Оценка состояния ценопопуляций Thymus petraeus Serg. в степных растительных сообществах

Проведение оценки состояния природных ценопопуляций в различных эколого-фитоценотических условиях дает возможность прогнозировать дальнейшее их развитие под влиянием биотических и абиотических факторов. Наибольший интерес вызывает изучение ценотических популяций видов с лекарственными свойствами, используемых в медицине и имеющих высокую хозяйственную ценность. С этой точки зрения интересен такой вид, как Thymus petraeus Serg. ( T. petraeus) , который является представителем рода Thymus L. из семейства Губоцветные (Lamiaceae). T. petraeus - распростертый вегетативно слабо подвижный кустарничек стланичкового типа с полегающими и слабо укореняющимися скелетными осями и смешанной корневой системой [4]. Вид произрастает в Западной Сибири (Республика Алтай, Иртышский и Алтайский районы), Средней Сибири (Верхнеенисейский флористический район, Республика Тува), Средней Азии (Прибалхашский район), Северозападном Китае [1,2]. Биология этого вида и онтогенетическая структура была ранее изучена на территории Хакасии Е.Б. Колеговой и В.А. Черемушкиной в 2009 и 2011 годах [5]. Однако результаты, касающиеся комплексной оценки состояния популяций на территории Республики Хакасия отсутствуют. В связи с этим цель работы: по комплексу признаков дать оценку состояния ценопопуляций Thymus petraeus Serg. в степных растительных сообществах Республики Хакасия.

Материалы и методы. Исследование проводили в вегетационный период 2018 года в Усть-Абаканском, Аскизском и Боградском районах Хакасии. Республика Хакасия расположена на юге Сибири. Территория характеризуется континентальным холодным климатическим режимом, который проявляется в резко выраженных колебаниях температуры воздуха по сезонам года, небольшом количестве осадков, сильных ветрах [6]. Такие суровые климатические условия влияют на структуру и состояние ценопопуляций T. petraeus.

Исследовано 3 ценопопуляции T. petraeus в разных местообитаниях.

Их краткая характеристика дана в таблице 1.

Таблица 1. Характеристика изученных ценопопуляций (ЦП) Thymus petraeus Serg.

Примечание. ОПП – общее проективное покрытие травостоя, ПП – проективное покрытие Thymus petraeus.

Для оценки состояния ценопопуляций применяли метод сопоставления организменных и популяционных признаков способом ординации конкретных ценопопуляций с помощью балловых оценок, предложенный Л.Б. Заугольновой (1994). Выбор признаков был обусловлен их информативностью, диапазоном варьирования и силой их корреляционного взаимодействия (Злобин, 1989).

В качестве организменных признаков средневозрастных генеративных особей были выбраны: число скелетных осей, число генеративных побегов, длина генеративных побегов, диаметр и фитомасса растений. Среди популяционных признаков учитывали: фитомассу растений на 1 м², долю особей средневозрастного генеративного состояния (g2), долю старых особей (g3-s), долю молодой фракции (im-v) и экологическую плотность растений.

Диапазон каждого признака разбивали на пять классов с одинаковым объёмом по равномерной шкале. Затем каждому классу присваивали балл. Наименьший балл соответствовал наименьшим показателям.

Результаты и обсуждение. Состояние трех ЦП T. petraeus , отличающихся различной эколого-ценотической приуроченностью и антропогенной нагрузкой, оценено по организменным и популяционным признакам. Результаты оценок представлены в виде полигональных диаграмм (рис.1).

ЦП 1

ЦП 2

Рисунок 1. Оценка состояния ЦП Thymus petraeus Serg. (в баллах).

Организменные признаки: 1 - число скелетных осей, шт; 2 - число генеративных побегов, шт; 3 - длина генеративных побегов, см; 4 - диаметр средневозрастной генеративной особи, см; 5 - фитомасса средневозрастной генеративной особи, г; Популяционные признаки: 6 - фитомасса экз./ м²; 7 - доля g₂ растений, %; 8 - доля g₃ - s растений, %; 9- доля im - v растений, %; 10 -экологическая плотность ценопопуляции, экз./ м².

