Определение возраста молодых воробьиных птиц в послегнездовой период по состоянию оперения (на примере птиц Нижнего Приобья и полуострова Ямал)

Автор: Рыжановский В.Н.

Журнал: Русский орнитологический журнал @ornis

Статья в выпуске: 446 т.17, 2008 года.

Бесплатный доступ

Короткий адрес: https://sciup.org/140151070

IDR: 140151070

Текст статьи Определение возраста молодых воробьиных птиц в послегнездовой период по состоянию оперения (на примере птиц Нижнего Приобья и полуострова Ямал)

Предлагаемое сообщение основано на материалах, собранных при изучении экологии воробьиных птиц Приобской лесотундры и полуострова Ямал. Исследовались все аспекты экологии: от инкубации, развития птенцов, питания до миграций и зимовки. Особое внимание уделялось экологии и поведению птиц в послегнездовой период (Ры-жановский 1997), прежде всего послегнездовым перемещениям, а также постювенальной и послебрачной линькам. Поскольку работы проводились на полевых стационарах, где во всех найденных гнёздах кольцевали птенцов, то в послегнездовое время мы отлавливали птиц, возраст которых нам был точно известен. Это позволило изучить развитие, формирование оперения и особенности линьки у большинства видов воробьиных птиц нашего региона. Дополнительный материал был получен при содержании молодых птиц в клетках и вольерах. Птенцов брали из гнёзд в 10-12-дневном возрасте и выкармливали «вручную» соответствующим кормом. До начала линьки птиц осматривали и описывали состояние оперения через день, после начала линьки – раз в 3-5 дней.

В моём распоряжении имеется несколько сотен протоколов описаний состояния оперения птиц известного возраста. При описании состояния оперения использована методика, разработанная А.Р.Гагин-ской, Г.А.Носковым, Т.А.Рымкевич (Носков, Гагинская 1972; Гагин-ская 1973; Носков, Рымкевич 1977; Рымкевич 1990). В двух последних работах приведены названия и схемы расположения птерилий и их частей на теле воробьиной птицы. Как известно, полнота, сроки и темпы линьки подвержены географической изменчивости. Описанные ниже критерии определения возраста относятся к популяциям воробьиных птиц севера Западной Сибири и могут служить лишь основой при создании подобных схем для других регионов. Рассматривается период жизни птиц от времени полного отрастания маховых перьев (возраст 17-25 дней) до 40-60-дневного возраста. Признаки оперения, позволяющие различать молодых в юношеском пере, молодых перелинявших и взрослых воробьиных птиц приведены в справочнике «Определение пола и возраста воробьиных птиц фауны СССР» (Виноградова и др. 1976).

Критерии возраста молодых птиц до начала постювенальной линьки

Большинство воробьиных птиц нашего региона имеют частичную постювенальную линьку, в ходе которой не заменяются рулевые, маховые и разное количество кроющих и контурных перьев. Полная или почти полная постювенальная линька происходит у рогатого жаворонка Eremophila alpestris , полевого Passer montanus и домового P. domes-ticus воробьёв. Не имеют постювенальной линьки в районах гнездования и улетают в юношеском оперении береговушка Riparia riparia , та-ловка Phylloscopus borealis , чечевица Carpodacus erythrinus и полярная овсянка Emberiza pallasi .

Птенцы воробьиных птиц вылупляются или совсем голыми, или покрытыми редким эмбриональным пухом. Первый перьевой покров формируется в два этапа (Носков, Гагинская 1969). В гнездовой период жизни отрастают центральные ряды контурного оперения головы и туловища, верхние кроющие хвоста и крыла. Рулевые и маховые перья к моменту оставления гнезда не достигают 1/3 дефинитивной длины у овсянки-крошки Emberiza pusilla , а превышают 2/3 окончательной длины у веснички Phylloscopus trochilus , теньковки Ph. collybita , таловки, сибирской гаички Parus cinctus , полевого и домового воробьёв. У остальных наших птиц эти перья отрастают примерно на 1/2 длины. Чем дольше сидят в гнезде птенцы, тем с более длинными полётными перьями они вылетают. Так, некоторые белые трясогузки Mo-tacilla alba покидают гнездо в возрасте 16-18 дней с перьями, отросшими на 2/3 окончательной длины.

