Оптимизация факторов, влияющих на пол растений кабачка морфотипа «Цуккини»

П рименение гибридных семян, как показали многочисленные исследования, является эффективным средством повышения урожайности и устойчивости сельскохозяйственных растений ко многим видам болезней. Для повышения качества гибридных семян, уровня гибридности при их получении необходимо увеличить число женских цветков на материнских и мужских цветков на отцовских растениях, чтобы в период массового завязывания плодов снизить долю самоопыления и повысить вероятность перекрестного опыления.

Определение пола у растений и его реализация в процессе онтогенеза обуславливаются не только генетическим аппаратом, но и факторами внешней среды. Экологическими факторами, существенно влияющими на усиление женского пола, являются: короткий день, слабая интенсивность света, относительно низкие температуры, а противоположные условия увеличивают склонность к проявлению мужского пола. Однако это все невозможно рекомендовать для промышленного гибридного семеноводства. Необходимо подобрать такой прием, который бы гарантировал стабильную закладку максимального числа женских и мужских цветков на материнских и отцовских растениях соответственно.

В гибридном семеноводстве сельскохозяйственных культур существует два основных способа получения семян: искусственное опыление с изоляцией цветков и естественное, то есть свободное переопыление родительских форм.

В западных странах и в Японии гибридные семена бахчевых культур получают в основном при искусственном скрещивании [Nishi, 1985]. Несмотря на трудоемкость, этот прием обеспечивает 100%-ую гибридность. В нашей стране данный способ не нашел практического применения из-за высоких затрат ручного труда.

Семена гибридов кабачка в Италии получают без затрат ручного труда на опыление путем подавления препаратами, содержащими 2-хлорэтилфо-сфоновую кислоту (Этрел), развития мужских цветков на материнской ин-цухт-линии [Tesi R., Lercari B., 1977].

Анализ результатов зарубежных и отечественных исследований показал, что после опрыскивания Этрелом была отмечена небольшая задержка роста растений, который восстанавливался спустя несколько суток. В течение первой недели после начала цветения мужские цветки отсутствовали, образовывались и распускались только женские цветки. Появление мужских цветков наблюдалось только на восьмой день после начала цветения. Но даже при одновременном цветении мужских и женских цветков отмечалось некоторое преобладание женских цветков над мужскими.

Робинсон Р., Витакер Т. и Бон Дж [Robinson R.W., Whitaker T. W., Bohn G.W.,1970] подтвердили, что обработка культивируемых видов тыквы в фазу первых трех листьев раствором 250 ррм 2-хлорэтилфосфоновой кислоты приводит к появлению мужских цветков только после 10-20 узла, а женских (не опадающих) в 4-8 узле. В контроле мужские цветки появились в 1-5 узле, а женские – после 10-го. Наиболее эффективные дозы Этрела на огурце 200-250 мг/л, дыне – 150-300, кабачке 150-350 и тыкве – 250 мг/л [Shannon, Robinson, 1979].

Обработку растений регуляторами роста проводят в фазу закладки генеративных органов. Существуют препараты – этиленпродуценты на основе 2-хлорэтилфосфоновой кислоты разных марок: «Дозреватель», «Зеленец», «Этрел», вещества ауксиновой группы (?-нафтилуксусная кислота), ретарданты («Кампозан», «Хлорхо-линхлорид»), которые стимулируют раннее развитие женских цветков. Препараты на основе гиббереллина: «Гиббор-М», «Завязь», «Гибберос», «Расцвет» и азотно-кислое серебро способствуют ранней закладке мужских цветков.

По данным Э. Т. Мещерова и В. Н. Калягина (1974), закладка генеративных органов у сортов различных видов проходит в разное время по отношению к развитию вегетативных органов. У твердокорой тыквы она начинается в фазе развития первого настоящего листа; у сортов крупноплодной тыквы – чаще в фазе двух настоящих листьев, реже – в фазе одного или пяти листьев; у мускатной тыквы – в фазе 3-5 настоящих листьев. [Т.Б. Фурса, М.И. Малинина, З.Д Артюгина и др.; 1985].

