Охраняемые виды водных растений на территории государственного природного заказника «Саратовский»

Водные растения играют ключевую роль в функционировании водных экосистем, выступая биоиндикаторами качества среды, участвуя в очищении и фильтрации воды, обогащая её кислородом, а также обеспечивая места обитания, кормления и размножения для многих видов рыб и служа важным кормовым ресурсом для водоплавающих птиц (Lesiv et al., 2020).

Для сохранения водных экосистем необходимо преодолеть глобальные и региональные угрозы различной силы влияния: это загрязнение, изменение климата и антропогенная нагрузка.

Во-первых, это изменение гидрологического режима – зарегулирование стока Волги, создание прудов – накопителей, снижение паводковой активности (Palagushkina et al., 2018). Например, в 2020 пруд у села Подлесное Хвалынского района Саратовской области полностью пересох в связи с интенсивным забором воды для нужд населения. При этом на обнажившемся дне водоема наблюдались корневища Nuphar lutea (L.) Smith, остатки высохших гидрофитов, в прибрежной части водоема обнаружены угнетенные вегетативные побеги Scrophularia umbrosa Dumort. (Sedova, Lavrentyev, 2021) .

Во-вторых, эвтрофикация и загрязнение – поступление биогенных элементов и токсикантов с сельскохозяйственных полей и неочищенных стоков (Schütz, 1995; Gubin et al., 2014). В озере Ллангорсе (Великобритания) зафиксировано восстановление подводной флоры после отвода сточных вод (Wade, 1999), что демонстрирует чувствительность гидрофитов к органическому загрязнению. При этом отмечено, что в Европе Zannichellia palustris L. и Batrachium trichophyllus Chaix Bosch × B. fluitans (Lam.) Wimm. расширили свой ареал благодаря обширной эвтрофикации большинства проточных вод в 1960 гг. и частично канализации в начале XX века. По другим данным, эвтрофикация, напротив, вызвала исчезновение популяций Zannichellia palustris (Lehmann, Lachavanne, 1999). Также отмечено, что прорастание и появление всходов Z. palustris в песке замедлялось при углублении семян более чем на 2 см. Таким образом, значительное накопление осадка на дне водоема может нарушить естественное семенное возобновление Z. palustris даже при сохранении жизнеспособного банка семян (Spencer, Ksander, 2002).

В-третьих, засоление. Учёные выяснили, что среди водных растений наибольшую толерантность к высокому содержанию солей, проявляет Zannichellia palustris (Vierssen, 1982). М. Ямамуро (Yamamuro, 2014) вычислил верхний уровень устойчивости к засолению для Z. palustris и Stuckenia pectinata (L.) Börner – 10 PSU, дальнейшее повышение концентрации солей могло привести к их гибели. Для Zannichellia palustris показано, что повышение солености выше 10 % вызывает ультраструктурные изменения листьев (Barnabas et al., 2000). Отмечено, что доступность азота в донных отложениях может ограничивать рост и распространение погруженных укореняющихся водных растений ( Zannichellia palustris , Elodea canadensis Michx.).

В-четвертых, внедрение инвазивных видов Elodea canadensis , E. nuttallii (Planch.) H. St. John и других чужеродных гидрофитов (Wade, 1999; Lehmann, Lachavanne, 1999) способствует вытеснению аборигенной флоры и загрязнению водоёмов.

Процессы глобального потепления, проявляющегося в повышении температуры, изменения уровня моря и солености вод потенциально влияют на распространение наземных и водных растений, изменение местообитаний, а также вызывают структурные изменения в водных растениях на клеточном уровне (Short, Neckles, 1999; Spencer, Ksander, 2002; Engelhardt, Kadlek, 2001; Shcherbakov, Lyubeznova, 2022).

Для фиксации влияния негативных факторов на экосистемы водных ландшафтов необходимо проводить мониторинг состояния популяций гигрофитов. Особую актуальность такие исследования приобретают в пределах особо охраняемых природных территорий.

