Определение пола гагарки Alca torda по абрису клюва

Гагарка Alca torda – типичный представитель мономорфных видов птиц, пол у которых не удаётся достоверно определить визуально и по измерениям разных частей тела. Не приходится говорить о возможности бесконтактного определения пола гагарок, за исключением брачного сезона, когда по характерным позам и локомоциям удаётся установить их пол. Приходится признать, что достоверное определение пола гагарок возможно в настоящий момент только при непосредственном контакте с птицей при осмотре клоакального выступа в период откладки яиц или при осмотре гонад после вскрытия птицы. Точным способом определения пола считается результат анализа ДНК в пробах крови или тканей.

Работа V.D.Grecian с соавторами (2003) показала, что для гагарки наиболее «чувствительными» метрическими признаками для разделения полов оказались «длина головы + клюв» и высота клюва. Правда, авторы оговариваются, что приведённые ими дискриминантные функции, позволившие разделить по полу гагарок до 80%, рассчитаны для канадской популяции и могут требовать корректировки для других географических регионов из-за клинальной изменчивости. Изучение гагарок P.H.Jones (1988) показали, что по длине головы «только 2% взрослых самцов и 6% взрослых самок были чётко различимы, находясь за пределами зоны перекрытия», а анализ той же базы данных не выявил существенных различий в средней длине крыла между полами у взрослых и молодых птиц. Работа M.J. Grantham и S.Е.Newson (2007) также подтвердила, что «значимых различий в средней длине крыла между полами у гагарок не наблюдалось». M.Heubeck с соавторами (2011) сообщают, что ими установлено статистически значимое разделение самцов и самок у взрослых (ad) и молодых (imm) гагарок по массе тела и высоте клюва у подбородочного выступа (gonys). По данным W.Meissner с соавторами (2013) из разных гнездовых колоний, самцы крупнее самок, но различия наиболее выражены в размерах клюва. Только общая длина головы и длина клюва были значительно больше у взрослых самцов, чем у взрослых самок. Другие измерения не различались между полами.

Несомненно, интересной и важной для наших исследований следует считать работу R.H.Wagner (1999). Автор обратил внимание на то, что высота клюва у самца больше, чем у самки, но варьирует в том месте, где находится белая полоса. Исследователь приходит к выводу, что половой партнёр в выборе пары ориентируется именно на этот маркер и отмечает ассортативное скрещивание гагарок с положительной корреляцией по глубине клюва и массе тела.

О половых различиях линейных измерений гагарок сообщали Jones (1988), Anker-Nilssen и др. (1988), Wagner (1999), Grecian et al . (2003), правда, оговариваясь, что у всех существуют интервалы перекрывания значений признаков. Например, R.Paredes и S.J.Insley (2010) показали, что самцы и самки гагарок статистически различаются по длине, глубине клюва и расстоянию от угла рта до вершины клюва, но не обнаружили таковых различий по массе тела птиц.

Наш выбор гагарки в качестве объекта исследования основан, с одной стороны, на хорошей изученности её морфологии и биологии, с другой – на декламируемой невозможности точного определения пола по известным морфометрическим признакам.

При работе с Alca torda использовались профильные фотографии 82 особей, обнаруженные в Интернете. Привязка к полу осуществлялась по изображениям спаривающихся птиц и гнездовых партнёров в характерных позах в брачный период. Для тестирования результатов использованы профильные снимки голов 8 самок и 13 самцов гагарок из Зоологического музея Московского университета и Тверского университета.

Общие требования к фотографиям были: максимальная приближённость головы к профильному ракурсу, достаточная резкость и контрастность изображения с хорошей проработкой светлых и тёмных зон, размеры не менее 13 см по высоте, по возможности при полноформатном заполнении кадра разрешение не менее 300 пикселей на дюйм.

