Онтогенетическая структура ценотических популяций некоторых редких представителей сем. Orchidaceae в условиях антропогенного пресса (Самарская область)

ми, вызывающими пристальное внимание многих исследователей, служат представители сем. Orchidaceae (Фардеева и др., 2007, 2009; Плотникова, 2009; Фардеева, 2013; Хомутовский, 2013; Кириллова, 2015; Марков, Тихомиров, 2015; Кириллова, Кириллов, 2017). Многолетние данные по структуре и динамике онтогенетического состава популяций убедительно свидетельствуют, что они в значительной степени реагируют на изменения условий существования при антропогенной трансформации почвенно-растительного покрова.

Цель нашего исследования заключалась в определении онтогенетических особенностей ценотических популяций редких представителей сем. Orchidaceae на территории Самарской области в условиях антропогенного пресса.

В Красную книгу Самарской области (Бирюкова и др., 2017) занесено 17 видов орхидных. Среди них к категории редкости 1 (находящийся под угрозой исчезновения) принадлежит 6 представителей – Hammarbya paludosa (L.) O. Kuntze (Гаммарбия болотная), Hermini-um monorchis (L.) R. Br. (Бровник одноклубне-вый), Listera ovata (L.) R. Br. (Тайник яйцевидный), Neottianthe cucullata (L.) Schlechter (Неот-тианта клобучковая), Orchis ustulata L. (Ятрышник обожжённый), Liparis loeselii (L.) Rich. (Лосняк Лёзеля); к категории 3 (редкие) – 10 – Cephalanthera rubra (L.) Rich. (Пыльцеголовник красный), Cypripedium calceolus L. (Венерин башмачок настоящий), Dactylorhiza fuchsii (Druce) Soó (Пальчатокоренник Фукса), D. in-carnata (L.) Soó (П. мясо-красный), Epipactis atrorubens (Hoffm. exBernh.) Bess. (Дремлик тёмно-красный), E. palustris (L.) Crantz (Д. бо- лотный), Gymnadenia conopsea (L.) R. Br. (Ко-кушник длиннорогий), Neottia nidus-avis (L.) Rich. (Гнездовка настоящая), Orchis militaris L. (Ятрышник шлемоносный), Platanthera bifolia (L.) Rich. (Любка двулистная); к категории 4 (неопределенный по статусу вид) – один таксон (Epipogium aphyllum (F.W. Schmidt) Sw. (Надбородник безлистный)). В большинстве случаев популяции модельных видов малочисленные.

При изучении структуры ценопопуляций (ЦП) орхидных были использованы традиционные популяционно-онтогенетические методы исследования (Работнов, 1950; Уранов, Смирнова, 1969; Уранов, 1975; Жукова, 1995; Злобин и др., 2013).Изучение ЦП в Самарской области осуществлялось в 2005-2017 гг. (Ильина, 2018). Территория исследования охватывает Заволжье и Предволжье (в пределах Самарской области). В регионе исследованы ЦП 11 представителей сем. Orchidaceae . Онтогенетическая структура определена для 217 ЦП (от 7 до 25 ЦП для различных видов).

p

Neottianthe cucullata

Рис. 1. Изменение правосторонних базовых онтогенетических спектров популяций при возрастании антропогенной нагрузки (доля особей в %, черный - базовый спектр, оранжевый - спектр ЦП в условиях высокой антропогенной нагрузки)

Установлено, что правосторонний базовый онтогенетический спектр с максимумом на старых генеративных особях свойственен для Ne- ottianthe cucullata, Orchisustulata, Dactylorhiza fuchsii, Epipactis palustris (рис. 1). Центрированный базовый спектр с преобладанием зре- лых генеративных особей отмечен в самарских ЦП Herminium monorchis, Cephalanthera rubra, Cypripedium calceolus, Dactylorhiza incarnata,

Gymnadenia conopsea, Orchis militaris, Platan-thera bifolia (рис. 2).

Cephalanthera rubra

Dactylorhiza incarnata

p

Orchis militaris

Platanthera bifolia

Рис. 2. Изменение центрированных базовых онтогенетических спектров популяций при возрастании антропогенной нагрузки (доля особей в %, черный - базовый спектр, оранжевый - спектр ЦП в условиях высокой антропогенной нагрузки)

В ЦП, отмеченных в фитоценозах, испытывающих значительную антропогенную нагрузку (рекреация, сенокошение, нерегламентируе-мый выпас скота и т.п.), онтогенетические спектры предсказуемо еще больше смещаются вправо – в них возрастает доля старых генеративных и сенильных особей.

Лишь в некоторых случаях в условиях нарушенных фитоценозов для ЦП свойственно некоторое омоложение, например, у Cephalan-thera rubra , Cypripedium calceolus , Dactylorhiza incarnata и Orchis militaris . Отметим, что все виды, для ЦП которых отмечено увеличение доли прегенеративных особей в случае антропогенной нагрузки принадлежат к редким видам (категория 3) с достаточно высокой численностью и полночленными популяциями.

Несмотря на различную динамику онтогенетического состава ЦП в условиях антропогенного пресса, при усилении воздействия на местообитания видов их численность неуклонно снижается (отмечено для всех 11 представителей). Для 4 указанных видов (Cephalanthera rubra, Cypripedium calceolus, Dactylorhiza incar- nata и Orchis militaris) численность популяции восстанавливается быстрее за счет развития молодых особей, присутствующих в растительном сообществе.

До настоящего времени сведения об орхидных на территории Самарской области ограничивались данными о распространении и фито-ценотической приуроченности (Бирюкова и др., 1993, 2007; Плаксина, 1998; Задульская и др., 2002; Саксонов и др., 2004, 2007а-в, 2008а, б; Ахрестина, Ильина, 2005; Саксонов, Конева, 2006; Калашникова, Плаксина, 2007; Саксонов, 2007; Корчиков и др., 2010; Макарова и др., 2012; Соловьева, 2012; Плаксина и др., 2014; Сидякина, Васюков, 2014, 2015; Сенатор и др., 2015; Васюков и др., 2016; Головлев, Прохорова, 2016), а популяционный аспект их изучения никем не рассматривался. Таким образом, полученные сведения о структуре популяций редких орхидных могут быть использованы при ведении Красной книги региона и в некоторой мере раскрывают вопросы лимитирующих развитие ЦП факторов.