Оценка состояния ценопопуляций T. petraeus по организменным признакам показала, что минимальные значения (1-2 балла) практически по всем организменным признакам, отмечены для особей, произрастающих в карагановой типчаково-тимьяновой настоящей мелкодерновинной степи (ЦП 1), это связано с неблагоприятными условиями (с высоким покрытием ветоши, с высокой степенью антропогенной нагрузки). Однако, максимальное значение признака «диаметр средневозрастной генеративной особи» (5 балла), объясняется низким значением экологической плотности (1 балл), которая снижает проективное покрытие вида и обеспечивает лучшее разрастание взрослых особей на свободном пространстве, а также условиями произрастания (недостаток солнечного света, затенение), которые приводят к удлинению скелетных осей. Также условия затенения могут влиять и на длину генеративных побегов, что прослеживается в ЦП 2. В ней этот параметр достигает максимального значения (5 баллов). Сообщество, где расположена ЦП 3, характеризуется низким проективным покрытием травостоя (30%), преобладает каменистый субстрат. Все это препятствует нормальному развитию средневозрастных генеративных особей: у них резко уменьшаются все параметры. При этом максимальное значение имеет признак «число скелетных осей», что вероятно связано с низкой экологической плотностью ценопопуляции (1 балл). В наиболее хорошем состоянии находятся особи в ЦП 2. В указанном местообитании отсутствует антропогенное влияние, что приводит к сохранению почек возобновления и появлению максимума на большинстве организменных признаков.

Оценка ценопопуляций по популяционным признакам показала, что максимальное (5 баллов) значение признака «фитомасса особей» складывается в Карагановой злаково-тимьяновой настоящей мелкодерновинной степи (ЦП 2). Максимальное значение по этому признаку объясняется максимальными значениями (5 баллов) таких признаков, как: экологическая плотность и доля молодой ( im-v ) фракции. Промежуточное положение занимает ЦП 3. В ней признак «фитомасса особей» равен 2 баллам, что связано с высокой долей g₂ и g₃-s особей. Минимальное (1 балл) значение признака «фитомасса растений» наблюдается в ЦП 1, это объяснимо средними значениями доли средневозрастных генеративных особей, особей прегенеративной фракции и минимальным значением (1балл) доли g₃ - s растений.

Доля особей молодой, зрелой и старой фракции в ценопопуляциях зависит от климатических, фитоценотических и экологических условий, а также от семенной продуктивности, темпов развития растений, особенностей онтогенеза особей. Так, ЦП 2 отличается максимальной долей особей прегенеративной (im-v) фракции (5 баллов), что объясняется наличием свободного субстрата, на котором могут прорастать семена изучаемого вида, отсутствием ветоши и антропогенного воздействия. ЦП 3, напротив, подвержена интенсивному выпасу, что увеличивает степень механического повреждения особей и негативным образом сказывается на подросте (1 балл). Кроме того, расположение ЦП 3 на вершине холма способствует постоянному выдуванию снежного покрова зимой, недостатку влаги в летний период, в связи с этим жизнеспособность молодых особей невелика. Промежуточное положение по этому признаку (4 балла) занимает ЦП 1.

Доля особей прегенеративной фракции  (im-v)  находится в корреляционном взаимодействии с экологической плотностью ценопопуляций. Так, в ЦП 2, где доля молодых растений максимальна, самых высоких значений достигает и экологическая плотность (5 баллов). Таким образом, оценка состояния трех ЦП по организменным и популяционным признакам, показала что экологический оптимум ценопопуляций T. petraeus может находиться в карагановой злаково-тимьяновой настоящей мелкодерновинной степи. При этом оптимальное состояние особей достигается за счет как организменных, так и популяционных признаков.

Заключение. Оценка состояния ценопопуляций по совокупности организменных и популяционных признаков показала, что в наиболее оптимальных условиях находится ЦП 2, произрастающая в карагановой злаково-тимьяновой настоящей мелкодерновинной степи. В ней наблюдается максимальное значение сумм баллов организменных и популяционных признаков (38 баллов). Причем оптимум [3] достигается за счет организменных и популяционных признаков. Самая низкая сумма баллов (21 балл) в ЦП 1,изученной в карагановой типчаково-тимьяновой настоящей мелкодерновинной степи, это говорит о том, что данные условия произрастания неблагоприятны для развития ценопопуляции, недостаток влаги приводит к снижению мощности растений, происходит нерегулярное семенное возобновление, жизнеспособность подроста невелика. ЦП 3, исследованная в типчаково-разнотравно-тимьяновой настоящей мелкодерновинной степи характеризуется промежуточным положением (26 баллов).