Оценка устойчивости некоторых видов орхидных в условиях искусственных биотопов

В связи с усилением антропогенного влияния на окружающую среду виды семейства Orchidaceae Juss. из-за ряда биологических и экологических особенностей нуждаются в охране. Введение в культуру растений является одним из способов их сохранения. Интродукционные испытания орхидных умеренной зоны проводили в Ботаническом саду Уральского отделения РАН [1], Центре реинтродукции редких видов и растительных сообществ [2], Ботанического сада Тверского госуниверситета [3, 4], а также сотрудниками Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН [5]. Не смотря на то, что изучением орхидей (в том числе и тропических) в искусственных условиях занимаются уже более двух веков, до сих пор не разработано общих агротехнических методов выращивания ряда видов. В связи с этим были проведены наблюдения за не-котрыми видами орхидей в искусственно созданных условиях (искусственных биотопах). Полученные данные помогут найти пути решения проблемы охраны растений, а также выявить наиболее перспективные виды для садово-паркового и ландшафтного строительства.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Материал для исследований был собран во время экспедиций (2007–2009 гг.) в естественных местообитаниях. Сбор живых растений производился с фрагментами субстрата, чтобы избежать повреждения корневой системы. Всего было изучено 15 видов орхидей: Coeloglossum viride (L.) C. Hartm., Cypripedium calceolus L., Dactylorhiza baltica (Klinge) Orlova, D. fuchsii (Druce) Soó’, D. incarnata (L.) Soó’, Gymnadenia conopsea (L.) R. Br., Goodyera repens (L.) R. Br. , Epipactis helleborine (L.) Crantz , E. palustris (L.) Crantz , Liparis loeselii (L.) Rich. , Malaxis monophyllos (L.) Sw. , Neottia ovata (L.) Bluff & Fingerh. ( Listera ovata (L.) R. Br.), Orchis militaris L. , Platanthera chlorantha (Cust.) Reichenb., P. bifolia (L.) Rich. Растения высаживали на экспериментальные площадки, а также в контейнеры. Площадки находились в Тверской области (Андеа-польский район) и г. Москве (окрестности г. Зеленоград) и были подготовлены с учетом экологиче-

ских особенностей испытываемых видов орхидей. Лесные виды ( Cypripedium calceolus, Dactylorhiza fuchsii, Epipactis helleborine, Platanthera chlorantha, P. bifolia ) были размещены под пологом дерева ( Acer platanoides L.) и недалеко от него (с частичным затенением) на участок со смесью лесной, дерновой почвы и известняковой крошки. Открытый участок для луговых видов ( Coeloglossum viride, Dactylorhiza baltica, Gymnadenia conopsea, Neottia ovata, Orchis militaris ) был сформирован из известняковых блоков, между которых насыпалась почвенная смесь. Рядом были высажены болотные виды ( Dactylorhiza incarnata, Epipactis palustris ) в небольшой забетонированный контейнер из известняковых блоков, наполненный смесью торфа и известняковой крошки, и залитый водой. Epipactis palustris был высажен также на открытом участке с луговыми видами, так как в природе, помимо болот, отмечается на умеренно увлажненных участках (обочины дорог, вдоль канав). Растения в контейнерах содержались в условиях оранжерейного комплекса ГБС РАН (холодное отделение). В контейнерах испытывали растения 7 видов: Cypri-pedium calceolus (образец № 29), Dactylorhiza bal-tica (образец № 15), Dactylorhiza incarnata (образец № 22) , Epipactis palustris (образцы № 49, 53), Good-yera repens (образец № 06), Liparis loeselii (образцы № 57, 58), Malaxis monophyllos (образец № 50) (табл.). Для оценки степени устойчивости видов в условиях искусственных биотопов использовали такие показатели: семенное и вегетативное размножение, габитус растений, повреждаемость вредителями и болезнями, холодоустойчивость. Оценка результатов интродукции растений проводилась по 3-х бальной шкале [6]. Итоговая оценка получена путем суммирования баллов. Наблюдения за сезонным ритмом развития опытных растений проводили по методике, И.Г. Серебрякова [7].

