Оценка воздействия степного пожара на численность и распространение полевого жаворонка Alauda arvensis в буртинской степи заповедника "Оренбургский"

В результате очередного пожара в конце лета 2014 г. сгорело более 40% площади территории участка «Буртинская степь» заповедника «Оренбургский». Для оценки последствий пожара на орнитофауну в качестве одного из модельных видов был выбран самый массовый вид птиц, обитающий в Буртинской степи – полевой жаворонок ( Alauda arvensis ). Этот пластичный вид из отряда Воробьинообразные занимает различные степные биотопы и обладает достаточно большой численностью. Гнездовой период у жаворонков достаточно сильно растянут. Полевые жаворонки способны выводить птенцов до 3 раз за лето, а в случае гибели гнезд делать повторные кладки, что особенно часто случается на обрабатываемых землях [1]. В связи с этими особенностями было сделано предположение, что при резких изменениях облика степной поверхности, в частности, после пожара, этот вид должен реагировать на изменения в первую очередь и наиболее заметным образом.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Буртинская степь, на территории которой выполнялись исследования, расположена в Орен-

бургской обл. (N51°13.727’ E056°39.990’) и входит в состав Государственного природного заповедника «Оренбургский», основанного в 1989 г. Участок площадью 4500 га находится в пределах восточной части Предуральского краевого прогиба, в подзоне разнотравно-типчаково-ковыльных степей на южных черноземах с наибольшим распространением ковыля Залесского ( Stipa zalesskii ) [2].

Для анализа численности полевых жаворонков проводились маршрутные учеты численности птиц 02-03.06. 2015 г. и 16-18.05. 2016 г., во время которых учитывались все особи данного вида в пределах 100-метровой учетной полосы в каждую сторону по ходу движения. Расстояние измерялось с помощью GPS-навигатора Garmin Vista (с погрешностью точности измерения ± 3 м). В общей сложности в 2015 и 2016 гг. было пройдено 10 постоянных однократных маршрутов протяженностью от 0,37 км до 2,06 км каждый (5 маршрутов по горелым участкам и 5 по негорелым участкам) в различных местах Буртинской степи. В ряде случаев для уточнения численности маршрут проходили 2 раза – в одну и другую сторону. Общая протяженность учетного маршрута составила 8,11 км (3,73 км по горелым участкам, 4,38 км по негорелым участкам). Маршруты пролегали через типичные «жаворонковые» биотопы: плоские, иногда возвышенные степные пространства с типчаково-ковыльными, полынными и разнотравными ассоциациями растительности.

На основе сравнения средней численности и средней численности птиц на 1 км линейного маршрута на горелых и негорелых участках параметрическими и непараметрическими методами делался вывод о воздействии пирогенного фактора на численность и распространение полевых жаворонков в Буртинской степи. Обработка данных проводилась в программе Statistica 10.

РЕЗУЛЬТАТЫ

В общей сложности во время учетов в 2015 г. было зарегистрировано 147 особей полевого жаворонка, из них 53 особи на 5 маршрутах по горелым участкам и 94 особи на 5 маршрутах по негорелым участкам Буртинской степи. В 2016 г. из общего количества 105 особей 47 приходилось на горелые участки и 58 на негорелые. Рассмотрим, как изменялись 1. Средняя численность птиц и 2. Средняя численность птиц на 1 линейный километр на суммарном горелом и негорелом участке в 2015 и 2016 гг.

• 1.    Средняя численность птиц . В 2015 г. среднее значение особей (N = 147) на совокупном горелом участке, который складывается из 5 маршрутов (N = 5), составило 10,6 (N = 53) против 18,8 особей (N = 94) на негорелом участке на 5 маршрутах (N=5). Различия по параметрическому Т-критерию оказались незначимыми (рис. 1).

• 2.    Средняя численность птиц на 1 линейный километр . В 2015 г. средняя численность птиц (N = 147) на 1 км маршрута на суммарном горелом участке (N = 5) составила 15,9 (N = 53) против 23,6 особей (N = 94) на суммарном негорелом участке (N = 5). Различия по параметрическому Т-критерию оказались в данном случае значимыми на уровне 0,05 (рис. 6).

Различия по непараметрическому U-критерию Манна-Уитни на маршрутах через горелые участки (N=5) и через негорелые участки (N=5) Буртинской степи в 2015 г. оказались значимыми на уровне 0,05 (рис. 2).

