Оценка степени доминирования и гетерозисного эффекта гибридов арбуза столового

Я вление гетерозиса в настоящее время широко используется в растениеводстве как в России, так и за рубежом. Гетерозисные гибриды обладают повышенной жизненной силой,более высокой урожайностью, скороспелостью, однородностью, устойчивостью к заболеваниям в сравнении с родительскими формами [1,2]. Также гетерозисная селекция позволяет быстрее реагировать на запросы рынка,так как рынок овощной продукции очень динамичен и изменчив [3]. Получение гетерозисных гибридов возможно двумя способами – это искусственное опыление с изоляцией или кастрацией цветков и естественное переопыление родительских форм. Однако первый способ является высокозатратным и трудоемким из-за большого объема ручного труда. Для получения гетерозисных гибридов при естественном переопылении родительских форм с высоким выходом гибридных семян следует использовать стерильные родительские формы. В настоящее время различные типы мужской стерильности широко используются в селекции большинства культур [4]. При выращивании многих культур гетерозисные гибриды занимают до 90% посевных площадей. Среди бахчевых культур гетерозисные гибриды не получили широкого распространения в связи с трудностью получения стерильной материнской формы [5]. В Государственном реестре селекционных достижений РФ, допущенных к использованию на 2021 год зарегистрировано 200 гетерозисных гибрида арбуза, что составляет 66% от общего количества зарегистрированных селекционных достижений. По дыне районированные гетерозисные гибриды составляют 58% [6].

Гетерозисный эффект у арбуза может проявляться по урожайности, массе плода и содержанию сухих растворимых веществ [7]. Превышение гибридов над родительскими формами по содержанию растворимых сухих веществ можно получить, если родители незначительно различаются по этому признаку. В остальных случаях чаще наблюдается промежуточное наследование [8]. Еще одним преимуществом гетерозисных гибридов является возможность преодолевать отрицательные корреляционные связи, например, между продуктивностью и скороспелостью. Сочетание двух этих хозяйственно полезных признаков в одном генотипе у гибрида F 1 - одно из наиболее ценных достижений гетерозисной селекции [9].

На Быковской селекционной опытной станции гетерозисная селекция арбуза начата в 90-х годах прошлого века. В результате выделена и отработана материнская линия арбуза с мужской стерильностью и двумя рецессивными признаками (цельнолистность, контролируется геном nl и светло-зеленая окраска плода, контролируется геном q ) – Л1. На основе этой линии в настоящее время районировано 5 гетерозисных гибрида арбуза.

Эдем F 1 – районирован 2004 году. Вегетационный период 60-65 дней. Плоды шаровидной формы, массой от 5,0 до 10,0 кг. Поверхность плода гладкая, окраска фона светло-зеленая с темно-зелеными полосами. Мякоть от ярко-розовой до красной, сочная, сладкая, нежная. Содержание сухого вещества в соке плода до 12,0%. Ценность гибрида: раннеспелость, яркая окраска мякоти.

Итиль F1 – районирован в 2008 году. Вегетационный период 70-75 дней. Плод широкоэллиптической формы. Окраска плода зеленая с темно-зелеными полосами. Плоды массой от 7,0 до 12,0 кг и более с очень плотной корой. Сухого вещества в соке плода – от 11,0 до 12,0%. Ценность гибрида:высокая транспортабельность и длительное сохранение вкусовых качеств.

Русич F 1 – районирован в 2012 году. Вегетационный период 65 дней. Плод округлой формы. Окраска плода зеленая, рисунок – темно-зеленые полосы. Плоды массой от 5,0 до 10,0 кг. Мякоть ярко-розовая, сухого вещества в соке плода – от 11,0 до 13,0%. Ценность гибрида: высокое содержание сухих веществ.

Дуэт F 1 – районирован в 2018 году. Гетерозисный гибрид раннего срока созревания.Имеет плоды округлой формы с зелёной окраской,рисунок – темно-зеленые узкие полосы. Мякоть красного цвета, нежная, сочная, сладкая. Ценность гибрида: устойчив к неблагоприятным условиям среды – переносит временное понижение температуры и засуху.

Темп F 1 – районирован в 2019 году. Гетерозисный гибрид раннего срока созревания. Форма плода округлая. Окраска плода – зеленая с рисунком из темно-зеленых полос. Мякоть ярко красная, сочная, нежная. Ценность гибрида: раннеспелость, устойчивость к био-и абиофакторам среды.

Для увеличения сортимента создаваемых гетерозисных гибридов арбуза нами отработана новая линия арбуза с мужской стерильностью и рецессивным признаком – цельнолистность. Гибриды арбуза, полученные на основе новой линии, проходят оценку по морфологическим и качественным показателям.

