Онтогенетическая структура ценопопуляций Laser trilоbum (L.) Borkh. в Самарской области

Автор: Ильина В.Н., Киселева Д.С., Саксонов С.В.

Журнал: Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии @ssc-sl

Статья в выпуске: 4-1 т.27, 2018 года.

Бесплатный доступ

Проведены итоги ценопопуляционных исследований редкого вида лазурника трехлопастного Laser trilоbum (L.) Borkh. в бассейне Средней Волги, которые свидетельствуют о хорошем их состоянии в условиях средней и низкой антропогенной нагрузки на местообитания. Состояние популяций модельного вида в изученных местообитаниях удовлетворительное. В связи с длительным течением онтогенеза популяциям L. trilоbum свойственно накопление генеративных особей, а численность вида в сообществах остается стабильной. Для ценопопуляций лазурника свойственна флуктуационная динамика онтогенетического состава. Усредненный онтогенетический спектр для исследованных ЦП является одновершинным левосторонним, с преобладанием виргинильных особей. Большинство ЦП являются молодыми (24, или 75%), семь (22%) - зреющими, одна (3%) - переходной. В целях сохранения вида в регионе требуется соблюдение природоохранного режима, поиск новых местообитаний этого вида, дальнейшее изучение биоэкологических особенностей его представителей.

Еще

Ценопопляции, онтогенетический состав, среднее поволжье, самарская область

Короткий адрес: https://sciup.org/148315168

IDR: 148315168 | DOI: 10.24411/2073-1035-2018-10087

Текст научной статьи Онтогенетическая структура ценопопуляций Laser trilоbum (L.) Borkh. в Самарской области

Для успешной разработки теоретических и практических основ экологического мониторинга растительного покрова и оценки состояния биологических ресурсов в современной науке широко применяются ценопопуляционные исследования (Ценопопуляции растений…, 1976, 1977, 1988; Абрамова и др., 2012). Плодотворность таких исследований в геоботанике отметил проф. Т.А. Работнов (1945, 1950, 1951), который использовал анализ онтогенетической структуры ценопопуляций (ЦП) ряда травянистых многолетних видов растений при изучении строения и динамики луговых фитоценозов.

Популяционно-онтогенетические методы исследований в настоящее время используются достаточно активно при мониторинге растительного покрова, исследователями охвачен лишь небольшой процент представителей флоры, как конкретных регионов, так и России в целом. Среди них чаще всего в качестве объектов избираются редкие и/или лекарственные растения (Жукова, 2001; Маслова и др., 2005; Абрамова и др., 2009; Каримова, Жигунов, 2012; Пузырькина и др., 2012; Ильина, 2014, 2015; Алиева и др., 2016). Для выявления структуры и состояния ЦП в регионах и на протяжении ареала требуется приложить еще много усилий, в связи с чем подобные работыотли-чаются актуальностью. Результаты мониторинга ЦП растений, в том числе сведения об онтоморфогенезе, экологической пластичности особей, динамике популяций, реакции видов и фитоценозов как системы ЦП, позволят использовать эти данные при оценке состояния природных комплексов и прогнозировать их дальнейшее развитие.

Одним из редких представителей флоры бассейна Средней Волги, в частности Самарской областиявляется лазурник трехлопастной – Laser trilоbum (L.) Borkh. (Apiaceae). Ареал вида достаточно широк и включает Малую Азию, Иран, Кавказ, Турцию, Южную Европу (Балканы), Восточную Европу (Россия, Молдова, Беларусь). Растет в тенистых лесах и по их опушкам, в кустарниках на склонах и обрывах, преимущественно на известковых и глинистых почвах (Маевский, 2006).

Лазурник считается доледниковым реликтом широколиственных лесов (Горчаковский,

1982). Однако А. Г. Еленевский и В. И. Радыгина (2002) выражают сомнение относительно реликтового характера L. trilоbum .

