласском ЦП 2 и Намском улусах ЦП 37 и 38. В окрестностях г. Якутска в поселках: Кильдямцы ЦП 1 и 5, Тулагино ЦП 3 и 4, Старая Табага ЦП 35 и 36, Кирзавод ЦП 39 и 40 и Марха ЦП 6. Исследованы всего 40 ЦП, которые характеризовались сходным видовым составом растительности с доминированием Р. Jacu-tica, Hordeum brevisubulatum (Trin.) Link , Elytrigia repens (L.) Nevski, Alopecurus arundi-naceus Poir., Koeleria cristata (L.) Pers., Po-tentilla anserina L., Carex duriuscula C.A.Mey. и Sali-cornia perennans N. Semen. Растительные ассоциации были выделены по доминирующим видам и приведены по эколого-фитоценотическому методу.
Общее проективное покрытие сообществ варьирует от 30% в ЦП 20 на лисохвостно-бескиль-ницевом лугу и доходит до 90% в ЦП 10 пырейно-ячменево-бескильницевом лугу. Проективное покрытие бескильницы составляет от 15% в ЦП 20 до 50% в ЦП 9, 25, 32 и 33. При этом средняя
высота травостоя фитоценозов меняется от 30 см (ЦП 2, 23 и 29) до 70 см (ЦП 3, 4, 12, 27 и 9).
В работе использовались общепринятые геоботанические и популяционно-онтогенетические методы [4, 5]. Состояние ЦП оценивали по совокупности популяционных (численность (шт./м2), плотность (растений/м2), возрастной состав, индекс восстановления I B [6], доли (%): молодых (j+im) и взрослых (v+g) особей, а также генеративных растений от общего числа всех взрослых (g/(v+g)) особей) и организменных признаков особей, используя модифицированный метод круговых диаграмм [7]. Организменный уровень включал исследования метрических параметров, зависящих от экологических условий произрастания. В каждой ЦП было проанализировано не менее 30 модельных растений средневозрастного генеративного состояния (g2). Учитывали высоту генеративных побегов (см), длину влагалища 1, 2 и 3 листьев сверху (см), длину соцветия (см), длину нижней веточки (см), количество узлов соцветия (шт.), длину 1 и 2 междоузлия соцветия снизу (см), количество колосков на нижнем узле соцветия (шт.). Интегральную оценку признаков проводили в баллах, диапазон каждого признака особи или популяции разбивали на 5 равных классов (баллов). Наименьший балл соответствует худшему состоянию ЦП, наибольший – лучшему.
Результаты исследований. Интегральная оценка состояния ЦП Р. jacutica по совокупности морфологических и ценотических признаков (табл. 1) показала, что наилучшим развитием выделяются тулагинская ЦП (№4) и чурапчинские ЦП 9, 11 и 14. Данные ценопопуляции приурочены к участкам с более богатыми и увлажненными почвами и со слабым антропогенным воздействием (оценка дана по [1]). Высота генеративного побега достигает до 97,4 см, длина влагалища первого листа сверху -21,7 см, длина соцветия – 22,1 см, длина нижней веточки – 11,0 см, количество узлов соцветия – 13,5 шт., длина первого междоузлия соцветия снизу – 5,4 см, средний балл организменных признаков составляет 4-4,8. При графическом изображении хорошее состояние выражено большей площадью рисунка в чурапчинской ЦП 9 (рис. 1).