Цель данной работы – определение степени доминирования и гетерозисного эффекта по основным признакам у новых гетерозисных гибридов арбуза столового и их оценка по комплексу хозяйственно-ценных признаков.

Материалы и методы исследований

Объектом исследований являются гетерозисные гибриды арбуза столового. Место исследований – Быковская бахчевая селекционная опытная станция, находящаяся в сухостепной зоне Волгоградского Заволжья. Почвы места исследований светло-каштановые, характеризующиеся низким содержанием гумуса (до 1%), содержание общего азота 0,12-0,15%, общего фосфора – 0,07-0,09%, обменного калия – 120-180 мг/кг.

Участок размещался в трехпольном севообороте: пар, бахча, яровые зерновые. Почвы светло-каштановые, супесчаные. Метод исследования – лабораторно-полевой.Гетерозисные гибриды испытывались в полевых условиях, по 30 растений на делянке, площадь питания одного растения 4 м2, повторность трехкратная.

Проводили оценку гибридов F 1 по хозяйственно ценным признакам: длина вегетационного периода, масса плода, урожайность в сравнении со стандартом. В качестве стандарта использовали гетерозисный гибрид арбуза столового иностранной селекции Бархан.

Особенностями климата зоны исследований является резко выраженная континентальность с жарким засушливым летом и малоснежной зимой. Погодные условия периода исследований приведены в таблице 1. Оценку погодных условий проводили с использованием гидротермического коэффициента (ГТК) Селянинова Г.Т.[10].

Таблица 1. Погодные условия вегетационного периода 2020-2021 годы Table 1. Weather conditions for the growing season 2020-2021

Период наблюдения	Количество осадков, мм		Сумма активных температур, o С		Гидротермический коэффициент		Примечание
	2020 год	2021 год	2020 год	2021 год	2020 год	2021 год	2020 год	2021 год
Май	91,3	147,0	476	589,8	1,9	2,49	влажный	избыточновлажный
Июнь	35,2	92,6	721	703,4	0,5	1,3	очень засушливый	влажный
Июль	29,2	13,1	799	843,5	0,4	0,2	очень засушливый	очень засушливый
Август	2,9	4,8	667	840,2	0,04	0,06	очень засушливый	очень засушливый
Сентябрь	2,6	67,6	519	451,5	0,05	2,49	очень засушливый	влажный
Всего	161,2	380,0	3182	3428,4	0,5	1,3	очень засушливый	удовлетворительный

Метеорологические условия периода исследований характеризовались высокой суммой активных температур в период вегетации от 3182oС – в 2020 году до 3375oС – в 2021 году. Количество осадков в 2021 году было в 2 раза выше, чем в 2020 году. По месяцам вегетационного периода как в первый, так и во второй год исследований, количество осадков распределялось неравномерно, основное количество осадков выпадало на начало развития растений. Во время созревания плодов в августе, наблюдалось самое низкое количество осадков от 2,9 до 4,8 мм, при высокой сумме активных температур.

Степень доминирования (степень фенотипического проявления признака) – посредством сравнения средней выраженности признака у гибрида и обоих родительских форм методу Гриффинга [11]. Степень доминирования (Нр) определяли по формуле:

Нр =

F i - MF hf - mF

где

Нр – показатель наследования; F 1 – среднее значение признака в гибридной семье; MF – среднее значение признака между обоими родителями; HF – значение признака у лучшего родителя.

При условии hp>1 классифицировали положительный гетерозис, hp=0,5–1,0 – положительное доминирование, при hp в диапазоне от +0,5 до -0,5 – промежуточное наследование, при hp=-0,5 до -1,0 – отрицательное доминирование, при hp<-1,0 – отрицательный гетерозис.

Величину истинного и гипотетического гетерозиса вычисляли по Омарову [12]:

Гетерозис истинный (Гист.) характеризует более сильное проявление признака в F 1 по сравнению с лучшей родительской формой.

Г ист = F 1– Р луч / Рлуч x 100%; где F 1 – изучаемый показатель у гибрида; Р луч – этот же показатель у лучшего родителя.

Гипотетический гетерозис (Г гип ) - превосходство гибрида над средним, характерным для обоих родителей признаком.

Формула для определения гипотетического гетерозиса имеет следующий вид:

Г гип = F 1 - Р ср /Р ср x100%;

где F 1 – изучаемый показатель у гибрида; Рср – средний показатель между родительскими формами (P 1 + Р 2 ) /2.