Воздействию регуляторов пола подвергали не только растения в период дифференциации генеративных органов, но и семена. Э.В. Байдуло-вой и Н.Н. Воробьевой установлено, что при предпосевном замачивании семян тыквы в растворе Этрела и гетероауксина первые женские цветки образовывались раньше (в 7-9 узле от применения Этрела, в 7-8 узле – от применения гетероауксина). По сравнению с контролем происходило смещение на 1,0-4,6 узла [Воробьева, 2007]. Для получения высококачественных гибридных семян наиболее эффективно использовать генетически детерминированные женские формы. Такие формы получены у дыни и огурца, они не могут размножаться из-за отсутствия у них мужских или обоеполых цветков. Для формирования на таких растениях мужских или обоеполых цветков используют химические препараты бензотиадиазол МСЕВ[Byers et.al.,1972], AVG [Loy et.al.,1979] и нитрат серебра AgNO3 в дозе 400 мг/л [Risser, Rode,1979]. Наиболее эффективным оказался нитрат серебра, водным раствором которого опрыскивают точки роста боковых побегов дыни, что вызывает появление обоеполых цветков с фертильной пыльцой. Известно, что воздействие на семена пониженными положительными температурами также сдвигает сексуализацию пола в женскую сторону.

В нашей работе мы решили сравнить использование нескольких спо- собов и приемов смещения сексуализации пола на примере кабачка мор-фотипа «цуккини». Для этого были выполнены следующие задачи:

• •    изучено влияние предпосевной яровизации семян постоянной и переменными температурами;

• •    определено влияние предпосевной обработки семян регуляторами пола на сексуализацию растений родительских линий гибридов F₁ Лорд и F₁ Вилина;

• •    подобраны наиболее эффективные концентрации регуляторов пола, оптимальные сроки и кратность обработки растений, фазы обработок.

Методика проведения исследований

Экспериментальная часть работы выполнена в открытом грунте на опытных участках ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт овощеводства (ГНУ ВНИИО), Раменского района, Московской области.

В качестве объекта исследований были использованы семена родительских форм цуккини гибридов Ви-лина F1 и Лорд F1 (оригинатор ВНИИО, семена, полученные в лаборатории селекции и семеноводства), регуляторы роста растений: Этрел, Дозреватель, азотно-кислое серебро, Бутон.

Оценку морфологических признаков фенологические наблюдения проводили в соответствии с Методикой Государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур (1975).

В опыте по характеру изменения пола у родительских линий гибридов Вилина F1 и Лорд F1 было всего 98 вариантов, каждый вариант включал 910 растений, т.е. было проанализировано около 980 растений с момента начала цветения в течение 15 суток по числу образовавшихся мужских и женских цветков.

Описание гибридов:

Вилина F₁ – раннеспелый. Растение кустовое, компактное.

Смешанного типа цветения. Ветвление стебля отсутствует. Белая пятнистость листьев сильно выражена. Плод в технической спелости цилиндрический, слаборебристый, зеленый, с рисунком в виде мелких точек и частыми темно-зелеными пятнами, средней длины и среднего диаметра. Масса плода – 0,9-1,1 кг.

Лорд F1 – раннеспелый. Растение кустовое, компактное. Смешанного типа цветения. Ветвление стебля слабое. Листовая пластинка с пятнистостью. Опушение мелкое. Плод в технической спелости цилиндрический, слаборебристый, зеленый, с рисунком в виде мелких точек, длинный, среднего диаметра. Масса плода – 0,7-1,3 кг.

Используемые препараты:

Дозреватель, ВР (д.в. 2-хлорэтил-фосфоновая кислота 629 г/л) внесен в Государственный каталог пестицидов и агрохимикатов, разрешенных к применению на территории Российской Федерации. Концентрация рабочего раствора – 200 мг/л, 300 мг/л, 400 мг/л.

Этрел (д.в. 2-хлорэтилфосфоно-вая кислота 30%). Концентрация рабочего раствора – 200 мг/л, 300 мг/л, 400 мг/л.

Рис.1. Влияние яровизации на образование женских цветков у материнских линий Elite (нижний график) и Еmerald (верхний график) гибридов Вилина F1 и Лорд F1.

Азотнокислое серебро – д.в. нитрат серебра AgNO₃. Препарат, увеличивающий образование мужских цветков. Концентрация рабочего раствора – 0,5 г/л; 0,8 г/л;1,0 г/л.

Бутон, П – д.в 20 г/кг натриевые соли гиббереллиновых кислот. Природный стимулятор плодообразова-ния вызывает увеличение числа завязей и снижение числа мужских цветков. Концентрация рабочего раствора – 1,0; 1,5; 2,0 г/л.

