Оценка видовой структуры и состояния популяций рыбного населения озер бассейна Онежского озера (Карелия) с использованием методов математической статистики

В настоящее время не теряют актуальности работы по изучению рыбного населения различных по трофности пресноводных озер, подверженных разнотипному антропогенному влиянию [1–6]. Они представляют научный интерес, а также имеют практическое значение для развития рыбоводства на водоемах и рыбохозяйственной отрасли в регионе в целом. К тому же известно, что биологические показатели рыбной части сообщества часто использу-

ют для оценки антропогенного воздействия на пресноводные экосистемы [8].

Озера Карелии, в том числе относящиеся к бассейну Онежского озера, продолжают испытывать антропогенное влияние, что вызывает изменения среды обитания и характеристик рыбного населения соответственно. Так, на берегу озера Пряжинское расположен поселок городского типа Пряжа с населением более 3,5 тыс. человек. Озеро Шаньгима находится в 2 км западнее Пряжи и испытывает значительную антропогенную нагрузку, так как служит резервуаром для сброса очищенных вод с канализационно-очистной станции (КОС), куда поступают большие объемы СПАВ (стиральные порошки, мыло и т. д.). Рыбное население обоих озер к тому же подвержено прямому антропогенному влиянию – на озерах развито любительское рыболовство, особенно интенсивное в летний и зимний периоды. Однако, рыбная часть сообщества озер Пряжинское и

Шаньгима малоизучена. Так, если последние гидрохимические и гидробиологические исследования на этих озерах проводились Институтом водных проблем Севера в 2005 году, то сведения об ихтиофауне водоемов датируются серединой прошлого века [7]. Вследствие этого возникла необходимость получить современные данные о состоянии рыбного населения разных по троф-ности озер Пряжинское и Шаньгима, относящихся к бассейну Онежского озера, подверженных разнотипному антропогенному влиянию.

Цель нашего исследования – оценить видовую структуру и современное состояние популяций массовых видов рыб озер Пряжинское и Шаньгима, которые относятся к бассейну Онежского озера (Карелия) с использованием методов математической статистики.

МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объекты исследования – массовые виды рыб озер Пряжинское и Шаньгима – плотва ( Rutilus rutilus (Linnaeus, 1758)), окунь ( Perca fl uviatilis (Linnaeus, 1758)), лещ ( Abramis brama (Linnaeus, 1758)), щука ( Esox lucius (Linnaeus, 1758)) и ерш ( Gymnocephalus cernuus (Linnaeus, 1758)). Отлов рыб проводился в летний период (июнь и июль) 2017 года. Орудия лова – сети с размером ячеи 20–60 мм. Всего исследовано 400 экземпляров рыб (поровну из каждого озера). В ходе работы определяли видовой состав рыб в уловах. Латинские названия видов рыб, приводятся по литературным источникам – «Атлас пресноводных рыб России» (2002) [9, 10], Стерлигова с соавт. (2016) [11]. Взвешивание, измерение, вскрытие рыб, определение их возраста проводили по стандартным методикам [12–14]. Сразу после отлова рыбу измеряли и взвешивали. Промеры рыб выполнены с помощью сантиметра, штангенциркуля, для взвешивания рыб использовали электронные и аптекарские весы, в зависимости от размера рыб. Для определения возраста проводили отбор чешуи (плотва ( R. rutilus ), лещ ( A. brama ), щука ( E. lucius )), отолитов (ерш ( G. cernuus )) и жаберных крышек (окунь ( P. fl uviatilis )). Чешуйные (и другие) препараты, по которым определялся возраст рыб, просматривали при помощи бинокуляра МБС–6. При вскрытии рыбы определяли ее пол.

Весь фактический материал обработан статистически с применением стандартных методов вариационной статистики [15, 16]. Для характеристики массо-размерных параметров рыб, обитающих в исследуемых озерах, вычислили средние значения массы и длины тела АС (без хвостового плавника), а также диапазоны варьирования этих параметров. Исследование роста массовых видов рыб провели с помощью регрессионного анализа, а именно, построили линии регрессии, отображающие зависимость массы тела рыб от длины АС. Статистическая обработка данных и графическое отражение результатов провели с использованием стандартного программного пакета Excel 93–2003.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ОБСУЖДЕНИЕ

Озеро Пряжинское – мезогумозный, олиготрофный водоем, вытянутый с юга на север. В северной части озера находится пять островов, а основным притоком является река Дегенс в восточной части озера. Его площадь составляет 3,72 км²; средняя глубина – 4 м, прозрачность колеблется от 1 до 1,2 м. Рыбное население озера представлено следующими видами: плотва ( R. rutilus ), окунь ( P. fl uviatilis ), щука ( E. lucius ), налим ( L. lota ) и ерш ( G. cernuus ) [7].

