Определение индекса биоразнообразия Шеннона растительных сообществ, образованных деревьями-эдификаторами на примере лесов севера Западной Сибири

заинтересованности, а также отсутствием средств для определения всего состава видов и их многообразия. Сильную тревогу вызывает сокращение видов, используемых для жизнеобеспечения коренного и пришлого населения, и видов, уникальных для данной территории. При этом взаимозависимость и состояние биоразнообразия территорий мало исследуется и оценивается, хотя история подобных исследований достаточно богата и продолжительна [1-6; 8; 15; 20-22]. Приведем ряд примеров. Во исполнение конвенции ООН по биоразнообразию был представлен проект о сохранении и поддержании биоразнообразия лесов Европейской части России, и как результат выпущен «Атлас биологического разнообразия лесов Европейской России и сопредельных территорий» [12]. При разработке использовались космические и компьютерные технологии, привязки к местности и картирования. Атлас в большей степени ориентирован на промышленного лесопользователя и в меньшей – на оценку биоразнообразия. В 1985 г. была разработана карта растительности Западной Сибири с подробным описанием (легендой), по этой карте можно было сделать оценку биоразнообразия, но прошло 35 лет интенсивного освоения нефтегазовых месторождений, открытых на этой территории, и повторной оценки нет [18]. Есть отдельные фрагменты, но не более. Сравнительно недавно был выпущен атлас ЯНАО с обозначенными природоохранными территориями, но без оценки биоразнообразия и его динамики [19].

Целью данной работы является предложение на основе индекса Шеннона сравнительно простого метода оценки биоразнообразия популяций деревьев-эдификаторов, составляющих основу лесов России, в том числе и Западной Сибири. Это позволяет на основе космосъемки практически ежегодно получать косвенную оценку биоразнообразия лесов, включая ассоциации растений и ассоциации животного мира, сопровождающие эти популяции.

Методика. Районы исследований. Известно, что на северной кромке лесной зоны Западной Сибири леса представляют собой мозаичное лиственничное редколесье и таежную часть, состоящую из сосны, ели и редко кедра. На карте Рослесинфорг «Леса России» на 01.01.2018 г обозначена территория лесхозов ЯНАО: Ямальского, Надымского, Таркосалинского, Ноябрьского и Красноселькупского . Состав и процентное содержание основных видов приведены в таблице 1. Поскольку основной целью настоящей статьи является демонстрация возможных вариантов оценки биоразнообразия сообщества деревьев-эдификаторов и их биома, состав которого достаточно постоянен [20-22], авторы статьи сочли возможным использовать материалы исследований, ранее проведенных в указанных районах или в районах, сопредельных с подобными условиями произрастания. В частности, материалы Норина Б.Н. по лиственничникам в районе Обско-Тазовского полуострова (66°15–66°45´ с. ш. и 72°50–74°20´ в. д.) [7], В.И. Валуцкого и Е.И. Лапшиной по соснякам и кедрово-еловым лесам в районе Обь-Иртышского междуречья (долина Большого Салыма) [14]. В указанных работах приведены составы биомов, образованных главными видами деревьев, и их встречаемость.

Таблица 1

Сводная таблица долевого содержания (в %) площадного покрытия основных деревообразующих видов по лесничествам ЯНАО

	Ямальский лесхоз	Надымский лесхоз	Таркосалинский лесхоз	Ноябрьский лесхоз	Красноселькупский лесхоз
Пихта	0,0000	0,0000	0,0000	0,0000	0,0129
Сосна	16,0627	27,2846	31,1262	59,2467	18,9370
Ель	24,8107	16,6357	22,3255	2,4650	6,7589
Лиственница	36,7334	46,4355	18,4928	15,2225	32,1666
Кедр	10,7626	2,1432	17,9137	14,7458	19,6811
Береза	11,5576	7,4825	10,0503	8,2730	21,9945
Осина	0,0324	0,0000	0,0001	0,0470	0,3384
Ива	0,0406	0,0186	0,0914	0,0001	0,1105

