Онтоморфогенез Paeonia tenuifolia L. в условиях культуры в Среднем Поволжье

Paeonia tenuifolia L. (пион тонколистный) имеет статус редкого вида, был занесен в Красную книгу СССР (1984), РСФСР (1988) и Украины (1988). На территории Самарской области в настоящее время практически не встречается в естественных местообитаниях. Реаклиматизирован в Самарском ботаническом саду.

Пион тонколистный – красивое декоративное растение. Зеленый граненый стебель, длиной 25-50 см несет один атласно-красный цветок с выпуклым диском из множества золотистых тычинок. Диаметр цветков 3-7 см. На стебле располагаются листья, изрезанные на узкие тонкие доли, поэтому все растение кажется ажурным. Paeonia tenuifolia имеет специфический стойкий аромат, отличающийся от запаха других садовых пионов. Благодаря низкорослой природе он устойчив к любым ветрам и дождям. Простой в уходе и долговечный.

Пион тонколистный издавна использовался и как лекарственное растение при лечении малокровия, туберкулеза, а также применялся для снятия алкогольной интоксикации. В тибетской медицине его использовали при желудочных заболеваниях, эпилепсии и нервных болезнях. В монгольской народной медицине применяли настойку из лепестков и листьев, собранных во время цветения, при эпилепсии. Настойку семян употребляют при гастритах и маточных кровотечениях, а корня – при болезнях почек и как противоядие при отравлениях (Чопик, 1987; Шретер, 1976).

Самарский государственный университет, г. Самара.

Исследования по изучению онтоморфогенеза пиона тонколистного проводились в пригороде Самары, на участке, прилегающем к дубовому лесу в квартале № 54 Самарского лесничества. Территория представляет собой пологий юго-восточный склон в верховьях Студеного оврага в 12 км от Поляны Фрунзе по левую сторону шоссе Самара – Красная Глинка. С запада участок примыкает к большой открытой поляне (территория бывшего летнего детского оздоровительного лагеря «Салют»), с восточной стороны участок граничит с березовой аллеей и вязово-кленоволандышевой дубравой. С утра до полудня большая часть территории находится в тени от высоких берез летом, а в холодное время года продувается северо-западными ветрами, подвержена поздневесенним и ранневесенним заморозкам. Увлажнение атмосферное за счет осадков в виде дождей, снега и тумана. Обильны утренние росы. Почва – черноземная, плодородный слой глубиной 60 см, подстилается глиной.

Для исследований были взяты семена пиона тонколистного, собранные с генеративных особей (g 2 ), произрастающих на территории Самарского ботанического сада. Осенью 2000 г. семена высеяны в почву на двух опытных делянках: на открытом, солнечном, месте и в тени на участке, прилегающем к березовой аллее и дубовому лесу. В последующие годы посев семян повторяли. Всхожесть свежесобранных семян неизменно была высокой и составляла 98-100%.

В конце каждого вегетационного сезона, в 2001-2005 гг. часть растений выкапывали (в ювенильном, имматурном, виргинильном и генеративном возрастном состоянии) для замеров подземных органов и получения морфометрических показателей. Кроме того, в возрасте двух лет еще часть растений была выкопана и рассажена по садовому участку на постоянные места, различающиеся по условиям освещенности и по соседству с разными видами кустарников: на открытое солнечное возвышенное место, где весной раньше сходит снег, быстрее прогревается и просыхает почва (рядом с барбарисом, фундуком, можжевельником, айвой японской) и на затененных в разной степени местах под кронами березы, яблони, калины. В последующие годы сравнивалось развитие корневой системы и надземных органов у растений пиона в разных возрастных группах.