Первоначально он включен в Красную книгу Самарской области (2007) с категорией 4/Г (редкий вид со стабильной численностью). Во втором издании (Красная книга…, 2017) указан как редкий вид – категория 3.

Некоторые особенности биологии и экологии вида изучены и в других регионах. L. trilоbum культивируется во многих ботанических садах (Дедюхина, 2006; Мамонтоваи др., 2007; Абрамова и др., 2009, 2016; Каримова, Жигунов, 2012; Киселева, Мухаметова, 2014).

В Самарской области вид произрастает в основном по известняковым и мергелистым склонам, несущим дубравы. Численность особей может быть различной, что зависит от площади местообитаний с необходимыми экологическими условиями и степени антропогенной трансформации растительных сообществ. А.А. Головлевым и Н.В. Прохоровой (2015) проведена оценка численности особей L. trilоbum в популяции Сокольих гор (окр. г. Самары).

Цель нашего исследования– изучение современного состояния ценотических популяций редкого в бассейне Средней Волги лазурника трехлопастного ( Laser trilоbum (L.) Borkh.).

В задачи работы входило определение онтогенетического состава природных популяций, выявление базового онтогенетического спектра и основных демографических характеристик, распределение ценопопуляций модельного вида по типам с использованием критерия «дельта-омега».

Структура ЦП изучается в Самарском Предволжье и Заволжье. Территория исследований охватывает бассейн Средней Волги в правобережье (включая Самарскую Луку) и левобережье. Обследованы ЦП L. trilоbum в местообитаниях Жигулевского государственного заповедника (Зольная и Стрельная горы), Национального природного парка «Самарская Лука» (горы Верблюд, Серная, Лысая в пос. Яблоневом овраге, Лысая в г. Жигулевске, Мо-гутова гора, окр. пос. Гаврилова поляна, Крестовая поляна, Богатырь), а также на территории памятников природы регионального значения в правобережной части Самарской области (Гурьев овраг, входит в состав Средневолжского биосферного резервата) и в левобережной части Самарской области (берег р. Волги между Студеным и Коптевым оврагами в окрестностях г. Самара, Красная гора в Красноярском районеСамарской области).

В ходе работ применялись традиционные популяционно-онтогенетические методы (Це-нопопуляции…, 1976, 1977, 1988; Работнов; 1945, 1950, 1951; Уранов, 1975; Жукова, 1995, 2001). Оценка популяций проведена по критерию «дельта-омега» (Животовский, 2001).

Некоторые сведения отражены в работах (Ильина, 2003, 2008, 2013, 2014, 2015, 2018; Ильина и др., 2017). Приведены данные об особенностях онтогенетических спектров, в том числе при разной интенсивности использования территорий; в популяциях отмечены квазисе-нильные особи, чему обычно предшествовали степные пожоги.

Все изученные ЦП L. trilоbum отмечены в дубравах липовых и кленовых на склонах южной, западной и близких к ним экспозиций с крутизной 3–20°. Проективное покрытие почвы травостоем – 10–60 %, модельным видом – 8– 30 %. Нередко изучаемый вид выходил на позиции доминанта в соответствующем ярусе фитоценозов. Плотность особей в ЦП 0,5–8 гене- ративных особей на 1 м2. С учетом особей всех возрастных групп плотность составила 5,3–26,1 экз/м2.

В онтогенезе L. trilоbum в условиях Самарской области выделены 2 периода (прегенера-тивный, генеративный) и 8 онтогенетических состояний (проростки (p), ювенильные (j), им-матурные (im), виргинильные (v), молодые генеративные (g 1 ), зрелые генеративные (g 2 ), старые генеративные (g 3 )). Сенильные особи (ss и s) в ЦП не отмечены.