Результаты исследований

Для получения гетерозисных гибридов арбуза нами использована новая линия с мужской стерильностью – Л12. Эта линия обладает рецессивным сигнальным признаком – цельная листовая пластинка (ген l ) и мужской стерильностью (ген – ms). Л12 имеет компактный куст, средней плетистости. Плоды средних размеров, светло-зеленые с темно-зелеными узкими полосами. Мякоть розовая, сочная. Содержание сухого вещества 10,011,2%, общего сахара 8,15-9,15%, витамин С – 7,4510,76 мг%. Вегетационный период 65-68 суток.

По результатам проведенных исследований нами выявлено, что все гибриды, полученные с использованием Л12 по основным показателям лучше стандарта или, находятся на его уровне (табл. 2).

Таблица 2. Характеристика гетерозисных гибридов арбуза столового по хозяйственно-полезным признакам, среднее 2020-2021 годы Table 2. Characteristics of heterotic hybrids of table watermelon according to economically useful traits, average 2020-2021

Название образца	Длина вегетационного периода, сут.	Содержание сухого вещества, %	Масса плода, кг		Урожайность, т/га
			средняя	отклонение от стандарта	средняя	отклонение от стандарта
Бархан, st	74	10,5	6,5		18,2
ЛКн	70	11,7	8,8	+2,3	21,3	+3,1
ЛМк	68	10,5	8,3	+1,8	21,5	+3,3
ЛПХ	68	10,6	7,7	+1,2	19,0	+0,8
ЛМр	68	12,4	10,5	+4,0	21,4	+3,2
ЛФт	71	12,2	9,0	+2,5	22,5	+4,3
ЛИр	70	11,1	6,5	0	19,5	+1,3
НСР 05		0,45	0,9		1,3

Таблица 3. Степень доминирования и гетерозисный эффект гибридов арбуза столового по средней массе плода Table 3. Degree of dominance and heterosis effect of table watermelon hybrids by average fruit weight

Комбинация скрещивания	Масса плода, кг			Степень доминирования, Нр*		Гетерозис, %
	у гибридов F 1	средняя по родителям, Р ср	у лучшего родителя, Р л			Гипотетический (Г гип )	Истинный (Г ист )
ЛКн	8,8	7,7	8,5	1,4	СД	14,3	3,5
ЛМк	8,3	7,7	8,5	1,4	СД	12,9	- 2,4
ЛПХ	7,7	7,5	8,5	0,2	ПР	2,7	-9,4
ЛМр	10,5	8,0	8,5	5,0	СД	31,3	23,5
ЛФт	9,0	8,8	8,9	2,0	СД	2,3	1,1
ЛИр	6,5	8,0	8,5	-3,0	-СД	-18,8	-23,5

*Значения Нр от -∞ до -1 – отрицательное сверхдоминирование признака (-СД), от -1 до -0,5 – отрицательное доминирование (-Д), от -0,5 до 0,5 – промежуточное наследование (ПР), от 0,5 до 1 – положительное доминирование (Д), от 1 до ∞ – положительное сверхдоминирование (СД), при Нр=±1 – полное доминирование лучшего (+) или худшего (-) проявления признака.

По длине вегетационного периода все изучаемые гибриды созревали раньше стандарта Бархан F 1 на 3-6 суток. По содержанию сухого растворимого вещества в соке плода значительно превысили стандарт гибриды ЛМр, ЛКн, ЛФт и ЛИр, превышение составило от 0,6 до 1,9%.

По показателю масса плода все изучаемые гетерозисные гибриды арбуза, кроме комбинации ЛИр, превысили стандарт на 1,2-4 кг.

Средняя урожайность за два года исследований у гетерозисных гибридов составила от 19,0 до 22,5 т/га. Самую высокую урожайность показали комбинации ЛФт – 22,5 т/га, ЛМк – 21,5 т/га, ЛМр – 21,4 т/га, ЛКн – 21,3 т/га (табл.2).

Важными показателями при селекции гибридов F1 являются степень доминирования признаков и эффекты истинного (сравнение с лучшим из родителей) и гипотетического (сравнение со средним значением по родителям) гетерозиса основных хозяйственных признаков [13]. В своих исследованиях мы рассчитывали эти показатели по урожайности, средней массе плода и содержанию сухих растворимых веществ.

Анализируя данные таблицы 3, видим, что по принципу сверхдоминирования признак масса плода наследуется в четырех комбинациях скрещивания: ЛКн, ЛМк, ЛМр и ЛФт. В одной комбинации ЛПХ этот признак наследуется по принципу промежуточного доминирования. Отрицательным сверхдоминированием отличилась гибридная комбинация ЛИр.

