Онтогенетическая структура и состояние ценопопуляций Gymnadenia conopsea (L.) R. Br. в растительных сообществах таёжной зоны (Кировская область)

Gymnadenia 1c onopsea (L.) R. Br. – многолетний корнеклубневой травянистый поликарпик (Серебряков, 1962), евро-азиатский, арктически-умеренно-континентальный вид (Цвелев, 2000).

В настоящее время численность G. conopsea во многих регионах заметно сокращается под влиянием различных антропогенных факторов (Вахрамеева и др., 2014). G. сonopsea отрицательно реагирует на сильный выпас, интенсивное

вытаптывание и сбор на букеты при рекреации. Внесение больших количеств удобрений, особенно азотных, также отрицательно сказывается на состоянии G. сonopsea , так как усиливает конкуренцию со стороны других видов, особенно злаков. Слабый выпас и сенокошение переносит удовлетворительно. Более того, полное отсутствие традиционного хозяйственного использования лугов (сенокошения, пастьбы) обычно сказывается отрицательно на состоянии популяций (Вахрамеева и др., 1993).

Gymnadenia conopsea занесен в Красные книги 41 региона Российской Федерации, в том числе в Красную книгу Кировской области с категорией редкости 3 (Красная книга…, 2014; Планта-риум, 2023).

Цель настоящего исследования – оценить состояние Gymnadenia conopsea (L.) R. Br. в растительных сообществах таёжной зоны Кировской области.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Исследования проводили в вегетационный сезон 2021 года в пределах Слободского и Кирово-Чепецкого районов Кировской области. Всего изучено 5 ценопопуляций (ЦП) G. conopsea в различных растительных сообществах: 1 – зарастающий сосной, елью, ивой разнотравный луг, 2 – разнотравно-бобово-злаковый луг, 3 – сосняк с примесью ели и осины грушанково-разнотравный, 4 – поляна в сосняке костянично-бобово-травяном, 5 – опушка сосняка бобоворазнотравного (рис. 1).

Рис. 1. Схема расположения исследованных ценопопуляций Gymnadenia conopsea.

Fig. 1. The layout of the studied cenopopulations of Gymnadenia conopsea.

При проведении исследований применяли подходы и методы популяционной биологии растений: в сообществах закладывали трансекты, в их пределах учетные площадки (Ценопопуляции растений…, 1976). При ценопопуляционных исследованиях за счетную единицу была принята особь. Описание исследованных растительных сообществ осуществляли в соответствии с общепринятыми геоботаническими методами и подходами (Методы изучения…, 2002). Названия видов приведены согласно базе Plants of the World Online (The Plant…, 2023). Принадлежность вида к эколого-ценотической группе определяли по справочной базе данных (Смирнова и др., 2004; Смирнов и др., 2006).

При выделении онтогенетических состояний использовали периодизацию онтогенеза, ранее описанную для этого вида (Вахрамеева и др., 1993; Блинова, 1998; Тетерюк и др., 2013), при этом все генеративные особи рассматривали в пределах одной онтогенетической группы. В он- тогенетической структуре ЦП выделяли следующие онтогенетические состояния: ювенильные (j), имматурные (im), виргинильные (v), генеративные (g).

Для характеристики онтогенетической структуры ЦП применяли индексы генеративности ( I ген. ) и возобновляемости ( I возобн. ), рассчитанные по рекомендациям И.Н. Коваленко (2005). Тип ЦП определяли по классификации «дельтаомега» (Онтогенетический атлас, 2002), с учётом поправок, предложенных Н.А. Виляевой (2016) на основе индексов возрастности ( Δ ) и эффективности (ω).

Для координации ценопопуляций по градиенту комплексного фактора благоприятности условий применяли индекс виталитета (IVC), т.е. коэффициент жизненности, с использованием выравнивания средних значений параметров по це-нопопуляциям методом взвешивания (Ишбир-дин, Ишмуратова, 2004). Наибольшее значение коэффициента соответствует наилучшим условиям произрастания, наименьшее – наихудшим.