По мере отрастания полётных перьев слётки начинают активно летать, попадают в сети, заходят в ловушки. Отличить таких птиц от взрослых легко. Они имеют рыхлое мягкое оперение, аптерии лишены пуховидных перьев, отсутствует часть нижних кроющих крыла, в основании рулевых и маховых перьев видны остатки чехлов. От последних перья освобождаются не одновременно: рулевые – в порядке от периферии к центру, первостепенные маховые – от 10-го ко 2-му.

Возраст птиц с остатками чехликов на центральных маховых и дистальных (2-4-е) маховых, судя по имеющимся у меня записям, следующий: луговой конёк Anthus pratensis – 27 дней после вылупления (n = 1), краснозобый конёк A. cervinus – 24-28 (n = 6), жёлтая трясогузка Motacilla flava – 27-29 (n = 3), белая трясогузка – 22-28 (n = 15), весничка – 25-28 (n = 5), теньковка – 23-25 (n = 4), белобровик Turdus ilia- cus – 23 (n = 1), синехвостка Tarsiger cyanurus – 20 дней (n = 1). Таким образом, воробьиные величиной с дрозда-белобровика и меньше, имеющие остатки чехлов в основании дистальных маховых и центральных рулевых, находятся в возрасте не старше 25-30 дней.

Таблица 1. Возраст (дни от вылупления) начала (Н) и окончания (О) дорастания юношеского оперения на некоторых птерилиях и зарастания аптерий

Вид	Птерилии										Аптерии
	Крыло		Плечо		Бедро		Брюхо		Спина		Аптерии
	Н	О	Н	О	Н	О	Н	О	Н	О	Н	О
Anthus pratensis	15	30	25	35	40	60	35	50	20	40	35	60
Anthus cervinus	18	35	15	30	15	30	18	35	15	35	25	45
Motacilla flava	15	30	15	30	15	30	15	35	15	35	20	35
Motacilla citreola	15	30	17	30	17	30	14	35	14	30	23	35
Motacilla alba	15	30	20	35	20	35	20	40	20	40	25	35
Phylloscopus trochilus	12	25	18	30	18	30	20	35	15	40	20	40
Phylloscopus collybita	14	28	16	40	16	40	18	45	15	45	25	40
Phylloscopus borealis	14	27	20	30	20	30	20	35	16	40	20	25
Saxicola torquata	16	25	20	35	20	35	23	40	18	35	35	50
Luscinia svecica	18	30	18	30	15	35	18	35	14	30	25	45
Tarsiger cyanurus	18	30	25	40	40	55	40	60	25	45	45	60
Oenanthe oenanthe	15	30	20	35	20	35	20	35	16	35	25	40
Turdus iliacus	20	35	30	50	30	50	30	50	40	60	35	60
Parus cinctus	30	50	35	50	40	55	40	60	35	60	40	60
Acanthis flammea	16	35	19	35	15	30	15	35	15	35	35	55
Fringilla montifringilla	14	30	15	25	15	25	15	35	12	35	30	60
Emberiza pusilla	16	30	15	30	15	30	15	35	15	40	20	35
Emberiza schoeniclus	15	35	20	35	17	25	17	35	15	35	30	55
Calcarius lapponicus	15	30	15	25	15	25	20	35	20	35	25	45
Plectrophenax nivalis	40	60	30	45	45	60	45	65	30	60	50	65

Та часть юношеского оперения, которая не сформировалась в период пребывания птенца в гнезде, начинает расти в послегнездовой период. Это явление называют «дорастанием» (Рымкевич 1976). Дорастают периферические ряды кроющих брюшной, спинной, плечевой, бедренной и других птерилий (которые здесь не рассматриваются), часть кроющих крыла, из которых мы рассматриваем только большие нижние кроющие первостепенных и второстепенных маховых перьев (БНКПМ и БНКВМ). Порядок дорастания примерно одинаков у всех изученных нами видов. Начинается оно с роста БНКПМ и БНКВМ, что у большинства видов происходит в возрасте 14-18 дней, однако у белобровика эти перья начали рост в 20 дней, у сибирской гаички – в 30 дней, у пуночки Plectrophenax nivalis – в 40 дней. Растут эти перья в течение 12-15 дней и заканчивают своё формирование у большинства видов в возрасте 25-30 дней (табл. 1). У некоторых краснозобых коньков, чечёток Acanthis flammea, тростниковых овсянок Emberiza schoe-niclus и, вероятно, у всех белобровиков рост больших нижних кроющих маховых заканчивался к 35-дневному возрасту. У сибирских гаичек он заканчивался в 45-50 дней, у пуночек – в 50-60.