У Б.Н. Норина [7] в таблицах 5, 7, 9, 11 приведены ассоциации растений лишайниковых, моховолишайниковых, долгомошных и травянокустарниковых лиственничников на четырех ярусах: древесном, кустарниковом, травяно-кустарничковом и мохово-лишайниковом. У В.И. Валуцкого и Е.И. Лапшиной [14] в таблице 1 приведены ассоциации растений сосново-багульниково-зеленомошносфагновых, сосновых кустарничково-осоково-сфагновых, елово-кедровых плауново-зеленомошных и кедрово-сосновых бруснично-зеленомошных, кроме того, осино-березовыхтравяно-зеленомошных лесов, где береза выступает в роли субдоминанта. Там же приведена встречаемость на тех же уровнях.

Основные понятия и определения. Авторы остановились на индексе биоразнообразия Шеннона как наиболее подходящем для обработки данных по встречаемости растений, приведенных в литературе. Принято обозначать его Н'. Сделаем небольшой обзор и выберем наиболее подходящее определение и формулу для вычисления.

У Э. Мэгарран [10] индекс Шеннона отождествляется с количеством информации. Известно, что количество информации равно разности априорной и апостериорной энтропий, т. е. до геоботанического исследования и после. Для нас это энтропия всего растительного сообщества и энтропия необследованной части. Следовательно, формулу Мэгарана можно применять только при условии, что апостериорная энтропия равна нулю, т. е. территория обследована полностью. Ряд авторов оценивают выравненность распределения, относя индекс Шеннона к максимально возможному его значению Н^ , т. е. индексу при равномерном законе распределения [9; 10; 17], и обозначают ее как Е . А.П. Левич [9] предлагает практически тот же подход, но с небольшим отличием – он отмечает, что исходно это формула энтропии, известная со времен Больцмана. У Г.С. Розенберга [16; 17] тот же энтропийный подход к индексу Шеннона. Мы будем придерживаться подхода Мэгарана, так как индекс биоразнообразия – величина положительная, а энтропия – отрицательная, в отличие от количества информации. Кроме того, Левич и Розенберг максимальную энтропию определяют по Хартли, и это тоже количество информации с равновероятными событиями. При условии, что апостериорная энтропия равна нулю, примем традиционную формулу Н = — 2 ; P(l) * logp(l), где р - вероятность каждого вида растительного сообщества биома, i - индекс

этого вида.

Принято считать, что при выборке 10², индекс Шеннона не превышает значения 3,5. Поскольку сложно определить, насколько велик данный показатель, удобнее использовать индекс выравненности Е , представляющий, по сути, нормированный индекс Шеннона, приведенный к максимально

н '

возможному значению для данной территории при равномерном законе распределения видов Е = ^-

.

Таким образом, будем определять индекс выравненности как количество информации, полученное при исследовании или подсчете видов сообщества (биома) в зависимости от вида деревьев-эдификаторов. Причем индекс для биома будем относить к максимально возможному для него при равномерном распределении. Вероятностное распределение присутствия эдификаторов на территории лесхозов будем определять по площади покрытия, которое тоже нормируется к максимально возможной величине энтропии равномерного распределения вероятностей. Другими словами, в начале должна вычисляться энтропия биомов, различных в зависимости от доминирования деревьев-эдификаторов на рассматриваемой территории, затем определяться вероятность того или иного эдификатора для перечисленных лесхозов, только после этого определяется индекс Шеннона, или выравненность Е зависимого сообщества от каждого эдификатора. Суммарный индекс для каждого лесхоза определяется как сумма индексов биомов, присущих данной территории.

Предположим, что дерево-эдификатор имеет порядковый индекс j, и он изменяется j = 1, 2,

...

, m.