Озеро Шаньгима – это эвтрофный водоем овальной формы, который вытянут с северо-востока на юго-запад; оно имеет приток через ручей из озера Пряжинское и сток через ручей в реку Святрека. Площадь водоема – 2,0 км², средняя глубина – 3,2 м и прозрачность – около 0,5 м. Для озера Шаньгима отмечены следующие виды рыб: плотва ( R. rutilus ), окунь ( P. fl uviatilis ), щука ( E. lucius ), лещ ( A. brama ) и ерш ( G. cernuus ) [7].

Состав рыб в наших уловах на озере Пряжин-ское представлен такими массовыми видами, как окунь (P. fluviatilis), плотва ( R. rutilus ), щука ( E. lucius ) и ерш ( G. cernuus ). Не присутствовал в уловах налим Lota lota (Linnaeus, 1758), ранее встречавшийся в водоеме. Доминантным видом является окунь ( P. fl uviatilis ), который составил 71 % от всего видового состава рыб. Второе место заняла плотва ( R. rutilus ) – 27 %, а такие виды как, щука ( E. lucius ) и ерш ( G. cernuus ) в совокупности составили 1%. На озере Шаньгима плотва ( R. rutilus ) составила основу уловов (52 %), примерно в равном количестве встречались в уловах окунь ( P. fl uviatilis ) и лещ ( A. brama ) – 24,5 % и 21,5 % соответственно, а щука ( E. lucius ) – не более 2 %. Ерш ( G. cernuus ) в уловах не встречался. Соотношение самок и самцов окуня ( P. fl uviatilis ) и плотвы (R. rutilus) из обоих водоемов, а также для леща ( A. brama ) из озера Шаньгима, составляло 3:1 в пользу самок. Это свидетельствует о благоприятных условиях обитания в озерах для этих видов и о высоком темпе воспроизводства популяций. Наряду с этим, репродуктивный потенциал популяций рыб зависит не только от внешних условий, но и от демографических признаков (возраст, размеры самок и др.) [17].

Возрастная структура окуня (P. fl uviatilis), плотвы (R. rutilus) и леща (A. brama) в уловах на исследуемых озерах представлена на рисунке 1. Заметим, что возрастной ряд окуня (P. fl uviatilis) из озера Пряжинское длиннее (от 3+ до 10+ лет), чем окуня (P. fl uviatilis) из озера Шаньгима (от 3+ до 7+ лет). При этом среди окуней (P. fl uviatilis) озера Пряжинское максимальное количество оказалось особей возраста 4+ лет (59,9 %), а среди окуней (P. fluviatilis) Шаньгима – особей возраста 5+ (49 %). Отсутствие особей старше 7+ лет на озере Шаньгима, возможно, связано с тем, что рыболовы-любители широко используют там крупноячеистые сети с диаметром ячеи 60–80 мм, что отражается на возрастном составе популяции окуня (P. fl uviatilis), а именно приводит к отсутствию более крупных рыб старших возрастов из-за их изъятия. Отсутствие в уловах на обоих озерах рыб младших возрастов (0+–2+ лет) закономерно, так как вылов производили в районах их нагула, вдали от нерестилищ, где, главным образом, и концентрируется молодь.

Массо-размерные параметры окуня ( P. fl uviatilis ) (3+–10+ лет) из уловов на озере Пря-жинское варьируют в пределах от 22,9 до 246 г и от 11,1 до 26,5 см соответственно. Наибольший прирост абсолютной массы наблюдался у особей в возрасте 6+–7+ лет и составил 214 г. Для сравнительной оценки отметим, что получены следующие размеры и масса окуня ( P. fl uviatilis ) возраста 3+–7+ лет из озера Пряжинское: 11,1–19,6 см и 22,9–172,9 г соответственно. Массо-размерные характеристики окуня ( P. fl uviatilis ) (3+–7+ лет) из уловов на озере Шаньгима варьировали в пределах 18,3–131,0 г и 10,7–20,0 см, при этом наибольший прирост абсолютной массы также наблюдался в возрасте 6+–7+ лет и составил 103 г., т. е. в 2 раза меньше, чем у окуня озера Пря-жинское.

В ходе сравнительного анализа длины и массы тела окуня ( P. fl uviatilis ) (3+–7+ лет) из уловов на исследуемых озерах, выявили, что диапазоны варьирования размерного параметра незначительно отличались, однако, правая граница диапазона варьирования массы окуня ( P. fl uviatilis ) из озера Шаньгима меньше (на 41,9 г), чем у окуня ( P. fl uviatilis ) из озера Пряжинское.