Нами изучена онтогенетическая структура 32 ЦП L. trilоbum (табл. 1). Все они являлись-неполночленными, так как растений постгенеративного периода не выявлено. Отмирание особей происходило в старом генеративном состоянии. Лишь в некоторых случаях в составе популяций не зафиксированы проростки, что в основном связано со временем проведения описаний растительных сообществ, когда проростки уже перешли в стадию ювенильных особей.

Таблица 1. Онтогенетическая структура ценопопуляций L. trilоbum

№ ЦП	Местообитание	Онтогенетические группы особейценопопуляций, %
№ ЦП	Местообитание	p	j	im	v	g 1	g 2	g 3	ss
1	Студеный овраг	12,4	10,2	13,5	12,9	17,9	18,5	14,6	0
2		8,4	12,7	8,4	23,1	14,7	11,5	21,2	0
3		5,7	18,8	17,7	13,5	17,8	17,2	9,3	0
4	Коптев овраг	11,8	10,5	15,9	12,8	13,5	24,9	10,6	0
5	Коптев овраг	4,2	12,6	13,2	18,3	16,5	20,5	14,7	0
6	Гурьев овраг	2,3	2,3	8,8	27,2	17,9	24,1	17,4	0
7		7,7	7,7	17,8	17,1	11,9	17,3	20,5	0
8		0	3,9	25,1	15,1	19,1	18,5	18,3	0
9	Красная гора	6,3	8,8	13,7	14,8	20,5	22,1	13,8	0
10		8,2	14,1	15,5	21,3	11	17,3	12,6	0
11		2,9	15,1	11,1	13,1	27,9	14,4	15,5	0
12	Гора Верблюд	4,9	12,4	15,4	27,4	12,4	17,2	10,3	0
23	Гора Верблюд	8	16	12	22	32	6	4	0
13	Гаврилова поляна	1,7	6,1	8,8	32,1	16,7	24,1	10,5	0
24	Гаврилова поляна	5,3	8,1	13,9	12,7	45,1	12,3	2,6	0
14	Крестовая поляна	11,3	8,9	14,3	18,8	13	10,6	23,1	0
25	Крестовая поляна	2,6	13,1	7,7	16,2	25,9	24,2	10,3	0
15	Зольная гора	4,5	6,3	17,1	25,7	12,6	19,7	14,1	0
26	Зольная гора	11,2	4,8	20,4	9,7	26,8	12,7	14,4	0
16	Стрельная гора	0	1,5	6,4	30,1	27,3	20,5	14,2	0
27	Стрельная гора	6,4	12,3	14,8	23	16,8	22,2	4,5	0
17	Богатырь (карьер)	7,6	9,5	12,9	22,5	14,3	12,6	20,6	0
28	Богатырь (карьер)	6	12	8	14	26	27	7	0
18	Серная гора	3,8	12,6	6,3	22,1	33,2	16	6	0
29	Серная гора	3,7	10,1	12,4	10,3	31,6	22,1	9,8	0

Окончание таблицы 1

№ ЦП	Местообитание	Онтогенетические группы особей ценопопуляций, %
19	Лысая гора (Яблоневый овраг, Жигули)	4,9	6,2	14,1	20,7	12,4	18,5	23,2	0
30	Лысая гора (Яблоневый овраг, Жигули)	8,4	3,5	16,1	18,3	20,2	14,8	18,7	0
20	Лысая гора (Жигулевск, Жигули)	5,9	3,8	10,1	14,7	15,8	29,1	20,6	0
31	Лысая гора (Жигулевск, Жигули)	2	6,3	10,5	20,1	20,1	33,6	7,4	0
21	Могутова гора (Жигули)	2	4	3,7	44,1	23,8	12,6	9,8	0
22		12,6	7,2	20,2	13,9	10,4	25,1	10,6	0
32		4,4	8,8	17,3	15,8	18,7	25,2	9,8	0
Среднее значение		5,9	8,9	13,2	19,5	20,1	19,1	13,1

Составленный базовый онтогенетический спектр для исследованных ЦП L. trilоbum являлся одновершинным центрированным (табл. 1, рисунок), хотя в предыдущих публикациях указывается его левомодальность (Ильина, 2018). С учетом данных, полученных в 2018 году, среди онтогенетических групп в ЦП ла- зурника преобладаетмолодая генеративная (20,1%), на втором месте находятся виргиниль-ные (19,5%), почти не уступают им по численности зрелые генеративные особи (19,1%). Примерно равные доли имеют имматур-ные(13,2%) и старые генеративные (13,1%) растения.