Современному составу и структуре водной флоры и растительности саратовского Заволжья было уделено отдельное внимание. В 2012–2016 гг. вышла целая серия работ по изучению растительности прудов (Nevskiy, Davidenko, 2012; Davidenko et al., 2013; Shishina, 2013; Rastitelnost.., 2016), временных водоемов (Nevskiy, Davidenko, 2014), солоноватых озер (Davidenko et al., 2012), водоемов-охладителей Балаковской АЭС (Grisenko et al. 2016) и некоторых малых рек (Sovremennoe.., 2013). С 2011 года на территории области ведутся исследования по выявлению, паспортизации и мониторингу растительных сообществ, нуждающихся в охране (Zelenaya.., 2018). Отдельное внимание в рамках этого направления уделяется водным сообществам.

Государственный природный заказник «Саратовский» расположен в центральной части саратовского Заволжья в юго-восточной части Федоровского муниципального района Саратовской области. На территории заказника выделяют три типа геоморфологических структур: выровненные плато и пологие склоны водоразделов средне- и верхнечетвертичного возраста, степные балки и долина р. Еруслан. Почвенный покров составляют каштановые типичные почвы, среди которых вклиниваются массивы светло-каштановых и темнокаштановых почв. На отдельных участках отмечены солонцы и солончаки. В пределах подзоны типчаково-ковыльных степей зональными являются сизотипчаковая, сизотипчаково-ковылковая и сизотипчаково-тырсовая ассоциации.

Государственный природный заказник «Саратовский» создавался, прежде всего, для охраны степных видов птиц (дрофы и стрепета) и основная его территория охватывает сельскохозяйственные угодья и степные участки. Однако неотъемлемой частью заволжских ландшафтов являются пруды, с которыми связаны особые типы растительности. На территории заказника «Саратовский» расположено более 50 прудов, часть из которых играет важную роль в сохранении редких видов водных растений и уникальных растительных сообществ (Davidenko, Nevskiy, 2015; Serova, Davidenko, 2018). Цель работы: изучение сообществ с участием охраняемых видов водных растений ГПЗ «Саратовский» и оценка условий их обитания. Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи: 1) оценка видового состава и структуры сообществ с участием толипеллы пролиферирующей (Tolypella prolifera (A. Braun) Leonh.), роголистника донского (Ceratophyllum tanaiticum Sapjegin), заниххеллии болотной (Zannichellia palustris) и рдеста сплюснутого (Potamogeton compressus L.); 2) сравнение флористическго состава сообществ с помощью коэффициента Жаккара; 3) выявление экологических особенностей местообитаний изученных водоемов. Таким образом, объект нашего изучения: растительность водоемов ГПЗ «Саратовский». Предмет изучения: редкие и охраняемые виды водных растений, особенности их местообитаний.

Материалы и методы

В рамках изучения флоры и растительности ООПТ Саратовской области авторами проведён анализ фитоценотической приуроченности охраняемых видов водных растений государственного природного заказника «Саратовский» и охарактеризованы их местообитания. Основным материалом для обобщений послужили полевые наблюдения авторов, осуществлённые в 2023–2026 гг. Растительность прудов изучалась на профилях, заложенных по периметру водоема от берега вглубь. Число профилей на водоем составило от 4х до 7-ми. Каждый профиль состоял из серии учетных площадок размером в среднем 4 м2 (Papchenkov, 2001; 2003). Для сообществ указывался флористический состав, проективное покрытие по видам, ярусность (Katanskaya, 1981; Matveev, 2006). Для сравнения флористического состава изученных сообществ использовали коэффициент Жаккара (Matveev, 2006). Названия фитоценозов даны по доминантно-детерминантной классификации (Papchenkov, 2003).