Таблица 1. Балловые оценки организменных и популяционных признаков ЦП Р. Jacutica
|
П р * |
Номер ценопопуляции |
|||||||||||||||||||
|
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
8 |
9 |
10 |
11 |
12 |
13 |
14 |
15 |
16 |
17 |
18 |
19 |
20 |
|
|
А |
1 |
1 |
5 |
5 |
1 |
4 |
3 |
3 |
4 |
2 |
5 |
4 |
4 |
5 |
4 |
3 |
4 |
4 |
3 |
2 |
|
Б |
1 |
1 |
4 |
5 |
2 |
4 |
3 |
4 |
5 |
2 |
5 |
4 |
3 |
5 |
4 |
2 |
4 |
4 |
4 |
4 |
|
В |
2 |
1 |
5 |
5 |
3 |
4 |
3 |
4 |
4 |
2 |
5 |
5 |
3 |
5 |
4 |
4 |
4 |
4 |
5 |
5 |
|
Г |
1 |
1 |
4 |
5 |
4 |
4 |
3 |
4 |
4 |
2 |
5 |
5 |
3 |
5 |
4 |
2 |
4 |
4 |
5 |
5 |
|
Д |
1 |
1 |
3 |
4 |
1 |
2 |
3 |
3 |
4 |
2 |
5 |
3 |
2 |
4 |
3 |
1 |
2 |
3 |
2 |
2 |
|
Е |
2 |
2 |
3 |
4 |
1 |
1 |
4 |
3 |
5 |
3 |
5 |
3 |
2 |
4 |
3 |
2 |
2 |
3 |
3 |
2 |
|
Ж |
3 |
1 |
3 |
3 |
2 |
1 |
3 |
3 |
3 |
3 |
3 |
3 |
3 |
3 |
3 |
3 |
3 |
3 |
4 |
3 |
|
З |
3 |
3 |
2 |
3 |
3 |
1 |
3 |
3 |
3 |
2 |
5 |
3 |
2 |
4 |
3 |
1 |
2 |
4 |
2 |
1 |
|
И |
4 |
3 |
2 |
3 |
4 |
2 |
2 |
3 |
4 |
2 |
5 |
3 |
2 |
4 |
3 |
2 |
2 |
4 |
3 |
2 |
|
К |
2 |
1 |
2 |
3 |
1 |
1 |
4 |
3 |
5 |
3 |
5 |
2 |
2 |
4 |
3 |
2 |
3 |
3 |
3 |
2 |
|
Л |
2,0 |
1,5 |
3,3 |
4,0 |
2,2 |
2,4 |
3,1 |
3,3 |
4,1 |
2,3 |
4,8 |
3,5 |
2,6 |
4,3 |
3,4 |
2,2 |
3,0 |
3,6 |
3,4 |
2,8 |
|
М |
2 |
2 |
5 |
5 |
3 |
2 |
3 |
3 |
5 |
1 |
5 |
3 |
2 |
4 |
2 |
1 |
2 |
1 |
3 |
3 |
|
Н |
1 |
1 |
2 |
5 |
2 |
1 |
3 |
3 |
3 |
1 |
3 |
3 |
2 |
2 |
2 |
1 |
5 |
2 |
4 |
3 |
|
О |
1 |
2 |
4 |
2 |
4 |
1 |
5 |
5 |
5 |
3 |
5 |
5 |
4 |
4 |
4 |
3 |
5 |
3 |
5 |
5 |
|
П |
4 |
3 |
1 |
2 |
5 |
1 |
2 |
2 |
4 |
1 |
1 |
3 |
2 |
2 |
3 |
1 |
3 |
1 |
1 |
4 |
|
Р |
4 |
3 |
2 |
3 |
5 |
3 |
5 |
5 |
5 |
5 |
5 |
5 |
5 |
4 |
5 |
5 |
1 |
2 |
4 |
4 |
|
С |
2,4 |
2,2 |
2,8 |
3,4 |
3,8 |
1,6 |
3,6 |
3,6 |
4,4 |
2,2 |
3,8 |
3,8 |
3,0 |
3,2 |
3,2 |
2,2 |
3,2 |
1,8 |
3,4 |
3,8 |
|
Т |
2,2 |
1,9 |
3,1 |
3,7 |
3,0 |
2,0 |
3,4 |
3,5 |
4,3 |
2,3 |
4,3 |
3,7 |
2,8 |
3,8 |
3,3 |
2,2 |
3,1 |
2,7 |
3,4 |
3,3 |
|
П р * |
Номер ценопопуляции |
|||||||||||||||||||
|
21 |
22 |
23 |
24 |
25 |
26 |
27 |
28 |
29 |
30 |
31 |
32 |
33 |
34 |
35 |
36 |
37 |
38 |
39 |
40 |
|
|
А |
1 |
1 |
2 |
2 |
1 |
3 |
2 |
2 |
2 |
3 |
1 |
2 |
3 |
4 |
3 |
3 |
3 |
4 |
3 |
3 |
|
Б |
2 |
2 |
3 |
3 |
3 |
3 |
2 |
2 |
2 |
4 |
2 |
3 |
3 |
3 |
3 |
3 |
4 |
4 |
4 |
4 |
|
В |
3 |
3 |
4 |
3 |
4 |
4 |
3 |
3 |
2 |
4 |
3 |
3 |
3 |
4 |
4 |
4 |
4 |
4 |
5 |
4 |
|
Г |
3 |
3 |
5 |
3 |
4 |
5 |
3 |
4 |
4 |
4 |
3 |
4 |
3 |
4 |
4 |
4 |
5 |
5 |
4 |
4 |
|
Д |
1 |
1 |
3 |
2 |
1 |
2 |