В 2016 г. среднее значение особей (N = 105) на совокупном горелом участке, который складывается из 5 маршрутов (N = 5), составило 9,4 (N = 47) против 11,6 особей (N = 58) на негорелом участке на 5 маршрутах (N=5). Различия по параметрическому Т-критерию оказались незначимыми (рис. 3).

Различия по непараметрическому U-критерию Манна-Уитни на маршрутах через горелые участки (N=5) и через негорелые участки (N=5) Буртинской степи в 2016 г. также оказались незначимыми даже на уровне 0,05 (рис. 4).

Общая ситуация распределения особей на суммарном горелом и негорелом участках в 2015 и 2016 гг. показана на графике (рис. 5).

Т-критерии

Группа 1 Горелое

Группа 2:Негорепое

Перем	Среднее Горелое	Среднее Негорепое	t-знач	сс	Р	N набл. Горелое	N набл. Негорелое	Ст.откл Горелое	Ст.откл. Негорелое	F-отн. дисперс	р дисперс
2015 г.	10.60000	18 80000	-1,59895	8	0.148498	5	5	1,140175	11.41052	100.1538	0.000583

Рис. 1. Итоги анализа по параметрическому Т-критерию Стъюдента средней численности птиц на суммарном горелом и негорелом участках Буртинской степи в 2015 г.

Перем.

2015 г.

U критерий Манна-Уитни Отмеченные критерии значимы на уровне р <,05000
Сум. ранг Горелое	Сум. ран г Негорелое	и	Z	р-уров.	Z скорр.	р-уров.	N Горелое	N Негорелое	2-х стор точное р
17.00000	38.00000	2.000000	-2.08893	0.036715	-2,12132	0 033896	5	5	0.031746

Рис. 2. Итоги анализа по непараметрическому U-критерию Манна-Уитни средней численности птиц на суммарном горелом и негорелом участках Буртинской степи в 2015 г.

Перем 2016 г.

Т-критерии Группа 1 Горелое Группа 2:Негорепое
Среднее Горелое	Среднее Негорелое	t-знач.	СС	Р	N набл. Горелое	N набл. Негорелое	Ст.откл. Горелое	Ст.откл. Негорелое	F-отн. дисперс.	р дисперс
9.400000	11.60000	-0.681536	8	0,514774	5	5	3,847077	6.107373	2,520270	0.392479

Рис. 3. Итоги анализа по параметрическому Т-критерию Стъюдента средней численности птиц на суммарном горелом и негорелом участках Буртинской степи в 2016 г.

Перем 2016 г

U критерий Манна-Уитни Отмеченные критерии значимы на уровне р <.05000
Сум.ранг Горелое	Сум. ранг Негорепое	и	Z	р-уров.	Z скорр	р-уров.	N Горелое	N Негорелое	2-х стор точное р
25.00000	30.00000	10.00000	-0.417786	0.676104	-0,420342	0,674236	5	5	0.690476

Рис. 4. Итоги анализа по непараметрическому U-критерию Манна-Уитни средней численности птиц на суммарном горелом и негорелом участках Буртинской степи в 2016 г.

О Ср очн ой

□ СреднеехСт.ош.

I Среднее 1:96*Стот.

Рис 5. Диаграмма размаха по группам. Средняя численность полевых жаворонков на суммарной горелой и негорелой территории в Буртинской степи в 2015 и 2016 гг.

Т-критерии Группа 1:Горелое Группа 2:Негорепое
Среднее Горепое	Среднее Негорелое	t-знач.	сс	Р	N набл. Горелое	N набл. Негорелое	Ст.откл. Горелое	Ст.откл. Негорелое	F-oth. дисперс	р дисперс
15 90400	23.57200	-2.41904	8	0.041913	5	5	5.307366	4.698055	1,276209	0,818874

Рис. 6. Итоги анализа по параметрическому Т-критерию Стъюдента средней численности птиц на 1 км маршрута на суммарном горелом и негорелом участках Буртинской степи в 2015 г.

Различия по непараметрическому U-критерию Манна-Уитни на маршрутах через горелые участки (N=5) и через негорелые участки (N=5) Буртинской степи в 2015 г. оказались незначимыми (рис. 7).