Для определения степени зарастания прудов были использованы следующие градации (Papchenkov, 2001): почти не зарастающие (менее 1%), очень слабо зарастающие (1–5%), слабо зарастающие (6–10%), умеренно зарастающие (11–25%), значительно зарастающие (26–40%), сильно зарастающие (41–65%), очень сильно зарастающие (66–95%), сплошь заросшие (96– 100%). На основании особенностей размещения растительности определялся тип зарастания: сплошной, массивно-зарослевый, фрагментарный или поясный. Для кластерного анализа использовались параметры водоёмов: размер, степень зарастания высшей водной растительностью, характер зарастания высшей водной растительностью, тип грунта, степень минерализации воды, тип берега, гидрологический режим

Латинские названия растений даны согласно Международному указателю названий растений International Plant Names Index (IPNI, 2026) и Plant of the World Online (POWO). Все данные внесены в электронную базу данных «Состояние и динамика популяций редких видов растений территории ГПЗ «Саратовский» (Davidenko, 2025). Статистическая обработка данных выполнена с помощью пакета программ Statistica 13.3.

Результаты

На территории государственного природного заказника «Саратовский» зарегистрировано 18 видов растений, занесенных в Красную книгу Саратовской области (Serova et al., 2018; Krasnaya…, 2021) (табл. 1). Два из них – Stipa zalesskii Wilensky и Tulipa suaveolens Roth – охраняются на федеральном уровне (Krasnaya…, 2024).

Таблица 1. Охраняемые виды растений, отмеченные на территории заказника «Саратовский»

Table 1. Protected species of plants marked on the territory of the reserve "Saratovsky"

Название вида Species name	Категория и статус в Красной книге Саратовской области (2021) Category and status in the Red Data Book of the Saratov region (2021)
Adonis volgensis Steven ex DC.	5 – восстанавливаемый и восстанавливающийся вид
Aeluropus littoralis (Gouan) Parl.	3в – редкий вид
Astragalus physodes L.	2а – вид, сокращающийся в численности
Carex atherodes Spreng.	3б – редкий вид
Ceratophyllum tanaiticum Sapjegin	3б – редкий вид
Dianthus pratensis М. Bieb.	2б – вид, сокращающийся в численности
Gladiolus tenuis М. Bieb.	2а – вид, сокращающийся в численности
Iris pumila L.	5 – восстанавливаемый и восстанавливающийся вид
Linaria incompletа Kuprian.	3в – редкий вид

Продолжение таблицы 1

Название вида Species name	Категория и статус в Красной книге Саратовской области (2021) Category and status in the Red Data Book of the Saratov region (2021)
Poa versicolor Besser	3б – редкий вид
Potamogeton compressus L.	4 – неопределенный по статусу вид
Salsola tamariscina Pall.	3в – редкий вид
Stipa pennata L.	4 – неопределенный по статусу вид
Stipa tirsa Steven	3б – редкий вид
Stipa zalesskii Wilensky	3б – редкий вид
Tolypella prolifera (A. Braun) Leonh.	3б – редкий вид
Tulipa suaveolens Roth	2б – вид, сокращающийся в численности
Zanichellia palustris L.	4 – неопределенный по статусу вид

Среди охраняемых видов четыре водных: Ceratophyllum tanaiticum , Potamogeton compressus , Tolypella prolifera , Zannichellia palustris. Они отмечены в пяти прудах заказника (рис. 1).

Рис. 1. Схема расположения изученных водоемов: 1 – пруд Ветляный, 2 – водохранилище в балке Лесной, 3 – пруд на южной окраине с. Морцы, 4 – пруд у с. Никольское, 5 – пруд в окрестностях с. Семёновка; ^^^н Граница заказника.

Fig. 1. Map of the location of the studied reservoirs: 1 – pond Vetlyany, 2 – reservoirr in beam Lesnaya, 3 – pond on the southern outskirts of the Mortsy, 4 – pond near the Nikolskoye, 5 – pond in the vicinity of the Semenovka

Характеристика сообществ с участием этих видов на территории ГПЗ «Саратовский» приведена в таблице 2.

