Определение пола люрика ( Alle alle L.: Alcidae) по абрису клюва

Введение. Определение пола мономорфных видов птиц и, в частности, группы морских птиц дистанционно и бесконтактно, возможно лишь по результатам наблюдений их в брачный период. Пол может быть определи также контактными способами: промеры различных частей тела и оперения (Кречетов, 1981), форма клоакального выступа (Boersma, Davies, 1987), вскрытие или ДНК-анализ. Контактные способы определения пола возможны лишь при отлове или добыче птицы, что не всегда возможно и целесооразно. Несмотря на серию попыток найти бесконтактную методику определения пола мономорфных птиц (Williams, Miers, 1958; Anderson, 1975; Fox et al., 1981; Виноградова и др., 1976), эффективного метода разработано не было. Для идентификации пола птиц различных видов продолжает использоваться дискриминантный анализ по парам или группам признаков, которые снимаются с пойманных птиц. Так, например, для клушицы удалось добиться 100% точности разделения полов по длине цевки и ширине клюва (Blanco, 1996), для такахе - 85% по длине надклювья и цевки (Eason et al., 2001), для пингвинов Адели -83.2-96.7% успеха по длине и высоте клюва (Polito et al., 2012), для краснохвостых канюков - 98% для взрослых и 97% для молодых по весу тела, длинам заднего пальца, цевки, хвоста, крыла и надклювья

(Donohue, Dufty, 2006). Подобные результаты дискриминантного анализа были получены по различным параметрам и для других видов птиц (Craig et al., 1980; Jakubas, Wojczulanis, 2007; Cwiertnia et al., 2006; Hammouda, Selmi, 2013 и др.). Для дальневосточного аиста по фотографиям птиц удалось добиться 82% успеха по значениям дискриминантной функции, выписанной по расстояниям от конца клюва до затылка и до угла разреза рта (Cheong et al., 2007).

В настоящей работе мы предлагаем эффективную методику бесконтактного определения пола люриков по абрису клюва.

Методика. Нами использован разработанный ранее метод выявления половых различий мономорфных видов птиц по очертаниям клюва по ряду его промеров и их соотношений (Виноградов, Зиновьев, 2012; Vinogradov, 2012; Виноградов, 2014а-в; Zinoviev, Vinogradov, 2014). '

Рис. 1. Векторные контуры и усреднённый абрис самки люрика (n = 18 экземпляров)

Рис. 2. Усредненные абрисы голов самца и самки люриков

На предварительном этапе исследований в сети Интернет нами были отобраны крупномасштабные профильные фотографии 36 люриков достаточного качества для их анализа в графическом редакторе. Особое внимание было уделено профильным фотографиям спаривающихся птиц (8 пар), на которых можно было определить пол половых партнеров. Абрисы головы каждого изображения пернатых прорисовывались в программе Adobe Photoshop CS2 в прозрачных слоях. Полученные абрисы по возможности максимально точно совмещались друг с другом в одном произвольном масштабе с сохранением пропорций. В качестве реперных зон использовались: линия смыкания надклювья и подклювья, внешние границы надклювья и подклювья, границы оперения в области переносицы и подбородочной зоне, контуры ноздри, а также положение глаза. За исходные абрисы противоположных полов принимались контурные векторные рисунки, выполненные с половых партнеров. Для каждого пола по методу наименьших квадратов прорисовывался усреднённый абрис-образ (рис.1). Эти усреднённые абрисы-образы голов противоположных полов, по возможности, максимально точно подгонялись друг к другу с сохранением пропорций (рис. 2). Выявленные таким образом различия формы клюва самцов и самок позволили выделить наиболее значимые промеры (рис. 3) для их последующего математического и статистического анализа. Для установления половых различий формы клюва самцов и самок люриков -86- нами использовались индексы: а/b - относительная мощность надклювья и подклювья в области границы оперения горла; d/c -относительная мощность надклювья и подклювья в середине клюва. Измерение параметров осуществлялось в графическом редакторе Photoshop SC2 9.0 в условных единицах (см). Всего было изготовлено 18 абрисов голов самцов и 18 - самок.

Размерные данные заносились в таблицу Excel 2003, в которой анализировались зоны перекрывания абсолютных значений всех параметров и индексов для противоположных полов, а также оценивалась оценивалась точность разделения параметров и соотношений самцов и самок как процент от их количества.

В дополнение строились графики значений размерных параметров и их соотношений для самцов и самок, и выписывались уравнения прямых дискриминантных функций, разделяющих точки описанных выше параметров и соотношений. Линия раздела значений параметров и соотношений вычерчивалась по двум точкам, каждая из которых рассчитывалась как средняя пары максимально сближенных на графике значений для самца и самки. Достоверность половых различий в форме клюва люриков по абсолютным значениям размерных и индексных признаков рассчитывалась по U-критерию Манна-Уитни и t-тесту Стьюдента в программе STATISTIC А 6 и Microsoft®Office Excel 2003, соответственно.