Отрицательный гипотетический гетерозис по массе плода проявился у одной гибридной комбинации – ЛИр, он составил – 18,8%. У остальных гибридных комбинаций гипотетический гетерозис по массе плода был положительный и колебался от 2,7 до 31,3%. Высокая величина истинного гетерозиса отмечена у гибридной комбинации ЛМр – 23,5%. Отрицательным истинным гетерозисом характеризуются комбинации ЛИр, ЛПХ, ЛМк.

Содержание сухого растворимого вещества у гибридных комбинаций арбуза столового в основном наследуется промежуточно. Колебание степени доминирования этого признака в исследуемых комбинациях составляло от -1,8 до 4,0. По принципу сверхдоминирования этот показатель наследовался у трех комбинаций: ЛКн, ЛМр и ЛФт. Эти же комбинации обладали положительными эффектами как гипотетического, так и истинного гетерозиса (табл. 4).

Таблица 4. Степень доминирования и гетерозисный эффект гибридов арбуза столового по содержанию сухого вещества Table 4. Degree of dominance and heterosis effect of table watermelon hybrids in terms of dry matter content

Комбинация скрещивания	Содержание сухого вещества, %			Степень доминирования, Нр*		Гетерозис, %
	у гибридов F 1	средняя по родителям, Р ср	у лучшего родителя, Р л			Гипотетический (Г гип )	Истинный (Г ист )
ЛКн	11,7	10,9	11,1	4,0	СД	9,2	9,0
ЛМк	10,5	11,6	12,5	-1,8	-СД	-8,6	-1,6
ЛПХ	10,6	11,3	11,9	-1,2	-СД	-6,2	-8,4
ЛМр	12,4	11,1	11,6	2,6	СД	9,0	8,6
ЛФт	12,2	11,3	11,8	2,6	СД	7,9	3,4
ЛИр	11,1	11,8	12,9	-0,6	-Д	-8,5	-7,8

Таблица 5. Степень доминирования и гетерозисный эффект гибридов арбуза столового по урожайности Table 5. Degree of dominance and heterosis effect of table watermelon hybrids in terms of yield

Комбинация скрещивания	Масса плода, кг			Степень доминирования, Нр*		Гетерозис, %
	у гибридов F 1	средняя по родителям, Р ср	у лучшего родителя, Р л			Гипотетический (Г гип )	Истинный (Г ист )
ЛКн	21,3	19,2	19,9	3,0	СД	5,2	5,0
ЛМк	21,5	18,9	19,1	13,0	СД	5,3	5,2
ЛПХ	19,0	18,4	18,6	3,0	СД	5,4	5,4
ЛМр	21,4	19,3	19,9	3,5	СД	5,2	5,0
ЛФт	22,5	20,1	21,6	1,6	СД	4,9	4,2
ЛИр	19,5	17,8	18,6	2,1	СД	5,6	5,4

Проявление признака урожайности в изучаемых гибридных комбинациях происходит по принципу сверхдоминирования. Степень доминирования по этому признаку колеблется от 1,6 до 13,0 (табл. 5).

Все изучаемые комбинации скрещивания обладают положительными величинами истинного и гипотетического гетерозиса по урожайности. Превышение гибридов по урожайности над лучшим родителем (истинный гетерозис) составило от 4,2 до 5,4%.

Выводы

В результате проведенных исследований выделены новые комбинации скрещивания для получения гетерозисных гиб- ридов арбуза столового с использованием новой линии Л12.

По принципу сверхдоминирования из всех изученных признаков у всех комбинаций скрещивания наследуется урожайность, что подтверждает уже известные данные о гетерозисном эффекте по урожайности у арбуза столового. Выделены три комбинации скрещивания у которых признаки масса плода и содержание сухого вещества наследуются по принципу сверхдоминирования: ЛКн, ЛМр и ЛФт. Эти же комбинации обладают высоким гетерозисным эффектом по всем изучаемым признакам.

Таким образом, в результате проведенной работы выявлена целесообразность использования данных комбинаций скрещивания для получения гетерозисных гибридов арбуза.

Об авторах:

Елена Александровна Варивода – старший научный сотрудник, , Researcher ID U-7561-2018, Scopus ID 57216612595? автор для переписки, Геннадий Владимирович Варивода –младший научный сотрудник,

Elena A.Varivoda – Senior Researcher, , Researcher ID U-7561-2018,

Gennady V.Varivoda – Junior Researcher,

Olga G.Verbitskaya – Junior Researcher,