Пруд Ветляный по типу сооружения является плотинным. Форма вытянутая, береговая линия изрезанная. Грунт илистый, местами глинистый. Вода пресная. Тип зарастания высшей водной растительностью – поясный, степень зарастания – значительно зарастающий. В данном пруду рдест сплюснутый образует монодоминантные сообщества на глубинах до 80 см, а также с небольшим проективным покрытием отмечен в составе элодеевого и наядового фитоценозов. Состояние популяции неопределенное, данных для выявления межгодовой динамики пока недостаточно.

Водохранилище в балке Лесной является плотинным. Форма неправильная, вытянутая с северо-востока на юго-запад с многочисленными ответвлениями. Тип грунта глинистый, местами илистый. Тип зарастания пруда высшей водной растительностью – фрагментарный, степень зарастания – умеренно зарастающий. Tolipella prolifera была отмечена в составе гребенчатордестовых и тростниковых фитоценозов в районе плотины. В составе гребенчатордестовых сообществ толипелла занимала глубины до 20-60 см на глинистых грунтах. В составе тростниковых фитоценозов вид отмечен на глубинах до 50 см. Сообщества с участием Tolypella prolifera характеризуются неустойчивостью по годам. Доля участия самой толипеллы тоже сильно варьирует. Это в целом характерно для ее популяций в разных частях ареала (Romanov et al., 2017).

Таблица 2. Характеристика фитоценозов с участием охраняемых водных растений на территории ГПЗ «Саратовский»

Table 2. Characteristics of phytocenoses with the participation of protected aquatic plants on the territory of state nature reserve "Saratovsky"

Водоем Water	Фитоценоз Phytocenosis	Общее число видов в сообществе Total number of species in the plant community	Доминирующие виды Dominant species	Общее проективно е покрытие, % Total projective cover, %	Охраняемые виды Protected species
Пруд  в  окр. с. Семеновка A pond near the village         of Semenovka	урутиево-пронзённордестовый	6	Potamogeton perfoliatus L., Myriophyllum spicatum L.	до 60	Tolipella prolifera , Zannichellia palustris
	гребенчатордестово-элодеевый	8	Stuckenia pectinata , Elodea canadensis	до 65	Potamogeton compressus
Пруд        у с. Никольское Pond near the village         of Nikolskoye	гребенчатордестовый	3	Stuckenia pectinata	до 20	Zannichellia palustris
Водохранилище в балке Лесной Reservoir     in Lesnaya Ravine	гребенчатордестовый	6	Stuckenia pectinata	до 35	Tolipella prolifera
	тростниковый	7	Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud.	до 45	Tolipella prolifera
Пруд на южной окраине с. Морцы Pond   on  the southern outskirts of the village of Mortsy	гребенчатордестово-роголистниковый	4	Ceratophyllum tanaiticum , Stuckenia pectinata	до 70	Ceratophyllum tanaiticum
	роголистниковый	3	Ceratophyllum tanaiticum	до 60	Ceratophyllum tanaiticum
Пруд Ветляный Vetlyany Pond	элодеевый	9	Elodea canadensis	до 80	Potamogeton compressus
	сплюснутордестовый	6	Potamogeton compressus	до 50	Potamogeton compressus
	наядовый	5	Najas marina L.	до 50	Potamogeton compressus

Пруд на южной окраине с. Морцы расположен в балке, наибольшие глубины отмечены в южной части у плотины. Вода пресная, в отдельные маловодные годы – условно пресная. В данном водоеме охраняемый вид Ceratophyllum tanaiticum является одним из ценозообразователей на мелководьях. Состояние популяции прогрессирующее. Из года в год отмечается тенденция увеличения доли данного вида в сложении растительности водоема.