По фотографиям в графическом редакторе Adobe Photoshop CS6 вычерчивались контуры (абрисы, очертания) голов и клювов самцов и самок линией толщиной 2 пикселя и приводились к некоторому выбранному размеру и положению – линия смыкания клюва располагалась горизонтально. При этом выполнялась определённая последовательность действий с соблюдением ряда правил.

В новом прозрачном слое прорисовывался растровый абрис клюва и головы представителя одного пола, включая контуры глаза, а также границ покровов, примыкающих к клюву. Этот вычерченный контур сохранялся в базовом прозрачном слое и принимался за основу для построения последующих абрисов этого пола в его размерах. При совмещении новых очертаний клюва и головы путём трансформации и вращения с сохранением пропорций с базовым абрисом особое внимание уделялось максимальному совпадению линий смыкания челюстей, контуров ноздри, границ надклювья по коньку и подклювья, а также границ оперения в основании клюва. Меньшее внимание уделялось более изменчи- вым признакам – очертаниям глаза, контурам оперения головы и горла, а также положению вершины клюва. Границы глаза прорисовывались для контроля соответствия ракурса положения головы и размеров наложенного абриса базовому, а его положение определялось по нескольким профильным очертаниям головы птиц, полученных с их фотографий в спокойном состоянии. Мы стремились к максимальному совмещению каждого наложенного абриса с базовым по большинству выше названных черт, не достигая при этом полного их совпадения. На основе наложенных друг на друга прорисованных контуров головы и клюва в прозрачных слоях по методу наименьших квадратов вычерчивался растровый усреднённый абрис клюва и головы исследуемого пола (рис. 1).

Рис. 1. Пакет абрисов самца гагарки с прорисовкой усреднённого абриса (чёрный цвет)

Рис. 2. Подготовленные для анализа половых различий формы клюва совмещённые усреднённые абрисы самцов и самок гагарок

Первый контур головы птицы противоположного пола, вычерченный в прозрачном слое, максимально возможно совмещался с ранее полученным усреднённым абрисом и принимался за базовый для формирования нового пакета. Далее, подобно описанным выше шагам, формиро- вался пакет очертаний клюва и головы противоположного пола, выполненных в прозрачных слоях, и на их основе вычерчивался усреднённый абрис. Затем усреднённые абрисы самцов и самок в прозрачных слоях максимально возможно совмещались друг с другом с сохранением пропорций. При этом изготовленный последним из них подгонялся по размеру с сохранением пропорций к первому для визуализации и интерпретации половых различий, а также определения реперных точек значимых промеров (рис. 2) (Vinogradov 2012; Виноградов 2014, 2017а,в).

Измерения размерных параметров клюва абрисов самцов и самок гагарок, приведённых к одному изначально выбранному размеру, производилось в графическом редакторе Adobe Photoshop CS6 в условных единицах (см). Все данные, в том числе полученные с музейных экземпляров, заносились в базу данных Excel.

Анализировались интервалы перекрывания абсолютных значений всех размерных признаков и их отношений (индексов) для самцов и самок, а также по каждому параметру оценивалась зона перекрывания (количество самцов и самок в интервале перекрывания значений признаков), а также точность разделения полов как процент от анализируемого числа особей соответствующего пола. Оценка гендерных различий проводилась при анализе значений размерных параметров и их отношений по таблице базы данных в программе Excel.

В дополнение с помощью программы Excel строились графики зависимости по всем переменным и при необходимости выписывались уравнения прямых дискриминантных функций, разделяющие облака точек данных для самцов и самок анализируемых значений параметров. Линия раздела кластеров точек самцов и самок на графиках зависимости вычерчивалась в той же программе для всей совокупности птиц по двум точкам, каждая из которых рассчитывалась как средняя пары максимально сближенных смежных точек из кластеров самцов и самок.

Статистическая значимость выявленных половых различий по промерам и отношениям определялась по U -критерию Манна-Уитни и двухвыборочному t -тесту Стьюдента с разными дисперсиями в программах Excel и STATISTICA10.