Оценку состояния и природоохранной значимости ценопопуляций редкого вида определяли по интегрированному показателю (SC) организменных и популяционных характеристик вида (Ишбирдин, Ишмуратова, 2004). Интегрированный показатель вычисляли по среднему показателю для всех оцениваемых параметров и оценивали по трехбалльной системе для видов низкого риска (II и III категории редкости по МСОП): 1,00–1,67 – «вызывающая меньше всего беспокойства»; 1,68–2,34 – «находящаяся в состоянии, близком к угрожаемому»; 2,35–3,00 – «зависящая от сохранения».

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

В пределах рассматриваемого фрагмента ареала исследуемый вид произрастает в луговых (зарастающий сосной, елью, ивой разнотравный луг – ЦП 1, разнотравно-бобово-злаковый луг – ЦП 2), лесных сообществах (сосняк с примесью ели и осины грушанково-разнотравный – ЦП 3) и лесо-луговых экотонных биотопах (поляна в сосняке костянично-бобово-травяном – ЦП 4, опушка сосняка бобово-разнотравного – ЦП 5).

В луговых сообществах наиболее представлены такие виды как Ranunculus acris L. , Cirsium arvense (L.) Scop. , Trifolium pratense L. , Trifolium medium L. , Taraxacum officinale F. H. Wigg. , Fes-tuca pratensis Huds., Dactylis glomerata L. , Phleum pratense L. , Lathyrus pratensis L. , Bromopsis iner-mis (Leyss.) Holub , Poa pratensis L. , Geranium pratense L. , Achillea millefolium L.

Древостой лесных фитоценозов с участием исследуемого вида сформирован преимущественно Pinus sylvestris L., в качестве примеси встречается Picea abies (L.) H. Karst., Betula pen-dula Roth , Populus tremula L. В подлеске отмечаются единичные экземпляры Sorbus aucuparia L., Chamaecytisus ruthenicus (Fisch. ex Woloszcz.) Klask., Rosa acicularis Lindl., Rosa cinnamomea L., Salix caprea L., Frangula alnus Mill .

Покрытие травяно-кустарничкового яруса (ТКЯ) варьирует в достаточно широких пределах – от 25 до 99% (рис. 2А). Всего в изученных местообитаниях с G. conopsea выявлено 110 видов, в том числе 102 вида в составе ТКЯ. Видовое разнообразие ТКЯ исследуемых ЦП варьирует от 14 до 38 видов сосудистых растений (рис. 2Б).

А / A

Рис. 2. А – Проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса в исследуемых фитоценозах с Gymnadenia conopsea ; Б – Число видов травяно-кустарничкового яруса в изученных ценопопуляциях Gymnadenia conopsea.

Fig. 2. A – The projective covering of the grass-shrub layer in the studied phytocenoses with Gymnadenia conopsea ; B – The number of species of grass-shrub layer in the studied cenopopulations of Gym-nadenia conopsea.

Б / B

В составе рассматриваемых сообществ с носящиеся к шести эколого-ценотическим груп- G. conopsea отмечены сосудистые растения, от-  пам (рис. 3).

Рис. 3. Эколого-ценотические спектры сосудистых растений в изученных фитоценозах с Gymnadenia conopsea : по оси ординат – доля участия видов различных эколого-ценотических групп, %; по оси абсцисс – номер ценопопуляции.

Fig. 3. Ecological-cenotic spectra of vascular plants in the studied phytocenoses with Gymnadenia conopsea : on the ordinate axis – the share of participation of species of various ecological-cenotic groups, %; on the abscissa axis – the number of the cenopopulation.

Примечание : Br – бореальная, Md – луговая и лугово-опушечная, Nm – неморальная, Nt – нитрофильная, Pn – боровая, Wt – водно-болотная (гигрофильная).

Note : Br – boreal, Md – meadow and meadow-pubescent, Nm – immoral, Nt – nitrophilic, Pn – boric, Wt – wetland (hygrophilic).