Пруд у с. Никольское по типу сооружения также является плотинным. В этом пруду отмечена наибольшая степень минерализации воды по сравнению со всеми остальными водоемами заказника (Rastitelnost.., 2016). Химизм засоления – хлоридно-сульфатный. Степень засоления – среднесолоноватая. Прибрежно-водная растительность пруда не сформирована, представлена отдельными куртинами тростника и клубнекамыша морского. В составе настоящей водной растительности только сообщества с доминированием Stuckenia pectinata . В них и отмечен с покрытием не более 2% охраняемый вид – Zannichellia palustris . Состояние популяции по годам нестабильное, поскольку обводненность водоема сильно варьирует даже в пределах одного сезона.

Пруд в окрестностях с. Семеновка является плотинным, тип грунта илистый и глинистый. Тип зарастания пруда высшей водной растительностью – поясный. Степень зарастания – значительно зарастающий. Наибольшее разнообразие настоящей водной растительности было отмечено в южной и центральной частях пруда. Ширина пояса прибрежно-водной растительности достигает несколько десятков метров.

Tolipella prolifera отмечена в составе урутиево-рдестового фитоценоза на глубине до 40 см на илистых грунтах. Помимо толипеллы в составе данного фитоценоза зафиксирован еще один охраняемый вид – Zannichellia palustris . Ранее этот вид для территории заказника отмечался только в пруду у с. Никольское (Serova et al., 2018). Состояние популяций обоих видов нестабильное по годам, численность сильно варьирует. В составе гребенчатордестово-элодеевого фитоценоза в пруду у с. Семеновка на глубинах до 60 см также описана популяция рдеста сплюснутого ( Potamogeton compressus ). На долю этого вида приходится не более 5% проективного покрытия. Состояние популяции по годам стабильное.

Сравнительная оценка прудов по семи параметрам с последующей кластеризацией показала, что по экологическим условиям наибольшее сходство наблюдается между показателями в пруду Ветляный и пруду в окр. с. Семеновка (рис. 2). Они образуют отдельный кластер. Пруд у с. Николаевка расположился на кластерной диаграмме отдельно от всех остальных прудов. Он значительно отличается от всех остальных исследованных водоемов по размеру, степени зарастания высшей водной растительностью и особенностям минерализации воды.

Рис. 2. Кластерная диаграмма изученных прудов по экологическим параметрам. Обозначения: 1 – пруд Ветляный, 2 – водохранилище в балке Лесной, 3 – пруд на южной окраине с. Морцы, 4 – пруд у с. Никольское, 5 – пруд в окрестностях с. Семёновка

Fig, 2. Cluster diagram of studied ponds by ecological parameters. Legend: 1 – Vetlyany Pond, 2 – reservoir in Lesnaya Ravine, 3 – pond on the southern outskirts of the village of Mortsy, 4 – pond near the village of Nikolskoye, 5 – pond in the vicinity of the village of Semyonovka

Сравнение флор изученных сообществ с помощью коэффициента Жаккара показало, что большинство фитоценозов имеют небольшую долю общих видов (табл. 3). Это можно объяснить колебанием солености воды по годам, что ограничивает общий состав флоры гидрофитов. Самый высокий коэффициент Жаккара у пары роголистниковый / гребенчатордестово-роголистниковый фитоценозы, которые расположены в пруду у с. Морцы. Он свидетельствует об экологической близости данных сообществ и их тяготении к сходным эвтрофным условиям мелководий. В литературе описан случай, когда в озере Звемлюст (Нидерланды): из-за выедания одних видов водоплавающими птицами и рыбой произошла сукцессионная смена доминанта с Elodea nuttallii на Ceratophyllum demersum L., а затем на Potamogeton berchtoldii Fieber (Rodwell, 1995). Утверждение о том, что гребенчатордестово-роголистниковое сообщество является производным (сукцессионным) этапом или вариантом классического роголистникового ценоза спорно, так как данные сообщества произрастают вполне самодостаточно.

