Онтогенетическая стратегия Beckmannia syzigachne (Steud.) Fern – вида доминанта прибрежно-водной растительности Лено-Вилюйского междуречья

Существует ряд подходов к выявлению и описанию стратегий жизни растений. На данный момент наиболее популярной является система Раменского-Грайма, в которой выделяют три первичных типа стратегии: С – конкуренты (виолен-ты), S – стресс-толеранты (патиенты) и R – рудера-лы (эксплеренты) и четыре переходных вторичных типов стратегий – CS, CR, SR, CRS [1]. Для оценки стратегий жизни растений все чаще используют подход, включающий анализ характера реагирования на стресс на организменном и популяционном уровнях. В соответствии с этим подходом нами был изучен доминирующий вид прибрежноводной растительности Лено-Вилюйского междуречья – Beckmannia syzigachne . Beckman-nia syzi-gachne – многолетнее травянистое растение, корневищно-рыхлокустовое, гемикриптофит, мезогигрофит. Хорошо поедается в сене и на пастбищах всеми видами скота. Один из ценнейших кормовых злаков. В Якутии произрастает во всех районах на сырых и заболоченных лугах, по берегам рек и озер, на приречных песках и лугах повышенного увлажнения [2].

Цель исследования : на основе морфометрических параметров изучить онтогенетическую стратегию Beckmannia syzigachne в условиях Лено-Вилюйского междуречья.

Материал собран в окрестностях с. Сюльцы Нюрбинского улуса. Всего исследовано 5 ценопо-пуляций (ЦП), которые отличаются по увлажнению, видовому составу и по степени антропогенного воздействия. Распространение изучаемых ЦП по сообществам и оценка фитоценозов по экологическим шкалам представлено в таблице 1. По фактору увлажнения изученные сообщества встречаются от сухолугового (34,1% ЦП , 53-63 ступени) до влажнолугового(45,9% ЦП, 64-76 ступени) увлажнения, по фактору богатства засоленности

занимают местообитания с довольно богатыми почвами (56,9% ЦП, 10-13 ступени) [3]. Для сравнения исследуемых ЦП по морфометрическим параметрам от каждой из них случайным образом отбирали по 30 растений средневозрастного генеративного состояния (g2), у которых измерялись 16 морфологических параметров вегетативных и репродуктивных органов. Для каждого признака определяли среднее арифметическое значение, ошибку, среднее квадратичное отклонение, коэффициент вариации. Уровни варьирования признаков приняты по Г.Н. Зайцеву[4]: СV более 20% -высокий, 11-20% – средний, СV ниже 10% – низкий. Согласованную изменчивость и характер изменчивости признаков в зависимости от условий окружающей среды определена по Н.С. Ростовой [5]. Онтогенетические тактики развития органов изучены по Ю.А. Злобину [6], А.Р. Ишбирдину, М.М. Ишмуратовой [7, 8]. Определение онтогенетической стратегии выживания вида производилась по характеру изменения морфологической целостности растений, оцениваемого по коэффициенту детерминации признаков (как среднего значения квадратов коэффициентов по парной корреляции всех признаков – R² ch ) на экоклине [8]. Полученные данные обработаны вариационностатистическими методами с использованием пакета программ EXCEL и STATISTICA.

Результаты исследования. В исследованных ценопопуляциях амплитуда изменчивости средних значений морфологических показателей была довольно высокой по ряду размерных и количественных признаков. Наиболее варьирующими морфологическими параметрами являются такие признаки как длина и ширина 1го листа CV (21,37-29,22; 20,30-40,32% соответственно), длина нижней веточки в соцветии CV (33,97-55,67%). Средним уровнем варьирования характеризуются такие признаки как число листьев CV (13,76-20,29%), длина влагалища 1-го листа CV (15,86-24,56%), длина и ширина 2-го листа CV (14-22,75%; 13,39-28,76%), длина и ширина 3-го листа CV (14,22-23,24%; 14,6-30%), длина влагалища 3-го листа CV (17,87-33,74%),  побега CV (10,1-13,83%) и количество узлов CV длина соцветия CV (17-28,66%). Низким уров-  (10,7-17,62%).

нем варьирования характеризуются: высота

Таблица 1. Экологическая оценка мест произрастания ценопопуляций Beckmannia syzigachne по экологическим шкалам (по [3])

В благоприятных условиях (ЦП 1) у Beck-mannia syzigachne наблюдается рост и увеличение основных морфологических признаков таких как, число листьев, ширина листа, длина соцветия и число веточек в соцветии. Коэффициент вариации (CV) морфологических признаков Beckmannia syzi-gachne в ценопопуляциях изменяется от 11,45 до 36,49%. Коэффициент детерминации (R² ch ) колеблется от 0,05 до 0,23. Н.С. Ростовой [5] показано, что в характере варьирования определенных признаков в зависимости от условий окружающей среды существуют некоторые общие закономерности, что позволяет использовать их в качестве системных индикаторов, объединяя при этом в группы по особенностям общей и согласованной изменчивости. По результатам исследования у Beck-mannia syzigachne выявлены 4 признака-индикатора:

• 1)    Эколого-биологическими индикаторами адаптивной изменчивости организма, отражающим согласованную изменчивость особи в неоднородной среде, являются такие признаки как длина и ширина 1-го листа, длина нижней веточки в соцветии. Эти признаки характеризуются высокими показателями коэффициента вариации (CV) 36,49 % и коэффициента детерминации (R² ch ) 0,23, наиболее изменчивыми и зависят от внешних факторов.