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Cypripedium calceolus был посажен под пологом дерева. Помимо лесной, дерновой почвы и известняковой крошки при посадке в субстрат была добавлена перепревшая листва. Растение ежегодно цвело, однако плоды на нем формируются нерегулярно. Также наблюдалось вегетативное размножение. Кроме того, один образец был испытан в условиях оранжерейного комплекса. Растение высажи- валось в глиняный контейнер в смесь лесной почвы, речного песка и перлита. Также в почвенную смесь добавляли почву с места сбора образца, чтобы обогатить ее микрофлорой, в том числе микоризными грибами, которые необходимы для роста и развития орхидеи. На дно контейнера укладывался дренажный слой высотой 2-3 см. В условиях холодного отделения оранжереи растения также успешно проходило все фенологические фазы, однако не завязывало плоды, что связано с отсутствием опылителей. Вегетативное размножение же было регулярным.

Виды рода Dactylorhiza в условиях культуры ведут себя по-разному. Наиболее устойчивыми в условиях открытого грунта оказались D. baltica и D. fuchsii, которые ежегодно цвели и завязывали плоды с жизнеспособными семенами. D. incarnata цвел не регулярно и процент плодообразования не превышал 40 - 50%. Испытания образцов D. baltica и D. incarnata в условиях оранжереи показали также положительные результаты. В первый год испытаний у D. incarnata посаженном в контейнер с субстратом из мха сформировалось не один замещающий тубероид, а два, что является для видов с подобной жизненной формой относительно редким явлением. Вегетативное размножение тубероидных видов отмечено чаще в популяциях на границах ареалов в экстремальных условиях [8, 9, 10]. В естественных условиях у D. incarnata за 7 лет наблю- дений в разных популяциях за маркированными растениями формирование дополнительного тубе-роида отмечалось только один раз [11]. Оба растения (вегетативное и генеративное) успешно проходят все фенологические фазы. D. baltica также устойчив при выращивании в контейнере на субстрате из мха. Из-за отсутствия опылителей в оранжерее у испытанных образцов не завязывались плоды.

Epipactis helleborine, E. palustris по результатам испытаний и литературным данным [2, 5] оказались устойчивыми в искуссвенных условиях. Оба вида успешно цветут и плодоносят. Вегетативное размножение у Epipactis helleborine слабое , когда как E. palustris ежегодно образует 1-2 дополнительных вегетативных побега. В условиях оранжерейного комплекса, посаженный в контейнер с субстратом на основе мха-сфагнума E. palustris также устойчив. Контейнер помещался в плошку с водой, уровень которой был немного выше дренажного слоя . Лучше всего растения растут в глиняных контейнерах, так как в пластмассовых велика вероятность переувлажнения и отсутствует аэрация, что приводит к загниванию корней и побегов. Как и у D. baltica, у E. palustris при содержании в условиях оранжереи происходит сдвиг феноспектра влево примерно на 14 дней по отношению к феноспектру, составленному в естественных условиях произрастания вида (рис.).

Рис. Феноспектры орхидей в искусственных (иск.) и естественных (ест.) биотопах:

1 - период покоя; 2 - период вегетации; 3 - рост почки возобновлении и формирование розетки листьев; 4 - рост цветочной стрелки и бутонизация; 5 - цветение; 6 - завязывание и созревание плодов; 7 - диссеминация.

Coeloglossum viride и Gymnadenia conop-sea испытывались на открытом участке. Виды оказались довольно устойчивыми. Оба образца Coeloglossum viride зацвели уже на следующий год после посадки, однако цветение происходит нерегулярно, что вероятно больше связано с его биологическими особенностями, а не условиями культивирования. В естественных популяциях особи также цветут не каждый год. После цветения на осо- бях довольно часто завязываются плоды (процент плодообразования 50 - 65%). Gymnadenia conopsea в отличие от предыдущего вида зацвел только через год после начала испытаний. Затем наблюдали регулярное цветение, однако, только 45-60% цветков завязывали плоды, что, вероятно, связано с немногочисленностью опылителей. Вегетативного размножения мы не наблюдали, хотя в культуре отмечают регулярное образование дочерних особей [5].