Индекс видов в каждом биоме i = 1, 2, …, n. В нашем случае вероятность р(i) зависит от того, какой эдификатор реализуется в данный момент, тогда обозначим ее как p(l/j), и индекс Шеннона биома H^,(l/j') определяется как

H^l/j) = -^P(i/j) * logp(l/j)

Теперь если каждый индекс H(l/j~) биома умножить на вероятность эдификатора р(j) и суммировать по j, то получим индекс Шеннона по лесхозу

H'⁽lj) = -^Р^)* H⁽l^/j) = - ^ p⁽lj) * logp(l^/j)

Таким образом для каждого лесхоза определяется средняя величина индекса Шеннона, учитывающая разное распределение видов эдификаторов и биомов характерных для них. Для того чтобы получить индекс выравненности необходимо распределение вероятностей p(j) и H'(i/j) нормировать к максимально возможному значению, т. е. нормирование необходимо производить при равномерном распределении. У Мэгаррана [10] H_max=log™S, где S - это число видов в ассоциации.

В первом случае все p(j) равны и определяются величиной 1/m. Во втором Н^/Г) = — 2 и * log и. Поскольку в рассматриваемых биомах количество растений отличается, необходимо составить единый алфавит. Допустим, 1, 2, ..., b. В этом случае Н, М = — 2 и * log b. Однако при небольших различиях длины биома ошибки малы и можно определять максимальную энтропию по первой формуле.

Polytrichum commune Pleurozium Schreberi V. rilis-idaea Alnus frulicosa Vaccinium uliginousum Belula nana Trientalis europea R. chamaemorus Linnea borealis P. slriclum

Ledum palustre Cacalia hastala Ribes hispidulum Plilium crisla-castrensis Veratrum Lobelianum Senecio nemorensis G. silralicum Empelrum nigrum C. Langsdorffi Calamagroslis exala Rosa acicularis Lonicera coerulea

Sphagnum sp.

Galium boreale Equisetum pratense Sorbus sibirica

S. phylicifolia

S. laanala Salix glauca Juniperus sibirice Slereocaulon pschale Drepanocladus uneinalus Viola epipsila Veronica longifolia Stellaria crassifolia Fesluca orina Deschampsia arctica Comarum paluslre Chamacnerium anguslifolium

S. lapponum

Pelligera aphthosa C. elongala Hylocomium splendeus

Solidago virga-aurea Rubus arclicus

Lycopodium annolinum Geranium albiflorum E. cariegalum C. gracilis Cladonia alpestris Arctous alpina Arclagroslis lalifolia

0,0181

0,0181

0,0181

0,0181

0,0181

0,0181

0,0145

0,0145

0,0145

0,0145

0,0145

0,0145

0,0145

0,0145

0,0145

0,0145

0,0072

I 0,0072

0,0362

0,0362

0,0362

0,0362

0,0326

0,0326

0,0290

0,0290

0,0290

0,0254

0,0254

0,0254

0,0254

0,0217

0,0217

0,0217

0,0217

0,0217

0,0217

0,0217

0,0217

0,0217

0,0181

0,000    0,005    0,010    0,015    0,020    0,025    0,030    0,035    0,040

Рис. 1. Гистограмма видового распределения вероятностей для ассоциации лишайниковых лиственничников

Результаты исследований. Итак, сначала необходимо решить две задачи: определить индека Шеннона биомов, характерных для каждого дерева-эдификатора, и оценить распределене вероятностей присутствия доминирующих деревьев-эдификаторов на территории лесхозов юга ЯНАО. После этого – определить среднюю величину индекса биоразнообразия территории ЯНАО, занятой лесом, для каждого лесхоза.