В 2016 г. средняя численность птиц (N = 105) на 1 км маршрута на совокупном горелом участке (N = 5) составила 12,7 (N = 47) против 15,5 особей

(N = 58) на совокупном негорелом участке (N = 5). Различия по параметрическому Т-критерию оказались незначимыми (рис. 8).

Различия по непараметрическому U-критерию Манна-Уитни на суммарном горелом участке (N=5) и суммарном негорелом участке (N=5) Бур-тинской степи в 2016 г. по данному показателю оказались также незначимыми (рис. 9).

U критерий Манна-Уитни Отмеченные критерии значимы на уровне р <.05000
Сум. ран г Горелое	Сум. ранг Негорелое	и	Z	р-уров.	Z скорр	р-уров.	N Горелое	N Негорелое	2-х стор точное р
19,00000	36,00000	4,000000	-1.67115	0.094694	-1,67115	0.094694	5	5	0.095238

Рис. 7. Итоги анализа по непараметрическому U-критерию Манна-Уитни средней численности птиц на 1 км маршрута на суммарном горелом и негорелом участках Буртинской степи в 2015 г.

Т-критерии Группа 1:Горепое Группа 2:Негорелое
Среднее Горелое	Среднее Негорелое	t-знач.	СС	Р	N набл Горелое	N набл. Негорелое	Ст.откл. Г орепое	Ст.откл Негорепое	F-oth дисперс	р дисперс
12.72400	15.54600	-0.970418	8	0,360259	5	5	1.576794	6308469	16,00656	0.019932

Рис. 8. Итоги анализа по параметрическому Т-критерию Стъюдента средней численности птиц на 1 км маршрута на суммарном горелом и негорелом участках Буртинской степи в 2016 г.

Перем 2016:ос.на км

U критерий Манна-Уитни Отмеченные критерии значимы на уровне р <.05000
Сум.ранг Горелое	Сум. ранг Негорелое	и	Z	р-уров.	Z скорр	р-уров.	N Горелое	N Негорелое	2-х стор точное р
27.00000	28.00000	12,00000	0,00	1,000000	0,00	1,000000	5	5	1,000000

Рис. 9. Итоги анализа по непараметрическому U-критерию Манна-Уитни средней численности птиц на 1 км маршрута на суммарном горелом и негорелом участках Буртинской степи в 2016 г.

Общая ситуация среднего распределения особей на 1 км маршрута на суммарном горелом и негорелом участках в 2015 и 2016 гг. показана на графике (рис. 10).

ОБСУЖДЕНИЕ

Таким образом, данные указывают на некоторое значимое расхождение численности птиц на нетронутых огнем участках и на горелой степи в следующем после пожара году, даже несмотря на сравнительно небольшой объем выборки и проведение учетов в разгаре гнездового сезона. Предполагается, что при проведении учетов в начале-середине мая 2015 г. контраст численности полевых жаворонков на горелых и негорелых участках был бы еще более заметным. Присутствие птиц на горелых участках степи в начале июня 2015 г. можно объяснить высокой пластичностью вида и его адаптацией к новым условиям среды. После продолжительных майских дождей горелые участки степи затянулись свежей зеленой растительностью, и птицы начали использовать эти территории в качестве гнездовых (повторные или вторые кладки) или кормовых биотопов. В гнездовой сезон 2016 г. различия между некогда горелыми и негорелыми участками, по-видимому, начинают выравниваться настолько, что явных предпочтений в использовании территории двух рассматриваемых категорий жаворонками уже не прослеживается.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Степной пожар, произошедший в августе 2014 г., привел к снижению численности полевых жаворонков на горелых участках Буртинской степи в гнездовой период 2015 г. Это подтверждает анализ средней численности птиц на суммарном

• □    Среднее

• □    Среднее±Ст.ош-Т Среднее±1.96*Ст.01г.

Рис 10. Диаграмма размаха по группам. Средняя численность полевых жаворонков на 1 км маршрута на суммарной горелой и негорелой территории в Буртинской степи в 2015 и 2016 гг.

горелом и негорелом участках по U-критерию Манна-Уитни и анализ средней численности птиц на 1 км маршрута на суммарном горелом и негорелом участках по Т-критерию Стъюдента. В 2016 г. все различия средних значений численности на двух рассматриваемых территориях оказались незначимыми.