Рис. Базовый онтогенетический спектр L. trilоbum

Установлено, что в целом соотношение прегенеративных и генеративных особей примерно равное, с небольшим преобладанием генеративных растений (см. табл. 2). В изученных ЦП доля прегенеративных растений составляла от 34 до 60 %, а генеративных – от 40 до 66 %. Наличие значительного числа молодых растений свидетельствует о высоких возможностях ЦП L. trilоbum к самовосстановлению и самоподдержанию даже в условиях умеренного антропогенного пресса. Однако интенсивная эксплуатация местообитаний, внутри-популяционная конкуренция и специфика почвенно-растительного покрова приводит к значительной элиминации проростков, а значит и старению ЦП.

Основные демографические параметры, определенные для ЦП модельного вида (табл. 2), позволили выявить тип популяций и судить о их современном состоянии. Установлено, что большинство ЦП являются молодыми (I_з = 0,67–1,51; I в = 0,67–1,51; ∆ = 0,18–0,33; ω = 0,47–0,59), семь (№№ 6, 13, 16, 25, 28, 29, 31) – зреющими (I з = 0,57–0,95; I в = 0,57–0,95; ∆ = 0,29–0,33; ω = 0,61–0,67), одна (№ 20) – переходной (I з = 0,53; I в = 0,53; ∆ = 0,36; ω = 0,66).

Отсутствие в ЦП L. trilоbum сенильных растений обусловливает равенство индексов замещения и восстановления. Средний индекс замещения особей в ЦП L. trilоbum составил 0,94, индекс восстановления – 0,94, индекс старения – 0, возрастность – 0,28, эффективность – 0,57.

Таблица 2. Основные демографические показатели и тип ценопопуляций L. trilоbum

№ ЦП	Демографический показатель								Тип ЦП
№ ЦП	p-v, %	g1-g3, %	ss-s, %	I з	I в	I ст	∆	ω	Тип ЦП
1	49,0	51,0	0	0,96	0,96	0	0,27	0,53	Молодая
2	52,6	47,4	0	1,11	1,11	0	0,29	0,52	Молодая
3	55,7	44,3	0	1,26	1,26	0	0,23	0,49	Молодая
4	51,0	49,0	0	1,04	1,04	0	0,26	0,53	Молодая
5	48,3	51,7	0	0,93	0,93	0	0,29	0,56	Молодая
7	50,3	49,7	0	1,01	1,01	0	0,30	0,54	Молодая
8	44,1	55,9	0	0,79	0,79	0	0,31	0,59	Молодая
9	43,6	56,4	0	0,77	0,77	0	0,29	0,59	Молодая
10	59,1	40,9	0	1,44	1,44	0	0,24	0,49	Молодая
11	42,2	57,8	0	0,73	0,73	0	0,28	0,57	Молодая
12	60,1	39,9	0	1,51	1,51	0	0,24	0,50	Молодая
14	53,3	46,7	0	1,14	1,14	0	0,29	0,50	Молодая
15	53,6	46,4	0	1,16	1,16	0	0,28	0,55	Молодая
17	52,5	47,5	0	1,11	1,11	0	0,29	0,53	Молодая
18	44,8	55,2	0	0,81	0,81	0	0,25	0,58	Молодая
19	45,9	54,1	0	0,85	0,85	0	0,33	0,58	Молодая
21	53,8	46,2	0	1,16	1,16	0	0,25	0,59	Молодая
22	53,9	46,1	0	1,17	1,17	0	0,26	0,52	Молодая
23	58,0	42,0	0	1,38	1,38	0	0,18	0,47	Молодая
24	40,0	60,0	0	0,67	0,67	0	0,23	0,58	Молодая
26	46,1	53,9	0	0,86	0,86	0	0,26	0,53	Молодая
27	56,5	43,5	0	1,30	1,30	0	0,23	0,52	Молодая
30	46,3	53,7	0	0,86	0,86	0	0,30	0,56	Молодая
32	46,3	53,7	0	0,86	0,86	0	0,28	0,58	Молодая
6	40,6	59,4	0	0,68	0,68	0	0,33	0,65	Зреющая
13	48,7	51,3	0	0,95	0,95	0	0,29	0,61	Зреющая
16	38,0	62,0	0	0,61	0,61	0	0,32	0,67	Зреющая
25	39,6	60,4	0	0,66	0,66	0	0,29	0,62	Зреющая
28	40,0	60,0	0	0,67	0,67	0	0,28	0,61	Зреющая
29	36,5	63,5	0	0,57	0,57	0	0,29	0,62	Зреющая
31	38,9	61,1	0	0,64	0,64	0	0,31	0,66	Зреющая
20	34,5	65,5	0	0,53	0,53	0	0,36	0,66	Переходная
Среднее значение	47,6	52,4	0	0,94	0,94	0	0,28	0,57