Рис. 3 . Промеры клюва люриков: а - от смыкания клюва до нижнего края подклювья в области границы оперения горла, b - от конька до смыкания клюва в области границы оперения горла, с - от конька до смыкания клюва, в середине клюва, d - от смыкания клюва до нижнего края подклювья в середине клюва. L - длина клюва от границы оперения лба до вершины клюва

Для проверки изготовленных нами шаблонов усреднённых абрисов голов самца и самки люриков было проведено их тестирование на профильных фотографиях 49 птиц, пол которых был известен.

Результаты и обсуждение. Применение разработанного нами метода позволило охарактеризовать основные особенности абрисов клюва самца и самки люрика (рис. 2).

Таблица

Значения размерных параметров и индексов абрисов голов самцов (п = 18) и самок (п = 18) люриков, выполненных в одинаковом произвольном масштабе (самцы в масштабе самок)

Параметры		Я Я я яг се s В га g 2 я. о g ° « о « S я я Д Ю и о й о m й " га о я я О 2 § §	о « се  в 2 2 3 га 1 3 | а s я а « 2 “ g в о р g я я в о ° у Я — я	Я в га 2 о И О S га ся в о о ® И га О 2 э5	о * св В « 2 га 2 я в 5 В 2 я g 5 Я С 8    8 И & 8 В М О 2 О а Я Я д Ой о s 3, «	S н О 5 ю щ ° 2 5 « В н р и я h в о 2 у S 5 § ° 8 3 ^ ^ я У О S О	св в 2 3    § ”    я 5 £ s ^ s 2 в о S в я Н ° н о m О 2 ” н ^  2 я я
min-max		1,25-1,69	0,81-1,02	1,26-1,46	0,72-0,98	0,53-0,69	0,51-0,70
		1,15-1,36	0,94-1,22	1,19-1,35	0,91-1,09	0,74-0,96	0,73-0,90
среднее (т)		1,42±0,03	0,90±0,01	1,37±0,01	0,86±0,02	0,63±0,01	0,62±0,01
		1,28±0,01	1,07±0,02	1,26±0,01	1,03±0,01	0,84±0,02	0,82±0,01
Дисперсия (D)		0,014	0,003	0,003	0,005	0,003	0,003
		0,003	0,005	0,003	0,003	0,004	0,003
Среднеквадратичное отклонение (о)		0,12	0,05	0,06	0,07	0,05	0,05
		0,05	0,07	0,06	0,06	0,06	0,06
Стандартное отклонение (s)		0,12	0,06	0,06	0,07	0,05	0,06
		0,05	0,07	0,06	0,06	0,07	0,06
Зона перекрывания, шт.		7	4	8	4	нет	нет
		14	4	8	4	нет	нет
Точность разделения, %		61,11	77,78	55,56	77,78	100	100
	3	22,22	77,78	55,56	77,78	100	100
Интервал перекрывания		1,25-1,36	0,94-1,02	1,26-1,35	0,91-0,98	нет	нет
Степени свободы (df)		24	32	34	33	33	34
t-статистика		4,6626	-8,2763	5,9146	-8,2874	-10,4086	-10,7500
Т критическое		2,0639	2,0369	2,0322	2,0345	2,0345	2,0322
P(T<=t) двухстороннее		9,79Е-05	1,89Е-09	1,11Е-06	1,43Е-09	5,88Е-12	1,77Е-12
Mann-Whitney U Test(p)		0,000087	0,000001	0,000017	0,000002	0,000000	0,000000

Тип клюва самки. Клюв выглядит заострённым и грацильным, несмотря на более высокое надклювье в основании. Подклювье заметно слабее надклювья и в области границы оперения в подбородочной зоне составляет около 0,60 от высоты надклювья.

Тип клюва самца. Клюв выглядит более робустным, несмотря на меньшую высоту надклювья в основании за счёт меньшей заострённости и более мощного подклювья. Отношение его высоты к высоте надклювья в области границы оперения в подбородочной зоне составляет более 0,80.