В апреле 2001 г. на опытных делянках появились проростки пиона тонколистного. Надземная часть проростков была представлена двумя продолговатыми семядолями, но уже через две недели проклюнулся первый настоящий лист. К концу второй декады мая 2001 года сеянцы имели две семядоли и полностью сформировавшийся лист – растения перешли в ювенильное возрастное состояние. В таком виде они пребывали до конца сезона вегетации. Длина черешка листа ювенильных растений пиона составляла 4,5 см, длина листовой пластинки по центральной жилке – 3,5 см, ширина листа в самом широком месте – 6,0 см (табл. 1). Листовая пластинка, слабо рассеченная, к осени побурела и полегла на землю.

Таблица 1

Морфометрическая характеристика надземных органов Paeonia tenuifolia в разных возрастных группах

Возрастное состояние растений	Число листьев	Длина черешка листа, см	Длина листовой пластинки, см	Ширина листовой пластинки, см
Ювенильные	1,0	4,5±0,2	3,5±0,2	6,0±0,3
Имматурные	3,4±0,2	6,0±0,2	8,4±0,4	13,2±0,2
Виргинильные	6,2±0,2	7,5±0,3	11,0±0,3	20,5±0,3
Молодые генеративные	7,6±0,3	5,4±0,2	12,0±0,2	21,0±0,4

Осенью 2001 г., после отмирания семядолей и листа, часть растений была выкопана. Корневая система ювенильных растений представляла собой один тонкий неразветвленный корень, длиной до 15 см, слегка утолщенный почти до середины. У каждой такой особи заложилось по одной почке возобновления (табл. 2). Таким образом, в первый год жизни пион тонколистный проходит два возрастных состояния – проростков и ювенильных растений.

Таблица 2

Морфометрическая характеристика подземных органов Paeonia tenuifolia в разных возрастных группах

Возрастное состояние растений	Длина корня, см		Число почек возобновления	Размер почки
	Общая	Утолщен. часть		Длина, см	Ширина, см
Ювенильные	14,9±0,2	5,8±0,2	1	0,6±0,1	0,3±0,1
Имматурные	17,0±0,3	6,0±0,3	1 – 2	0,6±0,2	0,3±0,2
Виргинильные	20,0±0,3	7,2±0,4	3 – 4	0,8±0,2	0,4±0,2
Молодые генеративные	22,0±0,4	7,5±0,3	5 – 6	1,0±0,2	0,5±0,2

Во второй год жизни у сеянцев пиона сформировалось по 3-4 листа с более рассеченной пластинкой и больших размеров, а в конце вегетационного сезона они имели более длинный корень и по одной почке возобновления (табл. 1-2).

К концу третьего сезона вегетации у большинства особей Paeonia tenuifolia (80%) тоже заложилось по одной почке возобновления, однако у части растений (20%) образовалось по две почки.

По всем показателям, кроме минимального размера толщины почек, которая оказалась одинаковой, равной 0,3 см, почки возобновления сформировались крупнее у особей на открытом участке, чем на затененной опушке леса.

Растения пиона тонколистного к концу третьего сезона вегетации сформировали корневую систему из одного, реже двух или трех корней, имевших утолщенную часть (корнеклубни), от которых отходили тонкие боковые корешки. Имматурные и виргинильные особи пиона тонколистного с одного и того же местообитания мало различались между собой по всем морфологическим показателям, но у трех- и четырехлетних особей с разных участков различия обнаруживались. Так, по минимальному показателю общей длины корня, растения отличались: на затененном, более влажном пониженном участке она равнялась 12 см, на открытом, солнечном и более сухом – 17,3 см.

У особей Paeonia tenuifolia в виргинильном возрастном состоянии наблюдаются различия по числу образовавшихся корней (один, два или три) и четко прослеживается зависимость процесса корнеобразования от условий произрастания. Этот процесс идет более интенсивнее на открытом солнечном участке, чем на затененном. Кроме различий по числу образовавшихся корней, на участке с лучшим освещением (в условиях только атмосферного увлажнения, без полива) у особей образуются более длинные корни, так как на открытом участке почва пересыхает сильнее, и корням приходится «тянуться» за почвенной влагой.

