Очерк фауны блох (Siphonaptera) мелких млекопитающих Самарской Луки

Сведения о блохах мелких млекопитающих Среднего Поволжья и Самарской области до настоящего времени остаются достаточно фрагментарными, либо датируются 50-ми годами XX века. Между тем за прошедшие полвека произошли серьезные изменения экосистем, которые могли повлечь за собой и трансформацию паразитических комплексов. Планомерное изучение эктопаразитов и их взаимосвязей с хозяевами и прокормителями необходимо как для формирования представлений о трансформации фауны в результате техногенного пресса и климатических изменений, так и для решения практических вопросов профилактики природноочаговых болезней человека и животных [1, 2].

Для изучения современного состояния вопроса Самарской государственной областной академией (СГОАН) в 1999 – 2011 гг. организованы мониторинговые исследования, часть материалов которых приводится в настоящей статье.

Исследования проводились на территории природного комплекса “Самарская Лука”, который занимает восточную часть Жигулевской возвышенности, омываемую с запада Усинским заливом Куйбышевского водохранилища, а с севера, востока и юга – излучиной реки Волги.

Площадки мониторинга организованы в трех ландшафтных районах Самарской Луки: Александровском, Жигулевском и Переволокско-Усинском.

Использовалась методика безвозвратного отлова мелких млекопитающих с помощью ловчих канавок [27, 28].

Определение блох проводилось стандартным методом [34].

Видовую принадлежность блох устанавливали по определителю Назаровой И.В. [34].

Были исследованы блохи с 710 особей хозяев 14 видов: Mus musculus Linnaeus, 1758 (мышь домовая), Apodemus sylvaticus Linnaeus, 1758 (лесная мышь), Apodemus flavicollis Melchior, 1834 (желтогорлая мышь), Apodemus agrarius Pallas, 1771 (полевая мышь), Microtus arvalis Pallas, 1778 (обыкновенная полёвка), Clethrionomys glareolus Schreber, 1780 (рыжая полёвка), Arvicola terrestris Linnaeus, 1758 (водяная полёвка), Sorex araneus Linnaeus, 1758 (обыкновенная бурозубка), Sorex minutus Linnaeus, 1766 (малая бурозубка), Micromys minutus Pallas, 1771 (Мышь-малютка), Mustela nivalis Linnaeus, 1766 (ласка), Neomys fodiens Pennant, 1771 (кутора обыкновенная), Talpa europaeus Linnaeus, 1758 (европейский крот), Crocidura suaveolens Pallas, 1811 (белозубка малая); Ellobius talpinus Pallas, 1770 (обыкновенная слепушонка). Видовую принадлежность млекопитающих-хозяев устанавливали по определителю Бобринского Н.А., Кузнецова Б.А., Кузякина А.П. [33].

С отловленных микромаммалий собрано 1755 экземпляров блох, относящихся к 3 семействам (Ceratophyllidae, Leptopsyllidae, Hystrichopsyllidae), девяти родам и пятнадцати видам.

Большинство собранных нами блох представлена тремя родами (Ceratophyllus, Leptoрsylla и Ctenophthalmus), которые по численности составляют более 84% от общего числа всех блох: Ct.wagneri – 46%, L.taschenbergi – 19%, C. turbidus – 7%, C. consimilis – 9%, Amphipsylla rossica – 7%.

Сводная информация о видовой приуроченности блох и мелких млекопитающих-прокормителей в Среднем Поволжье, интегрирующая литературные данные и результаты наших исследований, приведена в табл. 1.

С. consimilis Wagner, 1898 – паразит полевок и других мелких грызунов [7, 8, 9]. Обнаружен на 10 видах микромаммалий: Apodemus sylvaticus, Apodemus flavicollis, Apodemus agrarius, Microtus arvalis, Clethrionomys glareolus, Arvicola terrestris, Sorex araneus, Micromys minutus, Mustela nivalis, Neomys fodiens. Является достаточно многочисленным видом в наших сборах. Наиболее обилен на обыкновенной полевке (ИО-0,62). По литературным же данным [4], на территории Самарской Луки вид имел статус немногочисленного. Максимальные величины показателей паразитирования этого вида были зарегистрированы также и на полевой мыши (ИО-1,68).