Другой опушечно-луговой вид – Neottia ovata также в условиях культуры успешно проходит все фенологические фазы, ежегодно цветет, и завязывает плоды (70–90%). Вегетативное размножение слабое, за весь период наблюдений сформировался только один дочерний побег.

Таблица. Интродукционная устойчивость некоторых видов орхидных

Liparis loeselii, Malaxis monophyllos и Goodyera repens испытывали только в условиях оранжереи. Liparis loeselii помещали в слой мха, привезенного вместе с образцом из естественного местообитания. Предварительно в глиняный контейнер на дно помещали слой дренажа 2,5 см и немного известняковой крошки. Контейнеры содержали в двух условиях. Один помещался в плошку с водой (ее уровень доходил до нижней части дерновинок мха. Периодически воду подливали, чтобы она сохранялась на том же уровне. Второй контейнер практически полностью погружали в бассейн с проточной водой. В обоих случаях растения успешно проходили все фенологические фазы. Дерновинки мхов также сохраняли жизнеспособность и росли в течение всего вегетационного сезона, из-за чего не было необходимости заменять ежегодно субстрат. Malaxis monophyllos помещали в контейнер с мхом-сфагнумом. Контейнер как и в первом случае с Liparis loeselii помещали в плошку с водой. Вид также оказался довольно устойчивым в условиях культуры. Однако, в отличие от Liparis loeselii, который ежегодно завязывал плоды путем автогамии, у Malaxis monophyllos фаза плодоношения не наступала, что связано с отсутствием опылителей в искусственном биотопе. Сравнение феноспектров обоих видов в условиях естественного и искусственного биотопов показало незначительные сдвиги фенофаз у Malaxis monophyllos и значительные у Liparis loeselii (рис.). Это, вероятно, связано с тем, что растения в условиях оранжереи содержались постоянно при более высоких температурах, чем растения, произрастающие в естественных условиях. Goodyera repens помещали в субстрат из лесной земли, хвои и шишек разной стадии разложения. Субстрат постоянно содержали во влажном состоянии. Для растения было создано искусственное затенение, так как в естественных условиях вид произрастает под пологом елей. За период испытаний растение увеличило число вегетативных побегов, но ни разу не цвелоOrchis militaris был посажен на открытый участок. В первый год сформировалась только розетка листьев, а цветение наблюдали лишь на второй год культивирования. Особь успешно проходит все фенологические фазы. Плодоношение составляет в среднем 55%.

На участке с частичным затенением были размещены Platanthera chlorantha и P. bifolia. Оба вида цветут и плодоносят, но не регулярно. Цветение у P. chlorantha происходит чаще, чем у P. bifolia. Отмечается, что P. bifolia не устойчив в культуре и выпадает через 3-4 года [5], однако в условиях экспозиций Ботанического сада ТвГУ этот вид удерживается довольно успешно [12, 13, 4].

Таким образом, проведенные испытания показали, что наиболее устойчивыми в условиях искусственных биотопов являются Dactylorhiza baltica, D. fuchsii, Cypripedium calceolus, Liparis loeselii, Neottia ovata (табл.) . Наименьшая общая оценка устойчивости оказалась у Malaxis monophyllos, так как в условиях оранжереи, не смотря на успешное ежегодное возобновление, отсутствует плодоношение. Плодоношение не наблюдается и у образцов других видов (за исключением Epipactis palustris и Liparis loeselii ), испытанных в условиях закрытого грунта, что связано со спецификой опыления. Это говорит о том, что в условиях оранжреи получение семенного материала возможно только путем искусственного опыления. Для получения качественных семян требуется содержание не одного, а нескольких образцов, полученых из разных популяций. Это же желательно и при формировании искусственных популяций в условиях открытого грунта. Успешное выращивание орхидей и получение семенного материала в условиях культуры дает возможность использовать некоторые декоративные орхидеи (например, Cypripedium calceolus, Dactylorhiza baltica, Orchis militaris, Platanthera chlorantha и P. bifolia ) в качестве посадочного материала при ландшафтном строительстве.

Работа выполнена за счет средств государственного контракта № 16.518.11.7076 Минобрнауки России