На плечевой птерилии в период дорастания формируются два ряда перьев – внешний и внутренний по отношению к двум рядам, выросшим во время нахождения птицы в гнезде. Такая же картина наблюдается и на бедренных птерилиях. В связи с небольшим числом и величиной перьев на этих птерилиях дорастание продолжается короткое время. У большинства наших птиц ещё не успевают вырасти перья на периферических рядах в процессе дорастания, как уже начинается линька перьев центральных рядов. У северных воробьиных постюве-нальная линька всегда совмещается с дорастанием (Рыжановский 1997). Только дорастание на плече и бедре имеет место у чечевицы в пределах России, у таловки в Западной Сибири (в Средней и Восточной Сибири постювенальная линька у этого вида, видимо, имеется на местах гнездовий), у полярной овсянки, предположительно у дубровника Emberiza aureola в Западной Сибири и Восточной Европе (Рым-кевич 1983).

Самые большие птерилии на теле птицы – брюшная и спинная – отличаются и бóльшим объёмом дорастания. Особенно много дорастающих перьев (более 2 периферийных рядов) имеется на дорсальном и крестцовом отделах спинной птерилии и на ветвях грудного отдела. Здесь постювенальная линька всегда совмещается с дорастанием, так как у большинства воробьиных смена юношеского оперения начинается с центра ветвей грудного отдела брюшной птерилии. При осмотре молодой птицы нужно выделять не только наличие растущих перьев на перечисленных выше участках птерилий, но и различать центральные и периферические ряды перьев. Дорастание мы узнаём по росту перьев на периферии птерилий, линьку – в центре пте-рилий. Поэтому при регистрации растущих перьев на птерилиях нужно всегда указывать – «центр» или «периферия».

Возраст птиц в период начала и окончания птерилий туловища приведён в таблице 1. В качестве маркера возраста можно использовать этап «завершение дорастания». Указанные в таблице сроки установлены при осмотре небольших групп птиц, не более 8-10. Возраст начала дорастания определялся с большей точностью (осмотры через 1-2 дня), по сравнению с возрастом окончания дорастания (осмотры через 3-5 дней). Перспективным показателем может быть разница между окончанием дорастания нижних кроющих маховых (у большинства видов в возрасте 25-30 дней) и перьев крестцового отдела спинной птерилии (ранее возраста в 35 дней дорастание на спине заканчивает- ся только у варакушки Luscinia svecica). Например, жёлтая трясогузка с доросшими БНКПМ и БНКВМ и заканчивающими рост перьями периферических рядов кроющих спины имеет возраст 30-35 дней.

В таблице 1 приведены также сроки зарастания аптерий пуховидными перьями. Процесс дорастания продолжается около 2 недель, однако имеется индивидуальная изменчивость, так как разброс сроков начала и окончания значительный.

Следует отметить, что в умеренных широтах сроки начала дорастания и, возможно, его продолжительность, зависят от фотопериодических условий (Носков 1975; Столбова 1985; Яковлева и др. 1987; Лапшин 1990). Из наших птиц при содержании в условиях короткого дня дорастание началось раньше у Parus cinctus и Anthus pratensis .

Критерии возраста птиц, основанные на особенностях постювенальной линьки

У многих видов северных воробьиных птиц сроки замены гнездового наряда на первый взрослый связаны с возрастом. Наблюдается это у видов, начало линьки у которых контролируется эндогенно. Из воробьиных нашего района к таким видам относятся: Motacilla flava , M. citreola , M. alba , Anthus cervinus , Luscinia svecica , Oenanthe oenanthe , Turdus pilaris , Phylloscopus trochilus , Ph. collybita , Emberiza pusilla , E. schoeniclus , Calcarius lapponicus . В умеренных широтах не все его сохраняют. В частности, у белой и жёлтой трясогузок, рябинника, тень-ковки, тростниковой овсянки в Восточной и Западной Европе сроки начала линьки зависят от фотопериодических условий (Рыжановский 2007). При фотопериодическом контроле линька слётков из ранних выводков начинается в более старшем возрасте, чем из поздних выводков. Поэтому в таких случаях по срокам линьки нельзя определить возраст. Поэтому прежде чем составить определительные таблицы возраста по состоянию оперения, нужно выяснить тип контроля. При эндогенном контроле линька в условиях максимально длинного для региона светового дня начнётся в возрасте не старше 30 дней у птиц размером с дрозда и не старше 25-27 дней у мелких птиц (коньки, пеночки). При фотопериодическом контроле линька может начаться в возрасте 40, 50 и даже 60 дней; в условиях короткого дня молодые птицы некоторых видов могут начать постювенальную линьку и в 20дневном возрасте.