• 2)    Ключевыми признаками, определяющими общее состояние системы и выступающими как биологические индикаторы, являются высота побега, длина верхнего междоузлия, длина и ширина 2го листа, длина влагалища 1-го и 2-го листьев, длина соцветия, которые характеризуются самыми высокими среди изученных признаков показателями коэффициентов детерминации (R² ch 0,14-0,22) и относительно низкими значениями коэффициента вариации (CV 12,12-20,03%).

• 3)    К третьей группе признаков с низкой общей и согласованной изменчивостью отнесены такие признаки, как количество узлов, число листьев и число веточек в соцветии. Эти признаки могут

выступать как генетические индикаторы и обладающие относительной автономностью и мало зависят от внешних условий.

• 4)    В качестве экологических индикаторов могут выступать такие признаки как ширина и длина влагалища 3-го листа. Эти признаки наиболее изменчивы и характеризуются высокими коэффициентами вариации (CV 24-27%), при низких значениях коэффициентов детерминации (R² ch 0,05-0,10).

С помощью показателя изменения морфологической целостности растений в природных цено-популяциях определили онтогенетическую стратегию выживания вида. С ухудшением условий наблюдается повышение развития морфологических признаков и усиление морфологической интеграции от 0,11 – ЦП 3 до 0,19 – ЦП 5. По онтогенетической стратегии объект исследования характеризуется защитной стратегии, которая является формой проявления устойчивости и способности сохранять свое место в сообществах, и при неблагоприятных изменениях среды способствует выживанию.

Оценка жизненности ценопопуляции Beck-mannia syzigachne по размерному спектру показала, что наиболее максимальные показатели IVC отмечены в ЦП 1 – 1,26, наименьшие показатели IVC отмечены в ЦП 5– 0,85.

Рис. 1. Тренд онтогенетической стратегии цено-популяции Beckmannia syzigachne (Steud.) Fern (по оси абсцисс – IVC индекс виталитета, по оси ординат R² ch коэффициент детерминации)

Как известно, приспосабливаясь к различным условиям обитания, ценопопуляции растений вырабатывают определенный уровень изменчивости признаков особей как форму тактики, которая им может обеспечить, наиболее полную реализацию онтогенетической программы. По уровню варьирования на эколого-ценотическом градиенте у Beckmannia syzigachne выявлены 3 типа онтогенетических тактик: дивергентная, конвергентная и тактика стабилизации. С нарастанием стресса уменьшаются такие параметры как высота генеративного побега, длина верхней междоузлии, длина и ширина 2-го листа, длина влагалища 2-го листа, ширина и длина влагалища 3-го листа (конвергентная тактика), а такие признаки как длина соцветия и длина нижней веточки наоборот увеличиваются (дивергентная тактика). Остальные признаки относятся к тактике стабилизации.

Выводы:

• 1.    У Beckmannia syzigachne выявлено 4 группы признаков-индикаторов: эколого-биологические, биологические, генетические и экологические. Наиболее изменчивыми признаками являются длина и ширина 1-го листа, длина нижней веточки, наименее изменчивыми признаками количество узлов, число листьев, число веточек, длина 3-го листа.

• 2.    По индексу виталитета наиболее благоприятным для роста и развития у Beckmannia syzigachne был отмечен приозерный участок ЦП 1 (IVC – 1,26), наименее благоприятным – песчаный берег ЦП 5 (0,85). Можно сказать, что Beckmannia syzi-gachne очень пластичный вид, предпочитает влажнолуговые условия, но может произрастать и в сухолуговых условиях.

• 3.    Установлена защитная онтогенетическая стратегия Beckmannia syzigachne , которая на данный момент может быть определена как R-тип, виды в изученных ЦП присущи черты эксплерент-ности.

• 4.    Выявлены 3 типа онтогенетических тактик: дивергентная, конвергентная и тактика стабилизации. В результате этих тактик в условиях нарастания стресса Beckmannia syzigachne уменьшает свою вегетативную сферу и стабилизирует генеративные параметры.

Все выводы являются предварительными, так как при увеличении количества ценопопуляций в различных иных условиях выводы могут измениться. Но в целом ценопопуляции вида вполне закономерно ведут себя как организмы, адаптированные в условиях увлажнения и антропогенной нагрузки.