1 |
2 |
1 |
2 |
1 |
1 |
2 |
2 |
1 |
1 |
3 |
2 |
3 |
2 |
|
Е |
1 |
1 |
2 |
2 |
2 |
2 |
2 |
2 |
3 |
3 |
1 |
2 |
2 |
2 |
1 |
2 |
3 |
3 |
3 |
2 |
|
Ж |
3 |
4 |
5 |
3 |
2 |
4 |
3 |
2 |
2 |
3 |
2 |
3 |
3 |
3 |
3 |
3 |
3 |
3 |
3 |
2 |
|
З |
1 |
1 |
2 |
2 |
1 |
2 |
1 |
2 |
2 |
3 |
1 |
1 |
3 |
2 |
1 |
1 |
2 |
2 |
2 |
1 |
|
И |
1 |
1 |
2 |
2 |
1 |
2 |
1 |
3 |
3 |
3 |
1 |
2 |
2 |
2 |
1 |
2 |
2 |
2 |
2 |
2 |
|
К |
2 |
2 |
2 |
2 |
1 |
1 |
2 |
2 |
1 |
2 |
1 |
2 |
2 |
2 |
1 |
2 |
4 |
2 |
2 |
2 |
|
Л |
1,8 |
1,9 |
3,0 |
2,4 |
2,0 |
2,8 |
2,0 |
2,4 |
2,2 |
3,1 |
1,6 |
2,3 |
2,6 |
2,8 |
2,2 |
2,5 |
3,3 |
3,1 |
3,1 |
2,6 |
|
М |
2 |
2 |
3 |
2 |
1 |
4 |
2 |
1 |
2 |
4 |
2 |
3 |
3 |
4 |
3 |
2 |
4 |
3 |
3 |
2 |
|
Н |
1 |
2 |
3 |
5 |
1 |
3 |
2 |
1 |
2 |
4 |
2 |
3 |
3 |
2 |
3 |
2 |
3 |
2 |
4 |
1 |
|
О |
2 |
4 |
4 |
5 |
3 |
4 |
4 |
3 |
4 |
5 |
4 |
4 |
5 |
4 |
5 |
4 |
5 |
4 |
5 |
3 |
|
П |
2 |
2 |
1 |
3 |
1 |
2 |
3 |
2 |
1 |
2 |
2 |
1 |
2 |
2 |
2 |
1 |
2 |
1 |
3 |
2 |
|
Р |
4 |
5 |
4 |
4 |
4 |
4 |
5 |
5 |
4 |
4 |
5 |
3 |
5 |
4 |
4 |
5 |
5 |
5 |
4 |
5 |
|
С |
2,2 |
3,0 |
3,0 |
3,8 |
2,0 |
3,4 |
3,2 |
2,4 |
2,6 |
3,8 |
3,0 |
2,8 |
3,6 |
3,2 |
3,4 |
2,8 |
3,8 |
3,0 |
3,8 |
2,6 |
|
Т |
2,0 |
2,5 |
3,0 |
3,1 |
2,0 |
3,1 |
2,6 |
2,4 |
2,4 |
3,5 |
2,3 |
2,6 |
3,1 |
3,0 |
2,8 |
2,7 |
3,6 |
3,1 |
3,5 |
2,6 |
Примечание: Пр* – признаки: А – организменные: высота генеративного побега, Б – длина влагалища 1 листа, В – дл. вл. 2 листа, Г – дл. вл. 3 листа, Д – дл. соцветия, Е – дл. нижней веточки соцветия, Ж – количество узлов соцветия, З – длина 1 междоузлия соцветия, И – дл. 2 м/у соцв., К – кол-во колосков на нижнем узле соцв., Л – средний балл организменных признаков; М – популяционные: средняя плотность, Н – индекс восстановления, О – доля молодых особей (j+im), П – доля взрослых (v+g),, Р - (g/(v+g)), С – средний балл популяционных признаков; Т – общий средний балл организменных и популяционных признаков ЦП
Наиболее высокие показатели по популяционным признакам наблюдаются ЦП 5, 9, 11, 12, 20, 24, 30, 37 и 39, где численность особей Р. jacutica в среднем достигают до 935 особей, а средняя плотность насчитывает до 311,7 растений/м2. Максимальное значение индекса восстановления в среднем равно 3,7, доли молодых и взрослых особей соответственно 72,8 и 81,0%, а доля генеративных растений от общего числа всех взрослых – 93,5%. Преобладание прегенеративных возрастных состояний природных ЦП связано с их выживаемостью и высоким семенным возобновлением.