• С.    penicilliger demotes (Ioff, 1946)

Ареал: подвид занимает всю территорию лесной зоны европейской части РСФСР [8] и горной фауны Европы, Азии и Северной Америки. Форма, широко распространенная в лесах Сибири, где она найдена от Якутии и Забайкалья на востоке до Урала на западе. [7, 8, 9]. В литературе указывается, что распространение этого вида очень неравномерно [7, 8].

Зарегистрирован на Apodemus sylvaticus, Apodemus flavicollis, Apodemus agrarius, Sorex araneus .

Нами обнаружен на 6 видах мелких млекопитающих: Apodemus agrarius, Clethrionomys glareolus, Microtus arvalis, Mustela nivalis, Sorex araneus, Sorex minutus . Является малочисленным видом (Ид – 0,001). Наиболее обилен был на Clethrionomys glareolus (ИО – 0,2).

• С.    turbidus (Rothschild, 1909)

Ареал: широко распространен в лесах от Западной Европы до Урала, весьма обычен на Кавказе, редок на Алтае, в Западной Сибири и в Западном Забайкалье [10].

Хозяева: Apodemus sylvaticus, Apodemus flavicollis, Apodemus agrarius, Microtus arvalis, Clethrionomys glareolus, Arvicola terrestris. В наших сборах встречался на A.agrarius, A.flavicollis, A.sylvaticus, Ar. terrestris, Cl. glareolus, Micr. minutus, Micr.arvalis, Mus musculus, S. araneus.

Общая численность блох данного вида является невысокой, хотя в литературных источниках указывается на его многочисленность [4]. Наиболее обилен был на Apodemus flavicollis (И.О. – 0,4).

• C.    walkeri (Rothschild, 1902)

Ареал: широко распространен в долинах рек в Западной Европе и Европейской части СССР, а также в Закавказье, на Урале и в Западной Сибири [7, 8, 9].

Паразит Arvicola terrestris [11]. Обнаружен на 4 видах позвоночных хозяев. Вид является малочисленным.

Семейство Сtenophthalmidae

Род Doratopsylla

Doratopsylla birulai (Ioff, 1927)

Паразит мелких млекопитающих родов Neomys и Sorex.

Ареал: в Европе и Азии встречается только один вид этого подрода (Corrodopsylla) — D. birulai, широко распространенный от Норвежской Лапландии и Брянских лесов на западе, Архангельска на севере до Тянь-Шаня на юге, Приморья и Сахалина на востоке. Другие виды этого подрода живут в Северной Америке [7, 8, 9].

Данный вид обнаружен нами в Среднем Поволжье впервые.

Род Neopsylla

Neopsylla pleskei rossica Ioff et Arg. 1928

Neopsylla pleskei – паразит Apodemus sylvaticus, Apodemus flavicollis и Neomys fodiens [7, 8, 9].

Ареал: От Поволжья и Закавказья до Забайкалья образует 5 подвидов [7]. На территории Волжско-Камского края обитает N.p. rossica. В Среднем Поволжье И.Г. Иофф [4] находил его под Куйбышевым (Самарой). Назаровой [8] блохи этого вида найдены значительно севернее: Мелекес (Димитровград Ульяновской области), окрестности с. Дербедень и Утяшкино (Альметьевский район Татарстана). Самая северная точка встречи этого вида – окрестности г. Чистополя (Татарстан) на левом берегу Камы [12]. Волгой и Камой ограничивается северо-западная граница ареала данного вида [11].

Нами обнаружен на 6 видах хозяев A.agrarius, A.flavicollis, A. sylvaticus, Cl. glareolus, M. arvalis, S. araneus.

На Самарской Луке является малочисленным видом (И.Д. – 1,2%). Максимальные показатели обилия были зарегистрированы на A. flavicollis (И.О. – 0,2).

Род Palaeopsylla

Palaeopsylla soricis starki (Dale, 1878)

Паразит мелких млекопитающих родов Neomys и Sorex.

Ареал: распространен от Англии до Тянь-Шаня, Алтая и западного Забайкалья [7, 8, 10].

В Западной Сибири найден в Зауралье, в низовьях Иртыша в Красноярском крае, в Омской и Кемеровских областях [13].