Краткая схема опыта:

Контроль – семена, обработанные H2О в течение 14 часов;

Семена – замачивание в растворе Этрела, Дозреватель (200 мг/л, 300 мг/л, 400 мг/л) – в течение 14 часов;

Семена – замачивание в растворе Бутон, П (1,0 г/л; 1,5 г/л; 2,0 г/л) – в течение 14 часов;

Семена – замачивание в растворе AgNO3 (1,0 г/л; 1,5 г/л; 2,0 г/л) – в течение 24 часов;

Схема обработки ростовыми веществами:

• •    Контроль - необработанные растения;

• •    2 настоящих листа (н. л.) - Этрел, Дозреватель (200 мг/л, 300 мг/л, 400 мг/л);

• •    4 н. л. - Этрел, Дозреватель (200 мг/л, 300 мг/л, 400 мг/л);

• •    2+4 н. л. - Этрел, Дозреватель (200 мг/л, 300 мг/л, 400 мг/л);

• •    2 н. л. - Бутон, П (1,0 г/л; 1,5 г/л; 2,0 г/л);

• •    4 н. л. - Бутон, П (1,0 г/л; 1,5 г/л; 2,0 г/л);

• •    2+4 н. л. - Бутон, П (1,0 г/л; 1,5 г/л; 2,0 г/л);

• •    2 н. л. - AgNO 3 (1,0 г/л; 1,5 г/л; 2,0 г/л);

• •    4 н. л. - AgNO 3 (1,0 г/л; 1,5 г/л; 2,0 г/л);

• •    2+4 н. л. - AgNO₃(1,0 г/л; 1,5 г/л; 2,0 г/л);

• •    2 н. л. - AgNO₃ (0,001%)+ Этрел (0,001%);

• •    4 н. л. - AgNO₃ (0,001%)+ Этрел (0,001%);

Подсчет образовавшихся мужских и женских цветков проводили регулярно с начала цветения в течение 15 суток.

Яровизацию проводили переменной температурой (4°C – 12 часов в сутки, 20°C – 12 часов в сутки) в течение 5 суток (I группа), постоянной температурой (4°C) в течение 5, 10, 15 суток (II, III, IV группы). По результатам двухлетних исследований существенных изменений в уровне сексуализации не отмечено, в течение двух недель наблюдений образование как женских, так и мужских цветков было на уровне контроля и составило n : ^U =7:9 (рис.1, 2). Однако растения из яровизированных семян были более мощные (высота 80-90 см при 65-70 см у контроля), устойчивость к неблагоприятным условиям и болезням выше (0,1 балла по 5-балльной шкале степени поражения НМР, у контроля – 2,0 в период массового заражения НМР).

При обработке семян препаратом Этрел с концентрацией 300 мг/л количество женских цветков увеличилось в 1,4-2,0 раза в сравнении с контролем, но и число мужских стало больше в 1,6 раза, что в итоге для нас неприемлемо, так как наша основная задача увеличение женских цветков на материнских растениях и уменьшение муж-

ских, а концентрация 400 мг/л уменьшала развитие женских цветков.

По результатам двухлетних данных обработка в фазу 2 н.л. растений материнской линии гибрида Вилина F1 Этрелом 400 мг/л способствовала увеличению закладки женских цветков в 7 раз больше по сравнению с контролем, при этом первые мужские цветки образовывались на неделю позже женских (рис.4). Обработка растений в фазу 4 н.л. концентрацией 400 мг/л способствовала закладке только женских цветков. Двукратная обработка 200 мг/л, 300 мг/л способствовала 100%-ой закладке женских цветков в течение трех недель с момента цветения растения (рис.3). При двукратной обработке 400 мг/л в течение первой недели закладывались только женские цветки, затем появились мужские, но при этом данная концентрация подавляюще действовала на рост и развитие растений в целом, само растение было слабее развитым – около 50 см в высоту, при 80 см у контроля. При воздействии Этрелом была отмечена задержка в росте и развитии на 3-4 суток, формирование укороченного стебля.

Рис. 3. Контрольное и материнское растение со 100% женским цветением

периоды учета

-^к

-е—/ группа

II группа

Шгруппа

-^—IV группа

—•—К

- Iгруппа

---II группа Шгруппа

IV группа

Рис. 2. Влияние яровизации на образование мужских цветков у материнских линий Elite (нижний график) и Еmerald (верхний график) гибридов Вилина F1 и Лорд F1.

Материнская линия Emerald гибрида Лорд F1 при обработке на фазу 2 н.л. концентрацией 400 мг/л проявила большую чувствительность по сравнению с материнской линией гибрида Вилина F1, и уже при этой концентрации давала 100%-ые женские цветки в течение 3,5 недель; в фазу 4 н.л. при обработке с концентрацией 200, 300, 400 мг/л и двукратные обработки давали 99-100%-ые женские цветки, при этом заметно отличалась концентрация 300 мг/л, так как в результате образовывалось большее количество женских цветков (рис.4).