Проведенные в бассейне Средней Волги исследования ЦП редкого вида L. trilоbum свидетельствуют о хорошем их состоянии в условиях средней и низкой антропогенной нагрузки на местообитания. Состояние популяций модельного вида в изученных местообитаниях удовлетворительное. В связи с длительным течением онтогенеза популяциям L. trilоbumсвойственно накопление генеративных особей, а численность вида в сообществах остается стабильной. Для ценопопуляций лазурника свойственна флуктуационная динамика онтогенетического состава. Усредненный онтогенетический спектр для исследованных ЦП является одновершинным левосторонним, с преобладанием виргинильных особей. Большинство ЦП являются молодыми (24, или 75%), семь (22%) – зреющими, одна (3%) – переходной. В целях сохранения вида в регионе требуется соблюдение природоохранного режима, поиск новых местообитаний этого вида, дальнейшее изучение биоэкологических особенностейего представителей.

Список литературы Онтогенетическая структура ценопопуляций Laser trilоbum (L.) Borkh. в Самарской области

Абрамова Л.М., Андреева И.З., Каримова О.А. Некоторые итоги изучения лекарственных растений в Ботаническом саду г. Уфы//Вестн. Оренбург. гос. ун-та. 2009. № 6. С. 18-21.
Абрамова Л.М., Ильина В.Н., Каримова О.А., Мустафина А.Н. Сравнительный анализ структуры популяций Hedysarum grandiflorum (Fabaceae) в Самарской области и Республике Башкортостан//Растительные ресурсы. 2016. Т. 52,№ 2. С. 225-239.
Абрамова Л.М., Каримова О.А., Вафин Р.В., Миронова Л.Н. Редкие виды Урала и Поволжья в коллекциях Ботанического сада города Уфы//Фиторазнообразие Восточной Европы. 2016. Т. 10, № 3. С. 97-127.
Алиева З.М., Зубаирова Ш.М., Мартемьянова В.К., Юсуфов А.Г. Особенности естественного воспроизведения и реализации процессов регенерации у популяций Hedysarum daghestanicum//Изв. высших учебных заведений. Северо-Кавказский регион. Сер.: Естественные науки. 2016. № 4 (192). С. 40-44.
Головлёв А.А., Прохорова Н.В. Лазурник трехлопастной в Сокольих горах//Экология России: на пути к инновациям. 2015. № 12. С. 81-84.

Статья научная