Наиболее широко представлены луговые и лугово-опушечные виды – от 42,1 до 69,0%, такие как Trifolium repens L. , T. pratense , T. hy-bridum , Veronica longifolia L. , Lathyrus pratensis, Medicago sativa L. , Medicago lupulina L. , Convolvulus arvensis L. и другие. В ценотической структуре рассматриваемых биотопов много и бореальных видов от 9,5 до 36,8% – Pinus sylvestris, Picea abies, Rubus saxatilis L. , Chamaenerion an-gustifolium (L.) Scop , Rosa acicularis и др.). Широкое распространение данных эколого-ценотических групп связано с сукцессионными изменениями, которые происходят в настоящее время в исследуемых местообитаниях G. conop-sea и представляют собой смену луговых сообществ лесными. Доля неморальных видов варьирует от 4,3 до 15,8% ( Heracleum sibiricum L., Heracleum sosnowskyi Manden. , Epipactis atrorubens (Hoffm.) Besser , Lathyrus pisiformis L. , Populus tremula и другие). На долю нитрофиль-ных приходится до 7,1% ( Melandrium album (Mill.) Garcke , Myosotis cespitosa Schultz , Ranunculus repens L.), а на долю водно-болотных видов – от 5,3 до 11,8% [ Gymnadenia conopsea, Veronica longifolia, Carex acuta L. , Calamagrostis langsdorfii (Link) Trin. , Valeriana officinalis L. ,

Coronaria flos-cuculi (L.) Fourr. В незначительных количествах до 5,9% встречаются боровые виды ( Hieracium umbellatum L., Calamagrostis epigeios (L.) Roth, Chamaecytisus ruthenicus (Fisch. ex Woloszcz.) Klask.].

Оценка жизненности ЦП G. conopsea по индексу виталитета ценопопуляций (IVC) показала, что в наиболее благоприятных условиях находятся ЦП 1 и 2, изученные в луговых сообществах (табл. 2). Здесь выявлены максимальные значения виталитета (IVC=1,21 и 1,01 соответственно). Наименее благоприятные условия отличают ЦП 3, изученную в лесном сообществе. Показатели виталитета здесь минимальные (IVC=0,84).

Общая и эффективная плотность особей G. conopsea в большинстве исследованных ЦП характеризуется невысокими значениями (1,7–3,2 и 1,6–2,8 особей/м² соответственно). Максимальные показатели плотности установлены в ЦП 5– 3,2 особей/м² (табл. 1).

Оценка исследованных ценопопуляций по классификации «дельта–омега» (табл. 1) показала, что все ЦП являются стареющими (∆ = 0,3– 0,4, ω = 0,6–0,9). Для них характерно накопление особей прегенеративных онтогенетических со- стояний, при высокой доле участия генеративных растений.

Проведено также сравнение индексов ген ера -тивности (1ген.) и возобновляемости (1возобн.), отражающих динамические процессы в популяци ях. Во всех изученных ЦП 1возобн. менее 50%, что свидетельствует о не высоком уровне пополнения здесь молодыми особями и преобладании генеративной фракции. Индекс генеративности варьирует от 0,5 до 0,9%.

Таблица 1

Популяционно-демографические показатели исследуемых ценопопуляций Gymnadenia conopsea Population and demographic indicators of the studied cenopopulations of Gymnadenia conopsea

ЦП	Плотность, ос./м2	D e	I возобн , %	I генер , %	Δ	ω	Δω
1	2,9	2,6	10,0	90,0	0,4	0,9	стареющая
2	3,1	2,6	50,0	50,0	0,3	0,6	стареющая
3	2,6	2,0	30,0	70,0	0,4	0,8	стареющая
4	1,7	1,6	10,0	90,0	0,4	0,9	стареющая
5	3,2	2,8	20,0	80,0	0,4	0,9	стареющая

Примечание : 1_возобн. - индекс возобновляемости (%); 1_ген . - индекс генеративности (%); А - индекс возрастности; ю - индекс эффективности; D e - эффективная плотность особей (ос./м²); плотность - общая плотность, (ос./м²).