Значения размерных параметров и их соотношений абрисов клювов люриков в графическом редакторе Photoshop SC2 9.0 в равном произвольном масштабе и условных единицах (см), а также их анализ, представлены в табл. 1. Из неё видно, что по всем параметрам у самцов и самок имеются существенные зоны перекрывания значений от 4 для параметров а и d, до 14 для параметра b для самцов, и от 4 по параметрам а и d до 8 по параметру с для самок. Точность разделения полов по абсолютным значениям составляет для самок от 61,11% по параметру Ь, до 77,78% по параметрам а и d , а для самцов - от 22,22% по параметру b до 77,78% по параметрам а и d. Однако, несмотря на низкую точность разделения полов по абсолютным значениям признаков, статистическая достоверность возможности разделения полов по представленным параметрам высока.

По индексам а/b и d/c нет зон перекрывания значений для самцов и самок; точность разделения противоположных полов по ним, составляет 100%. Очевидно, что по абсолютным значениям этих соотношений можно достоверно дифференцировать пол люриков, что хорошо просматривается на представленной выше сравнительной схеме (рис. 2).

Наилучшие результаты дифференциации полов у люриков получены при построении графиков значений параметров и выписывании уравнений прямым дискриминантных функций, полностью разделяющих самцов и самок для каждой пары (рис. 4-6). Оказалось, что координаты парных значений параметров а и Ъ, с и d и индексов а/Ъ и d/c не перекрываются своими массивами ни на одном из построенных нами графиков зависимостей.

1,80 п

1.60 - о самки

• •    самцы

1 40 - О самки среднее

• •    самцы среднее

0.80 - 0.60 -

1.20 -

1.00 -

О

1,6667Хд-уй = 0.2483 при значениях функции < 0,2483 - самки, > 0,2483 - самцы

0.40 -

0.20 -

0.00 п---------------------- 1-----------------------1-----------------------1-----------------------1---------------------- 1-----------------------1---------------------- 1

0.00       0.20       0.40       0.60       0.80       1.00       1.20       1.40

а

Рис. 4 . Зависимость значений параметров а и b для абрисов голов люриков, выполненных в одном произвольном масштабе (серый фон - зоны перекрывания абсолютных значений признака)

1.80 п

1,60 -

1,40 -

• • самцы

• о самки

* самцы среднее

О с а мкл среднее

1.20 -

1.00 -

0,80 -

1,087^-у с =-0,288

при значениях функции <-0,288 - самки,

>-0.288 - самцы

0,60 -

0.40 -

0,20 -

0,00 3---------------------1---------------------1---------------------1---------------------1---------------------1---------------------1

0,00       0,20       0,40       0.60   ,   0.80       1.00       1.20

d

Рис. 5 . Зависимость значений параметров d и с для абрисов голов люриков, выполненных в одном произвольном масштабе (серый фон - зоны перекрывания абсолютных значений признака)

1,20 п

1,00 -

о самки

• •    самцы

О самки среднее

• •    самцы среднее

0,80 -

0,40 -

1,4545х^ +у^_с = 1,76 при значениях функции > 1,76 - самцы. < 1,76 - самки

0,20 -

0,00 п---------------------1---------------------1---------------------1---------------------1—

0,00           0,20           0,40           0,60           0,80

1,00

аb

Рис. 6. Зависимость значений индексов d/c и а/b абрисов голов люриков

Значения функций уравнений прямых, разделяющих эти массивы для соответствующих параметров противоположных полов, являются точной границей разделения самцов и самок люриков.

Для проверки эффективности разработанного бесконтактного метода определения пола люриков мы апробировали его на 49 авторских фотографиях люриков, достоверно определённых по полу в брачный период. Информацией о половой принадлежности птиц мы не располагали. Используя шаблоны усреднённых абрисов противоположных полов люриков, нам удалось точно разделить по полу всех предложенных люриков (рис. 7).

Рис. 7 . Фото-коллаж самца и самки люриков

Заключение. Ранее разработанный нами метод дистанционного определения пола птиц по форме клюва показал свою эффективность и в применении к люрику. Найденные визуальные различия в форме клюва между самцом и самкой подтверждаются статистически и позволяют определять пол птиц по фотографиям, а также, при определённом навыке, и на расстоянии в поле.

Наш метод позволяет безошибочно определять пол не только мономорфных видов птиц, но также диморфных видов во внебрачный период, молодых птиц и гнездовых птенцов. В настоящее время в разной степени детальности нами проанализированы 570 видов птиц и у всех них выявлен, в той или иной степени выраженный, половой диморфизм в строении клюва.

Благодарность. Мы благодарны ведущему научному сотруднику Центра кольцевания птиц Института проблем экологии и эволюции РАН, доктору биологических наук С.П. Харитонову за предоставленные полевые фотографии люриков и конструктивные комментарии по ходу исследований.

Виноградов А.А. Определение полв люрика (АПе alle L.: Alicidae) по арбису клюва / А.А. Виноградов // Вести. ТвГУ. Сер.: Биология и экология. 2015. № 3. С. 84-95.