Для увеличения количества мужских цветков на отцовских растениях применяли обработку семян и растений азотнокислым серебром (AgNO3).

Elite

Фазы обработки растений Этрелом и концентрация, мг/л

Рис.4. Соотношение женских и мужских цветков на материнских растениях Elite и Emerald.

1. Влияние обработок Этрелом на образование женских цветков на материнских растениях гибридов Вилина F ₁ и Лорд F ₁ за период учета, шт.

Фаза обработки растений, н.л.	Концентрация, мг/л	Соотношение женских и мужских цветков на растении Elite t :u (Вилина F1)	Соотношение женских и мужских цветков на растении Emerald t :u (Лорд F 1 )
2	Н 2 0	1:1,3	1:1
4	Н 2 0	1:1	1:1
2	400	7:1	4:0
4	400	5:0	3:0
2+4	200	7:0	3:0
2+4	300	6:0	5:0
2+4	400	5:1	4:0

Обработки семян понизили их ростовую активность. Всходы отмечались на 3-4 суток позже контроля, но соотношение мужских и женских цветков на растении не изменилось. Замачивание семян в препарате Бутон, также оказалось неэффективным.

На отцовских растениях Greu Zuccini гибрида Вилина F1 в результате обработки растений AgNO3 (рис.5), снизилось число женских и сместилось соотношение женских и мужских цветков в сторону мужских. При обработке в фазу 2 н.л. (1 г/л) и при двукратной обработке при использовании концентраций 0,8 г/л и 1,0 г/л – число мужских цветков было большим в 3,5 раз, чем в контроле, и это соотношение сохранялось в течение 2 недель.

Отцовская линия Diamant гибрида Лорд F1 как всегда проявила свою более высокую чувствительность к обработке препаратами: если на отцовских растениях Greu Zuccini гибрида Вилина F1 не удалось получить 100% мужское цветение, то у линии Diamant при обработке в фазу 2 н.л. при концентрации 0,8 г/л в течение недели отмечали цветение только мужскими цветками, а затем наблюдали образование женских цветков (на гистограмме указаны данные за две недели учета цветков), при концентрации 1,0 г/л – 100% мужское цветение наблюдали в течение двух недель. При обработке AgNO3 в фазу 4 н.л. с концентрацией 0,8 г/л и при двукратной обработке отмечено 98100% мужское цветение (рис.5). В результате обработок была выявлена задержка цветения отцовских растений на неделю от материнских линий.

Обработка растений отцовских линий Greu Zuccini и Diamant Бутоном не изменила сексуализацию пола растений. Совместное действие нитрата серебра и Этрела по Гороховскому В.Г. на кабачках гибридов Вилина F1 и Лорд F1 не проявило своего аддитивного влияния. По-видимому, данная концентрация, используемая на огурце, мала для кабачка.

Greu Zuccini

Diamant

Рис. 5. Соотношение женских и мужских цветков на отцовских растениях Greu Zuccini и Diamant.

Рис.6. Отцовское растение со 100% мужским цветением.

Выводы

• 1.    Предпосевная яровизация постоянной и переменной температурой не оказала существенного влияния на уровень сексуализации.

• 2.    При обработке семян материнских форм Этрелом смещение пола в женскую сторону незначительно.

• 3.    Эффективные результаты были получены при обработке растений в фазу 2 н.л. при концентрации Этрела 400 мг/л у

• обеих материнских линий, число женских цветков увеличилось в 4-7 раз, а при двукратной обработке при концентрации 200-300 мг/л образовывались только женские цветки в течение двух недель: период достаточный для завязывания плодов с высоким уровнем гибридности.

• 4.    Воздействие на мужские растения Greu Zuccini (Вилина F₁)в фазе 2 н.л. азотнокислым серебром в концентрации AgNO₃ 0,8-1,0 г/л число мужских цветков

• 5.    Отмечена сортоспецифичность при реакции растений кабачков на обработки биологически активными веществами: линии гибрида F₁ Лорд оказались более чувствительными по сравнению с линиями гибрида F₁ Вилина.

в течение недели после начала цветения увеличилось в 2,0-3,5 раза, а у мужской родительской линии Лорд F1 Diamant образовывались только мужские цветки в течение 10-14 суток.