Все изученные ЦП G. conopsea являются нормальными, неполночленными. В рассматриваемых ценопопуляциях формируется правосторонний тип спектра, с абсолютным максимумом на генеративных особях (47,8-84,2%). В ЦП 1, 3 и 5 выявлены особи ювенильного онтогенетического состояния, где на их долю приходится 4,1, 2,2 и 5,9% соответственно. Доля участия особей им-матурного онтогенетического состояния состав -ляет от 7,8 до 26,1%, виргинильного от 2,0 до 25,0% (рис. 4).

Рис. 4. Онтогенетические спектры ценопопуляций Gymnadenia conopsea (По оси х: – онтогенетическое состояние: j – ювенильное, im – имматурное, v – виргинильное, g –генеративное; по оси у – доля особей данного онтогенетического состояния, %).

Fig. 4. Ontogenetic spectra of Gymnadenia conopsea cenopopulations (On the x axis: – ontogenetic state: j – juvenile, im – immature, v – virginal, g –generative; on the y axis – the proportion of individuals of this ontogenetic state, %).

В табл. 2 приведены баллы по всем оцениваемым параметрам и интегрирующий показатель состояния ценопопуляций G. conopsea. Интервал интегрируемого показателя (SC) находится в пределах от 1,2 до 2,4. Ценопопуляции G. conopsea на исследуемой территории находятся либо в состоянии «близком к угрожаемому» (ЦП 2, 4), либо «зависящем от сохранения» (ЦП 3), либо «вызывающем меньше всего беспокойства» (ЦП 1, 5). Наихудшим состоянием отличается ЦП 3 (SC балл 2,4), здесь самый низкий уровень индивидуальной жизненности и выраженность

защитной стратегии. Наименьшее беспокойство ценопопуляций обусловлено высоким уровнем вызывают ЦП 1 и 5 (SC баллы 1,2 и 1,6 соответ- жизненности, значительной долей особей гене-ственно). Удовлетворительное состояние данных ративного онтогенетического состояния. Таблица 2 Показатели природоохранной значимости и состояние изученных ценопопуляций Gymnadenia conopsea Indicators of environmental significance and the state of the studied cenopopulations Gymnadenia conopsea
№ ЦП	IVC (A)	R 2 ch (B)	Доля генеративных особей (C)	Плотность (D)	Уровень антропогенной нагрузки (E)	Параметры оценки состояния					Средний балл (SC)
						A	B	C	D	E
1	1,21	0,3	88,3	2,90	умеренный	1	1	1	1	2	1,20 «вызывающая меньше всего беспокой ства»
2	1,01	0,1	50,0	3,06	умеренный	2	3	3	1	2	2,20 «находящаяся в состоянии, близком к угрожаемому»
3	0,84	0,15	67,6	2,56	умеренный	3	3	2	2	2	2,40 «зависящая от сохранения»
4	0,96	0,21	89,4	1,73	умеренный	3	2	1	3	2	2,20 «находящаяся в состоянии, близком к угрожаемому»
5	0,98	0,22	81,1	3,19	умеренный	2	2	1	1	2	1,60 «вызывающая меньше всего беспокой ства»

Примечание : A – индекс виталитета ценопопуляций (IVC); B – выраженность защитной стратегии; C – доля генеративных особей, %; D – плотность, ос.; E – уровень антропогенной нагрузки; SC – интегрированный показатель состояния ценопопуляций.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, генеративно-ориентированный тип онтогенетического спектра является преобладающим в изученных ценопопуляциях исследуемого вида. По классификации «дельта-омега» все анализируемые ценопопуляции представлены стареющим типом. На основе результатов комплексной оценки состояния по организменным и популяционным характеристикам изученные ценопопуляции G. conopsea находятся в состоянии «близком к угрожаемому», «зависящем от сохранения» или «вызывающем меньше всего беспокойства».