Таблица 3. Значения коэффициента Жаккара для изученных сообществ

Table 3. Jaccard coefficient values for the studied communities

Фитоценозы Phytocoenoses	UPr	GrE	Gr (Никольское)	Gr (Лесная)	Tr	GrR	R	E	Sr	N
UPr*	-
GrE	0,1	-
Gr (Никольское)	0,3	0,1	-
Gr (Лесная)	0,3	0,6	0,1	-
Tr	0,3	0,2	0,1	0,4	-
GrR	0	0,2	0,2	0,1	0,2	-
R	0	0,1	0,2	0,1	0,2	0,7	-
E	0	0,2	0	0	0	0,2	0,1	-
Sr	0	0,3	0,1	0,2	0,1	0,2	0,1	0,3	-
N	0	0,3	0,1	0,2	0,1	0,1	0,1	0,3	0,6	-

*Примечание: фитоценозы: UPr - урутиево-пронзённордестовый, GrE - гребенчатордестово-элодеевый, Gr - гребенчатордестовый, Tr – тростниковый, GrR - гребенчатордестово-роголистниковый, R – роголистниковый, E – элодеевый, Sr – сплюснутордестовый, N – наядовый.

*UPr – Potamogeton perfoliatus + Myriophyllum spicatum , GrE – Stuckenia pectinata + Elodea canadensis , Gr – Stuckenia pectinata , Tr – Phragmites australis , GrR – Ceratophyllum tanaiticum + Stuckenia pectinata , R – Ceratophyllum tanaiticum , E – Elodea canadensis , Sr – Potamogeton compressus , N – Najas marina .

Заключение

Таким образом, в настоящее время достоверно известно о произрастании четырех охраняемых видов водных растений на территории ГПЗ «Саратовский» (Krasnaya…2021): толипелла пролифелирующая, роголистник донской, заннихеллия болотная, рдест сплюснутый. Видовой состав растительных сообществ с участием охраняемых видов представлен 9 видами. Бедное видами (3 вида) сообщество с участием Zanichellia palustris , наиболее богатое видами сообщество с участием Potamogeton compressus (5-9 видов). Из всей совокупности изученных видов только Ceratophyllum tanaiticum выступает в роли доминанта. Zanichellia palustris обладает высокой толерантностью к солености, другие виды не могут выжить в таких суровых условиях. Potamogeton compressus не доминирует, а создает структуру местообитания, что увеличивает видовое разнообразие. Доминирование Ceratophyllum tanaiticum обусловлено уникальностью его экологической ниши. Это классический пример того, как разные виды используют разные стратегии для выживания и формирования сообществ. Сравнение флор изученных сообществ показало небольшую долю общих видов ввиду ограничения общего состава флоры колебанием солености воды по годам. Высокий коэффициент Жаккара у пары роголистниковый / гребенчатордестово-роголистниковый фитоценозы свидетельствует об

Фиторазнообразие Восточной Европы / Phytodiversity of Eastern Europe. 2026. 20(3) : 72–83 экологической близости данных сообществ и их тяготении к сходным эвтрофным условиям мелководий.

Сообщества с участием этих видов отмечены в пяти прудах в разных частях заказника. Наблюдения за состоянием сообществ и популяциями охраняемых водных видов в течении нескольких лет подряд показали, что наиболее неустойчивы по годам популяции Tolypella prolifera , что в целом характерно для нее в разных частях ареала и подтверждается исследованиями других авторов. Для Zanichellia palustris также характерны значительные колебания численности и доли в составе растительных сообществ, что в основном связано с уровнем воды в прудах и, соответственно, динамикой степени минерализации. Состояние ценопопуляций Potamogeton compressus стабильное, Ceratophyllum tanaiticum – прогрессирующее. Оба вида выступают в роли ценозообразователей.

Мониторинг водных сообществ с участием охраняемых видов растений на территории ГПЗ «Саратовский» продолжается.

Работы выполнены при финансовой поддержке ФГБУ «Национальный парк «Хвалынский» согласно Государственному заданию № 051-00145-26ПР на 2026 год.