Худшие условия развития организменных признаков выявлены для мегино-кангаласской ЦП 2, усть-алданской ЦП 21 и 22 и диринской ЦП 31 (средний балл 1,5-1,9), где ярко выражен антропогенный пресс. Влияние данного фактора на популяционные показатели незначительны (2,23,0). Для них характерно минимальное значение высоты генеративного побега 46,3 см, длины влагалища 1, 2 и 3 листьев (соответственно 5,6; 3,9 и 2,4 см), соцветия 10,9 см, нижней веточки соцветия 3,2 см, 1 и 2 междоузлия соцветия по 2,4 см, количество узлов соцветия 5,7 шт., колосков на нижнем узле соцветия 10,5 шт. При сравнении с чурапчин-ской, мегино-кангаласская имеет наименьшую площадь рисунка (рис. 1). Но во всех изученных ЦП наблюдается отсутствие разрывов в диаграмме, которая свидетельствует о стабильном состоянии. Таким образом, антропогенное воздействие в виде вытаптывания (пастбища, тебеневка), отрицательно влияет на морфологические признаки.
Рис. 1. Сравнение организменных и популяционных признаков двух ЦП Р. jacutica
Самые низкие показатели популяционных признаков наблюдаются в мархинской ЦП 6 и хар-балахской ЦП 18 (средний балл соответственно 1,6 и 1,8). Первая расположена в районе стационара п. Марха, а вторая в Таттинском улусе с. Харбалах на пырейно-бескильницевых сообществах, они занимают наиболее сухие местообитания. Это хорошо отражается в возрастном спектре, в котором отсутствуют особи начальных этапов онтогенеза (p, j), где семенное возобновление затруднено. Минимальная средняя плотность равна 64,3 растений/м2, индекс восстановления – 0,8, доля молодых особей – 11,9 %, взрослых – 24,4 %, генеративных – 60,5%. По нашим наблюдениям, изменение плотности связано с резким колебанием численности молодых особей, которые при ухудшении условий произрастания погибают, а семенное размножение приостанавливается.
По общему среднему баллу можно оценить, что из 40 исследованных ЦП 9 обладают низкими показателями от 1,9 до 2,4, 22 ЦП имеют средний балл от 2,5 до 3,5, а 9 ЦП характеризуются высокими показателями.
Выводы: проведенный выше анализ интегральной оценки состояния ЦП Р. jacutica показал, что высокие показатели организменных признаков совпадают с популяционными, а минимальные значения не совпадают. Благоприятные условия произрастания повышают выживаемость молодых особей и обеспечивают хорошее семенное возобновление. Антропогенное воздействие влияет, в первую очередь, на организменные показатели, влияющие на общий габитус растения. На популяционные признаки больше влияют экологические факторы, от которых зависит смертность молодых особей, характеризующиеся низкой конкурентной способностью и большой зависимостью от семенного размножения.
Список литературы Оценка состояния ценопопуляций Puccinellia jacutica Bubnova в условиях Центральной Якутии
- Флора Якутии: Географический и экологический аспекты/Л.В. Кузнецова, В.И. Захарова, Н.К. Сосина и др. -Новосибирск: Наука, 2010. 192 с.
- Бубнова, С.В. О полиморфном виде Puccinellia tenuiflora (Poaceae)//Ботанический журнал. 1988. Т. 73. № 9. С. 1330-1338.
- Конспект флоры Сибири: Сосудистые растения/Сост. Л.И. Малышев, Г.А. Пешкова, К.С. Байков и др. -Новосибирск: Наука, 2005. 362 с.
- Работнов, Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах//Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. -М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1950. Вып. 6. С. 7-204.
- Уранов, А.А. Вопросы изучения структуры фитоценозов и видовых ценопопуляций//Ценопопуляции растений: Развитие и взаимоотношение. -М.: Наука, 1977. 183 с.
- Жукова, Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. -Йошкар-Ола: Ланар, 1995. 224 с.
- Заугольнова, Л.Б. Подходы к оценке состояния ценопопуляций растений//Л.Б. Заугольнова, Л.В. Денисова, С.Б. Никитина. -Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1993. Т.98. Вып. 5. С. 100-108.