Для составления определительных таблиц желательно понаблюдать за 5-10 особями при содержании их в неволе при естественном фотопериоде или иметь протоколы описаний состояния оперения молодых птиц, окольцованных птенцами на гнёздах. Следует также учитывать, что при эндогенном контроле темпы линьки на первых стадиях от фотопериодических условий не зависят, но во второй половине линьки, если она протекает в условиях быстро сокращающегося дня в августе, скорость её увеличивается по сравнению с тем, что наблюдается в начале-середине июля.

Ниже приведены таблицы для определения возраста у некоторых птиц Нижнего Приобья

Motacilla flava

Возраст, сут	Признаки
18-20	Дорастают периферические ряды перьев грудного отдела брюшной птерилии, БНКПМ, БНКВМ, СНКПМ. Аптерии не имеют зачатков пуховидных перьев.
22-27	Начало линьки. Интенсивный рост трубочек верхних кроющих пропатагиальной складки, появление трубочек в центре ветвей грудного отдела брюшной птерилии, в центре плечевой птерилии. Начало зарастания аптерий.
30-35	Интенсивный рост верхних и нижних кроющих хвоста, МВКВМ и СВКВМ, верхних и нижних кроющих кисти, кроющих крылышка, продолжается зарастание аптерий. Верхние кроющие пропатагиума не имеют следов
	линьки.
40-45	Интенсивный рост перьев головы и туловища, на крыле растут только СВКПМ. Аптерии заросли.
50-60	Заканчивается рост перьев головы, продолжается разворачивание перьев брюшной и спинной птерилий.
Anthus cervinus
Возраст, сут	Признаки
18-23	Дорастают периферические ряды перьев грудного отдела брюшной птерилии, БНКПМ, БНКВМ, СНКПМ. Аптерии не имеют зачатков пуховидных перьев.
25-27	Начало линьки. Появление и рост трубочек в центре ветвей грудного отдела брюшной птерилии, в центре плечевой и бедренной птерилий. Начало зарастания аптерий.
30-35	Интенсивный рост верхних и нижних кроющих хвоста, МВКВМ, верхних и нижних кроющих кисти. Продолжается зарастание аптерий. Закончили дорастание нижние кроющие первостепенных и второстепенных маховых.
40-45	Интенсивный рост перьев головы и туловища, на крыле нет растущих перьев. Аптерии заросли.
50-60	Заканчивается рост перьев головы, продолжается разворачивание перьев брюшной и спинной птерилий.
Motacilla alba
Возраст, сут	Признаки

18-25 Дорастают периферические ряды перьев грудного отдела брюшной птерилии, БНКПМ, БНКВМ, СНКПМ. Аптерии не имеют зачатков пуховидных перьев.

Motacilla alba – продолжение

Возраст, сут	Признаки
26-30	Начало линьки. Интенсивный рост трубочек дистальной части верхних кроющих пропатагиума, появление трубочек в центре ветвей грудного отдела брюшной птерилии и в центре плечевой птерилии. Начало зарастания аптерий.
30-35	Растут перья головы, верхние и нижние кроющие кисти, кроющие крылышка. Продолжается зарастание аптерий. Закончили дорастание нижние кроющие первостепенных и второстепенных маховых.
40-45	Интенсивный рост верхних и нижних кроющих хвоста, перьев головы и туловища. На крыле растут только СВКВМ. Аптерии заросли.
50-60	Заканчивается рост перьев головы, продолжается разворачивание перьев брюшной и спинной птерилий.

	Luscinia svecica
Возраст, сут	Признаки
18-20	Дорастают периферические ряды перьев грудного отдела брюшной птерилии, БНКПМ, БНКВМ, СНКПМ. Аптерии не имеют зачатков пуховидных перьев.
22-27	Начало линьки. Появление трубочек в межчелюстном отделе головной птерилии и в центре ветвей грудного отдела брюшной птерилии, в центре плечевой птерилии. Начало зарастания аптерий.
30-40	Интенсивный рост верхних и нижних кроющих хвоста, верхних и нижних кроющих кисти. Заканчивается зарастание аптерий дорастание нижних кроющих первостепенных и второстепенных маховых.
41-50	Интенсивный рост перьев головы и туловища, на крыле растут БВКВМ и СВКВМ. Заканчивается рост нижних и верхних кроющих хвоста. Нет следов дорастания перьев низа крыла. Аптерии заросли.
51-60	Заканчивается рост перьев головы, продолжается разворачивание перьев брюшной и спинной птерилий. Нет следов линьки кроющих хвоста.