На пятом году жизни, в вегетационный сезон 2005 г. большинство растений Paeonia tenuifolia , как пересаженных на постоянные места, так и оставшихся на первоначальной делянке на открытом солнечном участке, перешли в стадию генеративных растений, зацвели. Под кронами берез, на опушке дубового леса зацвело только одно растение, хотя по высоте и количеству листьев все особи здесь не различались, проявились индивидуальные различия в этой группе. Возможно, сказалось влияние корневых систем деревьев или случайного фактора.

Молодые генеративные растения (g 1 ) имели по 7-9 листьев и одному цветку на верхушке стебля. По сравнению с виргинильными растениями у генеративных особей оказались более короткие черешки листьев (5,4 и 7,5 см соответственно) при более крупных листовых пластинках (табл. 1). По всем другим показателям молодые генеративные особи превосходят виргинильные.

В вегетационный сезон 2006 г. цвели все 6-летние растения (семена посева осени 2000 г.) и частично зацвели растения посева 2001 и 2002 гг., то есть на 4 и 5 году жизни. По-видимому, сказались различия в метеорологических условиях: раннее наступление весны, жаркое лето 2004 и 2005 годов, теплая и продолжительная осень, обилие осадков (дожди летом и глубокий снежный покров зимой), что для степной зоны обычно не характерно.

Молодые генеративные растения (g 1 ) пиона тонколистного в условиях культуры имели крупные цветки с двойным околоцветником, многочисленным андроцеем. Число плодолистиков в первый год цветения было 3-2 (на открытом участке), но не все они превратились в плоды, к моменту созревания семян часть плодолистиков усохло, образовалось по 12, редко 3 плода. На второй год цветения число плодолистиков в цветках было больше (2-3-4) (табл. 3).

Таблица 3

Морфометрические показатели у молодых генеративных особей (g 1 ) Paeonia tenuifolia в вегетационный сезон 2005 года

Показатели	Открытый солнечный участок	Затененный участок
Общая длина корня, см	24,5	21,0
Длина утолщенной части корня, см	4,9±0,2	5,2±0,3
Длина почки возобновления, мм	3±1	4±1
Диаметр почки возобновления, мм	2±1	3±2
Диаметр цветка, см	7,7±0,2	7,6±0,1
Число чашелистиков	3,5±0,3	3,1±0,2
Число лепестков	8,3±0,4	7,5±0,3
Число пестиков в цветке	2,7±0,2	2,1±0,2

Начало вегетации пиона тонколистного в пригороде Самары приходится на середину апреля (в 2004 г. – 14.IV.; в 2005 – 21.IV.), появление бутонов – 18-28.IV., начало цветения – 13-15.V., конец цветения – 29.V. – 2.VI. Начало растрескивания плодов отмечено 20-23.VII. и продолжается до 1-5.VIII. Высыпание семян из треснувших коробочек происходит быстро, поэтому для сбора семян лучше срезать плоды заранее, как только из них проглянут блестящие овальные, сначала желтые, а через несколько дней темно-коричневые, почти черные крупные семена.

Стебли пиона с тонко изрезанными листьями и после плодоношения долго сохраняют декоративность. Даже побуревшие стебли и листья не теряют привлекательности.

Таким образом, были прослежены периоды и возрастные состояния в онтогенезе Paeonia tenuifolia , от проростков до развития молодых генеративных растений. Свежесобранные и высеянные в год плодоношения семена пиона обладают высокой всхожестью. Проростки через две недели переходят ювенильные растения и до конца первого сезона вегетации формируются имматурные, пребывающие в этом состоянии до конца второго года жизни. Трех- и четырехлетние растения находятся в виргинильном состоянии, а на пятый год – зацветают, перейдя в генеративные растения. Этот цикл может иметь отклонения в зависимости от местообитания и метеорологических условий года. Однако, с уверенностью можно считать, что при введении в культуру и при реакклиматизации пион тонколистный не исчезнет в Среднем Поволжье.