Единичные экземпляры были обнаружены на 5 особях млекопитающих. Наиболее обилен был на S. araneus, (ИО – 0,7). Доля Palaeopsylla

Таблица 1. Встречаемость блох на мелких млекопитающих Среднего Поволжья

Виды блох

Виды млекопитающих

! 5; § О

§ § Йо

to S ^

1 to

to ^

1 x £

£ 5 § to s

i :to 1

= to

1

tl

to to 5 pg ^ §<§

Ceratophyllus fasciatus

+ [8]

1

Ceratophyllus penicilliger

[2+,8 ]

[2+,8 ]

[8+,9 ]

[+6]

[6+,2]

+ [6,8]

[6+,8]

[+2]

8

Ceratophyllus walkeri

[14]

[2,8]

[2,8]

+ [2,6,8]

+ [2,6,8]

+ [2,6,8]

[2]

7

Ceratophyllus rectangulatus

[2,8]

[8]

[8+,9]

+ [2]

[+8]

[8, 9]

6

Ceratophyllus turbidus

[2,8]

[+8]

[++6]

[+8]

[15]

[+8]

+ [8]

[8]

8

Amphipsylla rossica

[2,15]

[6,8]

[2,14]

[+8]

+ [14,15]

+ [8]

[+8]

[8+, 9]

8

Leptipsylla taschenbergi

[++9]

[+2]

[+2]

[+6]

[8+,9]

[+2]

+ [2]

[++2]

8

Leptipsylla silvatica

[8, 9]

[++6]

+ [8]

[10]

[1+0]

5

Leptipsylla bidentata

[++8]

[8+,9]

[15]

+ [8]

[6,8]

5

Ctenophthalmus agyrtes

[1+5 ]

[10]

[8]

[8+,9]

+[8]

[6,8]

[1+0 ]

7

Ctenophthalmus uncinatus

[+2]

[14]

[15]

[+8]

[+8]

[10]

+ [6]

[+8]

[10]

9

Ctenophthalmus wagneri

[++2]

[14]

[8]

[14]

[+6]

+ [6]

6

Diaphorus dasycnemus

[8+,6]

[14]

[10]

+ [14,15]

[+8]

[+2]

6

Palaeopsylla sorecis

[8,6]

[2,8]

[2,8]

[2+,8]

+ [6]

[+6]

[+8]

7

soricis в нашем сборе составляет 2,5%.

Сем. Hystrichopsyllidae Tiraboschi, 1904

Подсем. Ctenophthalminae Rothschild, 1915

Ctenophthalmus wagneri Tiflov, 1928

Встречается на востоке Европейской части России, Северном Кавказе. Один из массовых видов Среднего Поволжья. За рубежом отмечен в Украине, Казахстане [3,5,14, 15, 16, 17].

Паразит Microtus arvalis, Clethrionomys glareolus и Arvicola terrestris [55.56]. Обнаружен на 11 видах микромаммалий. В наших сборах один из наиболее многочисленных видов. Являлся доминантам и имел статус массового (И.Д. – 66,08%). Наиболее обилен был на обыкновенной полевке (И.О. – 2,2).

Ctenophthalmus agyrtes Сell. Блохи лесных мышей, встречаются также на других зверьках [34] . Типичная европейская лесная блоха[1]. Ареал Ct. agyrtes Занимает территорию от побережья Бискайского залива на западе до Волгин на востоке и от скандинавского полуострова на севере до Балканского на юге [2]. В западной Европе Ct. agyrtes самый обычный вид[34].

Единичные экземпляры были обнаружены на 3 особях A.agrarius .

Род Hystrichopsylla

Hystrichopsylla talpae orientalis (Smit, 1956)

Ареал: распространен от Англии и Пиренеев на западе до Красноярского края на востоке и от Архангельска, Кондо-Сосьвинского заповедника и Ханты-Мансийска на севере до Кавказа, Тянь-Шаня и Алтая на юге [7,8,10]. В Волжско-Камском крае H. talpae распространен широко и многочислен, встречается всюду [11].

В наших сборах оказался очень малочисленным. Доля блох данного вида составила всего 3% от общего количества блох. Наибольший показатель И.О. оказался на Microtus arvalis (И.О. – 1,6), хотя данный вид является специфичным паразитом для млекопитающих рода Sorex. Ма- лочисленность данного вида может быть связана с климатическими условиями.