В ходе исследования роста окуня ( P. fl uviatilis ) (3+–7+ лет), обитающего в озере Шаньгима (49 экземпляров), получено уравнение роста W = 0,024^.Lt^2,82 , где W – масса тела в г, Lt – длина АС в см) (рис. 2), которое объясняет 96 % ( R² = 0,96 ) изменчивости в массе его тела.

Для сравнительного анализа была построена линия регрессии для окуня ( P. fl uviatilis ) (3+–7+ лет) (140 экземпляров), обитающего в озере Пряжинское (рис. 2). Линия регрессии (степенной тренд ( W = 0,064^.Lt^2,42 ) объясняет только 49 % изменчивости в массе тела этого окуня ( P. fl uviatilis ) при вариации длины тела АС. Однако, нужно отметить, что это результат наличия в выборке двух самцов (5+ лет) и двух самок (4+ лет) (выпады), длина тела которых велика (от 23 до 24 см), при незначительной массе (не более 34 г). Таким образом, линия регрессии для окуня ( P. fl uviatilis ) из озера Шаньгима оказалась выше линии регрессии для окуня ( P. fl uviatilis ), обитающего в озере Пряжинское (рис. 2).

У плотвы ( R. rutilus ) из озера Пряжинское возрастной ряд длиннее (3+–10+ лет), чем у плотвы ( R. rutilus ) из озера Шаньгима (4+–7+ лет). В ходе сравнительного анализа выявили, что большинство особей плотвы ( R. rutilus ) в

Возраст [Age]

Рис. 1. Возрастной состав окуня ( Perca fl uviatilis (Linnaeus, 1758)), плотвы ( Rutilus rutilus (Linnaeus, 1758)) и леща ( Abramis brama (Linnaeus, 1758)) в уловах на озерах Пряжинское и Шаньгима (%), июнь–июль, 2017 г.:

1 – окунь из озера Пряжинское, 2 – окунь из озера Шаньгима, 3 – плотва из озера Пряжинское, 4 – плотва из озера Шаньгима, 5 – лещ из озера Шаньгима

Lt, см

Рис. 2. Соотношение массы (W) и длины тела АС (Lt) окуня ( Perca fl uviatilis (Linnaeus, 1758)) (3+–7+ лет):

1 – линия регрессии для окуня из озера Пряжинское, 2 – линия регрессии для окуня из озера Шаньгима уловах на озере Пряжинское принадлежит к возрастным группам 5+–8+ лет (от 16,1 % до 25 %), а на озере Шаньгима – к возрастным группам 5+– 6+ лет (33,3 % и 45,1 % соответственно). Длина и масса тела плотвы (R. rutilus) варьировали соответственно в следующих диапазонах: 12,5-23,0 см и 62,0–391 г (из озера Пряжинское); 14,0-20,0 см и от 32,0–130,0 г (из озера Шаньгима). Наибольшие абсолютные приросты массы плотвы (R. rutilus) отмечены в уловах на озере Пряжин-ское в возрастном периоде 7+–8+ лет (194 г), а в уловах на озере Шаньгима – в возрастном периоде 5+–6+ лет (95 г).

В ходе анализа роста плотвы ( R. rutilus ) (4+– 7+ лет), обитающей в озере Шаньгима, после исключения выпада (самка возраста 4+ лет с длиной и массой тела 17 см и 15 г соответственно) было получено уравнение роста ( W = 0,01^.Lt^3,1 ) (рис. 3), которое объясняет 84 % ( R² = 0,84 ) изменчивости в массе тела плотвы ( R. rutilus ).

Также построена линия регрессии для плотвы (R. rutilus) (3+–10+ лет), обитающей в озере Пря-жинское (рис. 3). Построенный степенной тренд (W = 0,04.Lt2,8) объясняет лишь 46 % изменчивости в массе тела исследуемого вида при вариации длины (АС) тела. Это связано с тем, что абсолютный прирост по возрастным группам (от 3+–4+ лет до 9+–10+ лет) как по линейному, так и по весовому показателю варьировал неравномерно. Отметим, что линия регрессии для плотвы (R. rutilus) из озера Шаньгима оказалась ниже линии регрессии для плотвы (R. rutilus), обитающей в озере Пряжинское (рис. 3). Это означает, что скорость роста плотвы (R. rutilus) в озере Пряжин-ское меньше, чем в озере Шаньгима.