Графический этап исследования позволил идентифицировать 50 самок и 51 самца, описать типы строения клювов противоположных полов этого вида, а также выявить реперные точки необходимых промеров (рис. 3) для последующего математического этапа.

Тип клюва самца . Выглядит более робустным. Конёк клюва образует крутую дугу, в средней её части неявно возвышающуюся над переносицей, а предвершинная часть надклювья круто изогнута и стремится к почти отвесному завершению. Подклювье в основной его части явно вздуто и его нижний край в подбородочной области заметно ниже границы оперения в подбородочной области.

Рис. 3. Необходимые промеры для математического анализа половых различий гагарок ( l – длина клюва)

Тип клюва самки . Выглядит более грацильным. Конёк клюва образует плавную дугу, в средней её части заметно возвышающуюся над границей оперения у переносицы, а в вершинной части плавно дугообразно завершающуюся на вершине клюва. Подклювье в основной его части неявно вздуто и его нижний край проходит едва ниже границы оперения в подбородочной области (рис. 4).

Рис. 4. Половые различия формы клюва гагарок. Коллаж, фото из Интернета

Необходимыми промерами для анализа половых различий формы клюва гагарок оказались: c 1 – высота надклювья у переднего края ноздри; c – высота надклювья в середине клюва; С – максимальная высота надклювья; d 1 – высота подклювья у переднего края ноздри; d – высота подклювья в середине клюва; D – максимальная высота подклювья; H – высота клюва у переднего края ноздри; h – высота клюва в его середине и H 1 – максимальная высота клюва (табл. 1).

Анализ значений размерных переменных показал, что точность разделения полов гагарок по размерным параметрам, кроме c , C , h , H , H 1 , находится для самок в пределах от 28% по признаку d 1 до 86% по переменной c 1 . Точность разделения самцов от 50.98% по признаку d 1 до 90.17% по параметру c 1 . При этом в зонах перекрывания значений признаков обнаружилось от 7 по переменной c 1 до 36 птиц по параметру d 1 самок и от 5 по переменной c 1 до 25 птиц по параметру d 1 самцов. Тем не менее, статистический анализ показал значимость различий по всем промерам кроме параметра L – длина клюва от переднего края ноздри. Последнее обстоятельство обусловлено приведением абрисов самцов и самок к одному размеру.

Параметры же c , C , h , H , H 1 являются диагностическими для разделения полов гагарок, так как не обнаруживают ни зон, ни интервалов перекрывания значений признаков. По этим переменным фиксируется абсолютно достоверное разделение самцов и самок гагарок, что хорошо видно на графиках зависимости попарных значений промеров клюва с их участием, один из которых приведён ниже (рис. 5). Из таблицы 2 следует, что самцы и самки гагарок обнаруживают низкую точность разделения полов по абсолютным значениям всех индексов, которая составляет от 4% по параметру С / L до 56% по переменной с / L для самок и от 0% по признаку d / c до 41.18% по индексу C / L для самцов. Однако по представленным отношениям размерных переменных выявлена статистическая значимость различия полов гагарки по двух-выборочному t -критерию Стьюдента с разными дисперсиями. Также по этим индексам, кроме отношения d / c , выявлена значимость различий самцов и самок по U -критерию Манна-Уитни. Для индекса d / c наблюдаемое значение U 1013.50 оказалось в диапазоне 986.57–1563.43, то есть в пограничной зоне неопределённости и статистической незначимости различий.

Диагностическими следует считать значения уравнений дискриминантных функций на графиках зависимости размерных параметров, линии которых полностью разделяют облака точек данных самцов и самок, несмотря на существенные зоны и интервалы перекрывания их абсолютных значений (рис. 6, 7). Так, для d и с 1 : y + 1.1818 х = 4.7541; при значениях функции <4.7541 – самки, >4.7541 – самцы. Для параметров d 1 и c 1 : y + 0.5526 х = 3.6745; при значениях функции <3.6745 – самки, при >3.6745 – самцы.

