Опыт ареалогии пауков Урала и Приуралья

Ареал является базовом понятием биогеографии, систематики, фаунистики, теории эволюции и экологии. За более чем полуторовековую историю своего развития вскрылось значительное количество проблем в понимании этого явления и выкристаллизовалось два основных подхода к описанию явления. Эти подходы соответствуют ландшафтно-типологическому и регионально-историческому аспектам в изучении живого населения (Чернов, 1975; Чернов, Пенев, 1993).

На современном этапе в отечественной биогеографии преобладает взгляд на ареал как результат реализации эколого-биологической потенции вида (Стебаев, Сергеев, 1982; Лопатин, 1989; Биогеография, 2007; Сергеев, 2010), т.е. ландшафтнотипологический подход. Мы присоединяемся к мнению Ф. Дарлингтона (1966), который отмечал, что «сейчас моден экологический подход …, но книги, написанные с этой точки зрения, по сути работы экологические» (с. 9). С другой стороны, существует полузабытый взгляд на ареал как, прежде всего, историческое явление (Кашкаров, 1945; Арнольди, 1957). При этом отмечается, что конфигурация ареала «безусловно, говорит о сложной истории и прошлых движениях видового населения, лишь частично отмечаемых современным климатическим и ландшафтным расчленением территории» (Арноль-ди, 1957, с. 16-17).

Нами была предпринята попытка суммирования постулатов классического (региональноисторического) подхода к описанию ареалов (Есю-нин, Марусик, Танасевич, 2010). Основные принципы нашего подхода выражаются в следующих тезисах:

Целью данного исследования является апробация данных тезисов для классификации ареалов пауков Урала и Приуралья.

Методика

Урал интересен с биогеографических позиций как территория, пограничная между сибирской и европейской фаунами. Пауки – хороший модельный объект для разработки системы ареалов, так как они имеют высокое видовое разнообразие (более 900 видов в фауне Урала и Приуралья), представлены большим количеством жизненных форм, являются полифагами, у них отсутствует прямая связь с флорой.

Реализуя положение 7 тезиса, мы адаптируем классификацию ареалов пауков к нуждам районирования Урала и Приуралья следующим образом: мало репрезентативные для территории обширные ареалы даются с меньшей конкретизацией, чем малые ареалы, или ареалы, имеющие границы вблизи Урала. Например, космополитные ареалы характеризуются на уровне семейства, голарктические и палеарктические ареалы даются с большей конкретизацией (как правило, на уровне групп ареалов), малые ареалы максимально детализируются до видов ареалов.

Категории зоогеографических выделов и их названия даются по И.К. Лопатину (1989).

Результаты

Анализ особенностей распространения более 900 видов пауков, представленных в фауне Урала и Приуралья, показал, что все их разнообразие можно объединить в 20 групп ареалов (арабские цифры), относящихся к V семействам (римские цифры). Классификация ареалов приведена ниже.

• I.    Космополитные ареалы – виды распространены на территории более одного царства.

• II.    Голарктические ареалы – ареалы видов располагаются в пределах Арктогеи.

• 1.    Циркумголарктическая группа – ареалы видов формируют замкнутое меридиональное кольцо:

• -    собственно Циркумголарктический;

• -    СеверовосточноЕвропейско-ТрансНеарктический – вариант циркумголарктического ареала гипоарк-тических видов, не представленных в северо-

  западной Европе; что обусловлено молодостью биоты данного региона и смещением лесного пояса на север ( Diplocephalus subrostratus (O.P.-Cambridge, 1873), Hilaira incondita (L.Koch, 1879) и др.).

• 2.    Субциркумголарктическая группа – имеются разрывы в пределах одной из физико-географических стран: Euryopis saukea Levi, 1951 нет в центральной и западной Европе; Allomengea dentisetis (Grube, 1861) отсутствует в Европе; Allomengea vidua (L.Koch, 1879) не известна в Восточной Сибири и т.д.