Возраст леща ( A. brama ), который присутствовал в уловах только на озере Шаньгима, находился в пределах от 4+ до 6+ лет. В ходе анализа исходных данных по лещу ( A. brama ) выявили: диапазоны варьирования длины и массы его тела составили 13–23 см и 38–212 г соответственно; абсолютный прирост длины и массы тела леща ( A. brama ) за 3 года составил 10 см и 137 г соответственно. Полученное уравнение роста леща ( A. brama ) ( W = 0,03^.Lt^2,8 ) (рис. 4), объясняет 95 % ( R² = 0,95 ) изменчивости в его массе тела.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате проведенных ихтиологических исследований (лето 2017 года) на водоемах, относящихся к бассейну Онежского озера и подверженных в разной степени антропогенному влиянию, были выявлены видовой состав и структура рыбной части сообщества. На озере Пряжинское уловы состояли из таких видов рыб, как окунь ( P. fl uviatilis ) (71 %), плотва ( R. rutilus ) (27 %), щука ( E. lucius ) и ерш ( G. cernuus ) (по 0,5 % соответственно), а на озере Шаньгима – плотва ( R. rutilus ) (52 %), окунь ( P. fl uviatilis ) (24,5 %), лещ ( A. brama ) (21,5 %) и щука ( E. lucius ) (2 %). Преобладание плотвы ( R. rutilus ) в озере Шаньгима, связано с эвтрофированием вод в результате

Рис. 3. Соотношение массы (W) и длины тела АС (Lt) плотвы ( Rutilus rutilus (Linnaeus, 1758)): 1 – линия регрессии для плотвы (3+–10+ лет) из озера Пряжинское, 2 – линия регрессии для плотвы (4+–7+ лет) из озера Шаньгима

W = 0,03 Lt2-8 R2 = 0,95

Рис. 4. Соотношение массы (W) и длины тела АС (Lt) леща ( Abramis brama (Linnaeus, 1758)) (4+–6+ лет) из озера Шаньгима: 1 – линия регрессии

поступления биогенов с КОС и соответственно улучшением условий обитания (нагула и нереста) для плотвы (R. rutilus). Отсутствие в озере Шаньгима ерша (G. cernuus), индикаторного вида, обычно предпочитающего чистые, прозрачные воды, также может свидетельствовать о процессе эвтрофирования вод [18]. Наши результаты о низкой численности щуки (E. lucius) в озерах согласуются с утверждениями о том, что пресноводные хищные рыбы, как правило, имеют небольшой размер популяции, а некоторые популяции считаются находящимися под угрозой исчезновения [19]. Также необходимо учитывать, что на озере Шаньгима нередко наблюдаются заморные явления.

Как результат усиленного антропогенного (прямого и опосредованного) влияния на рыбное население озера Шаньгима, необходимо рассма- тривать уменьшение длины возрастного ряда у плотвы (R. rutilus) и окуня (P. fl uviatilis) этого водоема, по сравнению с возрастным диапазоном этих видов рыб из озера Пряжинское. Однако, о благоприятных условиях в озерах, о высоком темпе воспроизводства в популяциях окуня (P. fl uviatilis) и плотвы (R. rutilus) свидетельствует половой состав. Так, соотношение полов у окуня (P. fl uviatilis) и плотвы (R. rutilus) из исследуемых озер, а также у леща (A. brama) из озера Шаньгима составляло 3:1 с преобладанием самок.

Сравнительный анализ роста рыб в исследуемых озерах показал, что в озере Шаньгима скорость роста окуня ( P. fl uviatilis ) больше, что свидетельствует о достаточной кормовой базе для вида, чем в условиях олиготрофного озера Пряжинское.

Построенная линия регрессии для выборочных данных по плотве ( R. rutilus ), обитающей в озере Шаньгима, показала низкую скорость роста у нее, чем в озере Пряжинское. Вероятно, благоприятные условия нагула и нереста для плотвы ( R. rutilus ) в озере Шаньгима способствуют увеличению ее численности, при этом обостряется конкуренция за кормовые ресурсы, которая и приводит к снижению скорости роста рыб. К тому же в озере обитает лещ ( A. brama ), пищевой конкурент плотвы ( R. rutilus ), длина и масса которого в возрасте 6+ лет составили 23 см и 212 г.

Таким образом, биологический анализ массовых видов рыб (окунь ( P. fl uviatilis ), плотва ( R. rutilus ), лещ ( A. brama ), щука ( E. lucius ) и ерш ( G. cernuus ) озер Пряжинское и Шаньгима (бассейн Онежского озера) показал, что в озерах разного трофического статуса, подверженных разнотипному антропогенному влиянию, формируются различные видовой состав и видовая структура рыбного населения, имеются определенные различия в половой структуре, в возрастном и массо-размерном составах популяций одного вида, также по скорости роста особей в популяциях. В целом, приведенные результаты по массовым видам рыб озер Пряжинское и Шаньгима согласуются с результатами аналогичных исследований рыб озера Кончезеро (бассейн реки Шуя, Карелия) [1, 20] и существенно дополняют новой информацией ранее полученные сведения о рыбах малых озер Карелии [4, 21, 22].

Приносим благодарность за помощь в сборе материала Самойлову Никите Александровичу.