5,00 л

4,90 -

4,80 -

4,70 -

4,60 -

• •    самки

О самки МГУ

• •    самки среднее

• •    самцы

• •    самцы МГУ

• •    самцы среднее

4,50 -

4,40 -

430 -

4,20 -

4,10 -

4,00 -

3,90 -I--------------1--------------1--------------1--------------1--------------1--------------1--------------1--------------1--------------1

1,10 120 1 30 1,40 1,50   1,60 1,70 1,80 1,90 2,00

(I

Рис. 5. График зависимости размерных параметров клюва гагарок d и H 1 . Серый фон – зона и интервал перекрывания по признаку d

Рис. 6. График зависимости размерных параметров клюва гагарок d и с 1 . Серый фон – зона и интервал перекрывания по ним

• •    самцы

• •    самцы МГУ'

• •    самцы средне*

• •    самки о самки МГУ

• •    самки среднее

  

  Рис. 7. График зависимости размерных параметров клюва гагарок d 1 и c 1 . Серый фон – зона и интервал перекрывания по ним

  
  

• •    самцы

• •    самцы МГУ

• •    самцы среднее

• •    самки

о самки МГУ

• •    самки среднее

Для проверки результатов эффективности наших данных мы использовали фотографии 7 самок и 12 самцов гагарок из коллекции Зоологического музея МГУ. Оказалось, что результаты их проверки по абрисам хорошо согласуются с данными на этикетках тушек этих гагарок.

Ряд исследователей при работе с музейными экспонатами отмечает, что пол экспонатов не всегда верно определён. Кроме того, P.L.M.Lee и R.Griffiths (2003) заострили внимание на проблемах определения пола по музейным шкуркам. На примере камышницы Gallinula chloropus они показали, что применение к музейным шкуркам морфометрических методов не всегда эффективно. Промеры могут меняться из-за усыхания шкурок (Vepsäläinen 1968; Greenwood 1979; Green 1980; Knox 1980; Haf-torn 1982; Bjordal 1983; Herremans 1985; Winker 1993).

Наши исследования показали правдоподобность этого заключения. На графиках зависимости попарных значений промеров клюва гагарок (например, рис. 8) хорошо видны смещения точек данных размерного признака L для тушек из хранилища Зоологического музея МГУ, которые свидетельствуют о неравномерной деформации усыхания рамфотеки и, возможно, костной основы клюва гагарок в результате длительного хранения. Мы видим, что продольные промеры клюва больше подвержены усыханию, чем поперечные к оси клюва. Несомненно, эти изменения значений признаков при их применении в фактическом выражении могут существенно влиять на точность разделения полов.

Рис. 8. Смещение точек данных вдоль оси Y в сторону уменьшения в результате усыхания тушек гагарок при хранении. Серый фон – зона и интервал перекрывания точек данных по признаку L

Наша методика, предполагающая работу с абрисами клювов, вычерченных с профильных фотографий голов птиц в графическом редакторе с приведением их к одному размеру первоначально изготовленного абриса соответствующего пола с сохранением пропорций, в целом нивелирует эти деформации. Несмотря на заметные смещения точек координат значений промеров птиц из музея МГУ на графиках, они не выходят за пределы значимых границ облаков точек данных соответствующих полов. Это свидетельствует о не критичном нарушении основных характеристик формы клюва самцов и самок в результате усушки, что позволяет использовать музейные экземпляры для выявления половых различий формы клюва гагарок с помощью нашей методики.

В качестве иллюстрации ниже представлен график зависимости по индексным признакам, на которых, визуализированы статистические различия самцов и самок по измерениям абрисов, в том числе и гагарок из Зоологического музея МГУ (рис. 9).