Первую задачу продемонстрируем на примере данных приведенных у Б.Н. Норина [7] по сообществам растений для лишайниковых, мохово-лишайниковых, долгомошниковых, травянокустарниковых лиственничников редколесья, у В.И. Валуцкого и Е.И. Лапшиной [14] для сосновых, кедрово-сосновых, елово-кедровых и осино-березовых лесов. На рисунке 1 приведен пример распределения вероятностей (долей) встречаемости растений биома лиственничника как эдификатора. По этим данным подсчитан индекс Шеннона и выравненность. Подобным образом рассчитаны индексы Н и Е для всех ассоциаций (биомов) принятых к рассмотрению. Результаты приведены в таблице 2. Примечательно, что для всех вариантов лиственничников результаты практически одинаковы и могут быть приняты в среднем как 0,965. Для кедрово-еловых среднее значение индекса – 0.8, для сосновых – 0,75 и для осино-березовых – 0,85. Погрешность усреднения не превышает 2–3%.

Таблица 2

Индексы биоразнообразия биомов основных деревьев эдентификаторов ¹

	Норин [7]				Валуцкий [14]
	Л-трк	Л-м-лш	Л-дм	Л-лш	Е-Кд Пл-зелм	Ос-Б Тр-зелм	Кд С Бр-зелм	С-баг-зел-сф	С-кс-ос-сф
Н	5,5757	5,1944	5,2056	5,3051	4,5633	4,8437	4,5744	4,4721	3,7921
Е	0,9781	0,9458	0,9535	0,9604	0,7893	0,8539	0,7949	0,7845	0,7175

Следующая по очередности задача – определить распределения вероятностей присутствия указанных выше видов деревьев-эдификаторов на территории каждого лесхоза ЯНАО: Ямальского, Надымского, Таркосалинского, Ноябрьского и Красноселькупского. Поскольку в конечном итоге нам необходимо определить усредненное значение индекса для каждого лесхоза, можно определить вероятности присутствия каждого вида дерева-эдификатора по площади земель, занятых ими в каждом лесхозе. Данные по состоянию на 1 января 2018 г. приведены на интерактивной карте «Леса России» [13]. В таблице 3(а) приведены значения вероятностей по упомянутым деревьям. Там же приведены индекс Шеннона и выравненности отдельно по древостою для каждого лесхоза. Доминирующее присутствие занимают следующие виды: лиственница, сосна, ель, кедр и береза.

Таблица 3а

Сводная таблица распределения вероятностей и соответствующих индексов Шеннона и выравненностей по основным эдификаторам по лесничествам ЯНАО

(без учета эдификаторной роли)

	лесхоз
	Ямальский	Надымский	Таркосалинский	Ноябрьский	Красноселькупский
Пихта					0,0001
Сосна	0,1606	0,2728	0,3113	0,5925	0,1894
Ель	0,2481	0,1664	0,2233	0,0246	0,0676
Лиственница	0,3673	0,4644	0,1849	0,1522	0,3217
Кедр	0,1076	0,0214	0,1791	0,1475	0,1968
Береза	0,1156	0,0748	0,1005	0,0827	0,2199
Осина	0,0003	0,0000	0,0000	0,0005	0,0034
Ива	0,0004	0,0002	0,0009	0,0000	0,0011
Индекс Шеннона (Н 1 )	2,1677	1,8566	2,2441	1,7024	2,2261
Выравненность I	0,7226	0,6189	0,7480	0,5675	0,7420

Исследования, проведенные ранее, например, Г.В. Крыловым [19], показывают, что не все деревья, составляющие основу лесов Западной Сибири, могут выполнять функцию эдификаторов. По его данным, в Западной Сибири эдификаторная часть рассматриваемого ареала составляет для кедра сибирского — 35%, для сосны обыкновенной — 82,6%, для лиственницы сибирской и Сукачева — 75%, пихты — 100%, осины — 55%, березы — 67%. Ель отнесена к субэдификаторам и в дальнейшем не

1 Обилие видов (S) взято по таблице Валуцкого В. И., Лапшиной Е. И. одно и максимальное для всех ассоциаций