	Phylloscopus trochilus
Возраст, сут	Признаки
18-20	Дорастают периферические ряды перьев грудного отдела брюшной птерилии, БНКПМ, БНКВМ, СНКПМ. Аптерии не имеют зачатков пуховидных перьев.
22-27	Начало линьки. Появление трубочек в центре ветвей грудного отдела брюшной птерилии, в центре плечевой и бедренной птерилий. Начало зарастания аптерий.
30-40	Вступление в линьку перьев головы, интенсивный рост перьев туловища. Заканчивается зарастание аптерий и дорастание нижних кроющих маховых.
41-55	Заканчивается рост перьев головы, продолжается разворачивание перьев брюшной и спинной птерилий.

Emberiza pusilla

Возраст, сут	Признаки
17-20	Дорастают периферические ряды перьев грудного отдела брюшной птерилии, БНКПМ, БНКВМ, СНКПМ. Аптерии не имеют зачатков пуховидных перьев. Начало линьки, выраженное появлением трубочек в центре ветвей грудного отдела брюшной птерилии.
22-27	Интенсивный рост трубочек в центре ветвей грудного отдела брюшной птерилии, дорсальном и крестцовом отделах спинной птерилии, в центре плечевой птерилии, кроющих кисти и крылышка. Начало зарастания аптерий.
30-35	Интенсивный рост верхних и нижних кроющих хвоста, всех кроющих второстепенных маховых, карпального кроющего, продолжается зарастание аптерий. Нижние кроющие маховых с остатками чехликов или не имеют следов линьки.
40-45	Интенсивный рост перьев головы и туловища, на крыле нет растущих перьев. Аптерии заросли.
50-60	Заканчивается рост перьев головы, продолжается разворачивание перьев брюшной и спинной птерилий.
Возраст, сут	Calcarius lapponicus Признаки
18-20	Дорастают периферические ряды перьев грудного отдела брюшной птерилии, БНКПМ, БНКВМ, СНКПМ. Аптерии не имеют зачатков пуховидных перьев.
22-25	Начало линьки. Интенсивный рост трубочек в центре ветвей грудного отдела брюшной птерилии, рост МВКВМ, кроющих крылышка, верхних и нижних кроющих кисти. Начало зарастания аптерий.
30-35	Интенсивный рост верхних и нижних кроющих хвоста, СВКВМ. Завершение роста верхних и нижних кроющих кисти, кроющих крылышка.
40-45	Верхние кроющие крыла утрачивают следы линьки. Аптерии заросли. Интенсивно растут перья птерилий туловища.
50-60	Заканчивается линька перьев головы, продолжается разворачивание перьев брюшной птерилии.
60-70	Остатки чехликов на перьях вентрального отдела брюшной птерилии, дорсального и крестцового отделов спинной птерилии.

Определение возраста у з аканчив ающих постювенальную линьку птиц

В Субарктике во второй половине августа – первой половине сентября, когда начинается и протекает отлёт, отличить взрослых птиц (старше года) от молодых (первогодков) у видов с частичной постюве-нальной и полной послебрачной линьками особой сложности не представляет. Все взрослые птицы, кроме пуночек, в лесотундре ловились с остатками чехлов в основаниях внутренних второстепенных маховых. Некоторые веснички и теньковки не заменяли часть второстепенных маховых (обычно 13-16-е). Взрослые таловки в нашем районе имеют частичную послебрачную линьку, в ходе которой у всех птиц заменяется контурное оперение головы и туловища. У большинства птиц заменяются «третьестепенные» маховые и центральные рулевые. Отличить взрослых можно по контрасту в окраске и степени обношенности между новыми и старыми перьями. У чечёток, которые ловились до конца сентября – начала октября, часть взрослых особей уже утрачивали остатки чехлов в основании маховых. От первогодков старые птицы отличались свежими рулевыми и маховыми (у первых к концу сентября рулевые обношены). В принципе, различия в обношенности маховых и рулевых позволяют после приобретения некоторого навыка отличать первогодков от взрослых особей у многих воробьиных с неполной по-стювенальной линькой. У первогодков варакушек и юрков после завершения постювенальной линьки образуется контраст в окраске между внутренними (не сменяются) и наружными (сменяются) БВКВМ. Не удаётся отличить первогодков от взрослых у полевого и домового воробьёв, поскольку у них и послебрачная, и постювенальная линьки полные.

Статья