Разработанный нами метод прижизненного бесконтактного определения пола мономорфных видов птиц на примере белокрылой крачки, основанный на выявлении половых различий формы клюва самцов и самок по абрисам с профильных фотографий и подтверждённый для люрика Alle alle , белого аиста Ciconia ciconia и ряда других птиц (Виноградов 2014а; 2015а-г; 2016; 2017а-в; 2023; Виноградов, Жигир 2018; Виноградов, Серов 2020; Виноградов и др. 2020; Серов, Виноградов 2020), оказался эффективным и для гагарки Alca torda .

1,70 1

1,60 -

• •    самки

° самки MTS''

• •    самки среднее

• •    самцы

• •    самцы МГУ

• •    самцы среднее

1,50 -

о

1,40 -

^

мо -

1,20 -

1,10 -

%

о

1.00 -

0,90 —

0,80

0,90

1,00

1,10

1,20      1,30

h/L

1,40

1,50

1,60

1,70

Рис. 9. Визуализация статистических различий формы клюва самцов и самок гагарки на графике зависимости индексов h / L и H 1 / L

Необходимо отметить, что этот метод основан не на реальных значениях морфометрических признаков, а на их абстрактных значениях в результате приведения абрисов к выбранному базовому размеру с сохранением пропорций. Относительная простота применения метода на подавляющем большинстве (если не на всех) мономорфных видах птиц имеет практический выход. Он позволяет определять у таких видов пол по форме клюва достаточно надёжно и даже непосредственно в полевых условиях или при камеральном анализе их фотографий.

Практика показала, что для изготовления усреднённых абрисов головы и клюва самцов и самок мономорфных видов птиц на графическом этапе применения нашей методики достаточно использовать примерно 10 крупномасштабных профильных фотографий головы и клюва каждого пола. Для определения половой принадлежности нового образца при помощи наложения усреднённых абрисов на его фотографию в графическом редакторе требуется не более 1 мин (рис. 10, 11). А предварительная подготовка изображения для определения пола (масштабирование, обрезка, трансформация и вращение с сохранением пропорций по положению и размеру при подгонке к формату усреднённых абрисов) занимает не более 2 мин.

При определении пола мономорфной птицы наложением усреднённых абрисов, выполненных в прозрачных слоях, на её профильное изображение в графическом редакторе необходимо, не нарушая пропорций,

Рис. 10. Способ определения половой принадлежности (самца) гагарки в графическом редакторе наложением на изображение усреднённых абрисов противоположных полов

Рис. 11. Способ определения половой принадлежности (самки) гагарки в графическом редакторе наложением на изображение усреднённых абрисов противоположных полов максимально возможно совместить их с контурами клюва, глаза и границами оперения у клюва на изображении. нужно сказать, что идеального совпадения усреднённых абрисов и контуров головы и клюва анализируемого образца добиться невозможно, так как всегда и у всех видов присутствуют индивидуальные уклонения. Однако они менее существенны, чем половые и даже подвидовые различия формы клюва птиц.

Наша методика позволяет не только достоверно определять пол птицы, но и подвидовую принадлежность анализируемого образца (если в этом есть необходимость) при условии, что усреднённые абрисы изначально были подготовлены для каждого подвида (Виноградов, Серов 2019, 2024; Жигир и др. 2020).

Кроме того, наш метод, позволяющий количественно описать форму клюва разных полов, оказался полезным и для теоретического обоснования причин гендерных различий с позиций этологии и морфофункциональной биологии. Созвучна нашим взглядам на эволюцию формы клюва самцов и самок (Виноградов, Зиновьев 2012; Zinoviev, Vinogradov 2014; Виноградов 2014б; 2017а; 2018) работа R.Paredes и S.J.Insley (2010), в которой авторы выявили корреляцию между размерами клюва и степенью агрессивности самцов и самок гагарки.

Автор выражает искреннюю благодарность старшему научному сотруднику Зоологического музея Московского государственного университета Я.А.Редькину за предоставленную возможность работы в хранилище, а также сотруднику этого музея Д.Р.Жигир за качественные фотографии тушек гагарок.