Род Leptopsyllidae

Amphipsylla rossica Wagner, 1912

Паразит Microtus arvalis, встречается и на других видах грызунов и хищных млекопитающих, а иногда и в жилище человека. Распространен от Богемии до Алтая, от Ленинградской области и Архангельска до Закавказья.

Amphipsylla rossica обнаружен нами на 4 видах млекопитающих – A. agrarius, Cl. glareolus, M. arvalis и S. araneus. Наибольший показатель ИО был на M. arvalis (0,3), индекс доминирования данного вида составляет 4,6%.

Leptopsylla taschenbergi (Wagner, 1898)

Паразит мышей рода Apodemus. Широко распространен на Кавказе, проник на некоторые горные хребты Средней Азии, известен из Поволжья, Приднепровья Крыма и из Западной Европы. В литературных источниках указывается на то, что этот вид расширяет границы своего ареала, продвигаясь на север и восток [60]. Феномен расширения ареала этого вида блох очень интересен, но пока не может быть объяснен.

В нашем материале L. taschenbergi представлен 381 экз. Он обнаружен на 11 видах микро-маммалий. Как видно из рисунка ( Рис.2.7.), наибольшее число блох данного вида (59%) собрано с Apodemus agrarius, что свидетельствует об его видоспецифичности.

Leptopsylla bidentata паразитирует на лесных полевках рода Clethrionomys и других мелких лесных зверьках в Европе и Азии [7,8,9] . L.bidentata встречаются во многих лесных районах Франции, Швейцарии, Югославии, ФРГ. ГДР, Норвегии [11]. На территории бывшего СССР обнаруживаются от Белоруссии до Урала и Северного Кавказа. В Зауралье, на севере Казахстана, на Тянь-Шане, Алтае, в Томской области, ЯмалоНенецком автономном округе. Далее к востоку от Иркутска и Забайкалья вплоть до Дальнего Востока (Магаданская область, Приморье) L. bidentata замещается близким видом L. ostsibirica . В Америке встречается близкий к этим двум видам L. hamifer [11].

Из Таблицы 1 видно, что для большинства видов блох характерна умеренная или низкая видовая специфичность к хозяевам-прокормителям. Специализированным видом-олиготрофом оказался только Ceratophyllus fasciatus, встречающийся только на домовой мыши. Hystrichopsylla talpa, напротив, отмечен на 10 видах хозяев. На 9 видах хозяев встречен Ctenophthalmus uncinatus, на 8 - Ceratophyllus penicilliger, Ceratophyllus turbidus, Amphipsylla rossica, Leptipsylla taschenbergi, Rhadinopsylla integella, причем все они отмечены как на грызунах – мы- шах и полевках, так и на насекомоядных. Leptipsylla silvatica, Leptipsylla bidentata, Ctenophthalmus wagneri, Diaphorus dasycnemus, Ceratophyllus rectangulatus, Ctenophthalmus agyrtes, Palaeopsylla sorecis, Ceratophyllus walkeri паразитируют на 5-7 видах прокормителей.

Выводы:

• 1.    В ходе наших исследований выявлено, что на мелких млекопитающих Самарской Луки паразитируют 14 видов блох, относящихся к девяти родам и трем семействам.

• 2.    Впервые отмечены в Среднем Поволжье Doratopsylla birulai Ioff, 1927; на Самарской Луке Ctenophthalmus agyrtes.

• 3.    Установлено, что ядро фауны блох представлено двумя специфичными видами вид Ctenophthalmus wagneri и Leptipsylla taschenbergi. В то же время все более ранние литературные источники указывают на их невысокую численность.

• 4.    Среди 14 видов блох, паразитирующих на мелких мышевидных грызунах Самарской Луки, обладают явной приуроченностью к определённому хозяину Ctenophthalmus wagneri на Microtus arvalis и на Sorex araneus , Leptipsylla taschenbergi на Apodemus agrarius, Neopsylla pleskei на Apodemus flavicollis.

• 5.    Большая часть видов блох, встречающихся на Самарской Луке, характеризуются низким уровнем паразито-хозяинной приуроченности, высокой экологической лабильностью. Наиболее лабильны Hystrichopsylla talpa, Ctenophthalmus uncinatus, Ceratophyllus penicilliger, Ceratophyllus turbidus, Amphipsylla rossica, Leptipsylla taschenbergi, Rhadinopsylla integella .