• 3.    ТрансПалеарктическо-ЗападноНеарктическая группа – ареалы располагаются в трех областях Арктогеи: Древнего Средиземья на западе, Европейско-Сибирской в центре и заходят в Канадскую область на востоке. Например, Poeciloneta variegata (Blackwall, 1841), Pardosa palustris (Linnaeus, 1758), Micaria rossica Thorell, 1875.

• 4.    ТрансЕвросибирско-ЗападноНеарктическая группа – в отличие от предыдущих виды данной группы имеют ареалы, располагающиеся в двух областях Арктогеи (нет в области Древнего Средиземья). В регионе представлены виды с

• - СеверозападноЕвропейско-ЗападноНеарктичес-ким и

  - СеверовосточноЕвропейско-ЗападноНеаркти-ческим ареалами. Эти формы ареалов выделяются на основе особенностей западной границы. Виды с первой формой ареалов проникают до атлантического побережья Европы, вторые в своем распространении на запад ограничены северными районами Русской равнины.

• 5.    Сибирско-ТрансНеарктическая группа – ареал охватывает всю Сибирскую провинцию и Канадскую область Голарктики.

• 6.    Сибирско-ЗападноНеарктическая группа – в отличие от предыдущей группы, виды имеют ограниченное распространение в Неарктике.

• 7.    Неарктическо-ЗападноПалеарктическая группа – своеобразная группа видов, основная часть ареала которых располагается в Неарктике, тогда как в Палеарктике они представлены только в западном секторе. По конфигурации восточной границы можно вычленить

  • -    ТрансНеарктическо-ЗападноПалеарктические – проникают в область Древнего Средиземья ( Enop-lognatha ovata (Clerck, 1757)),

  • -    ТрансНеарктическо-ЗападноСибирские ( Lasaeo-la prona (Menge, 1868), Pirata insularis Emerton, 1885) и

  • -    ТрансНеарктическо-Европейские ареалы ( Eri-gone whymperi O.P.-Cambridge, 1877; Ozyptila gert-schi Kurata, 1944).

• 8.    ВосточноНеарктическо-ТрансПалеарктический – виды, широко распространенные в Палеарктике, в Неарктике ограничены ее восточным сектором

  ( Neottiura bimaculata (Linnaeus, 1767), Theridion varians (Hahn, 1833) и др.).

• 9.    ВосточноНеарктическо-ЗападноПалеаркти-ческий – ареалы охватывают восточный сектор Не-арктики и западный сектор Палеарктики:

• -    собственно ВосточноНеарктическо-Запад-ноПалеарктический: Theridiosoma gemmosum (L.Koch, 1878) и Sosticus loricatus (L.Koch, 1866) в Палеарктике достигают на юг Средиземноморья;

• -    ВосточноНеарктическо-Европейский – в Па-лерктике виды представлены только в европейской провинции ( Platnickina tincta (Walckenaer, 1802), Baryphyma gowerense (Locket, 1965) и др.).

Нетипичные голарктические ареалы: Сибирско-ВосточноНеарктический ( Araneus washingtoni Levi, 1971), ЗападноПалеарктическо-ЗападноНеаркти-ческий ( Theridion melanurum Hahn, 1831; Walck-enaeria vigilax (Blackwall, 1853)).

• III. Палеарктические ареалы – территория, на которой вид встречается, охватывает большую часть областей Палеарктики. Группы различаются по степени охвата областей или по размещению ареала преимущественно в западном или восточном секторе Палеарктики.

• 1.    Транспалеарктическая – как правило, ареал вида представлен во всех трех областях (например, Parasteatoda lunata (Clerck, 1757), Thomisus onustus Walckenaer, 1806); реже вид отсутствует в ВосточноАзиатской области (например, Araeoncus crassiceps (Westring, 1861), Bolyphantes alticeps (Sundevall, 1833)) или в Европейско-Сибирской области ( Xysti-cus ninnii Thorell, 1872; Heliophanus curvidens (O.P.-Cambridge, 1872)):

• -    ВосточноЕвропейско-ВосточноАзиатский – «степной» вариант транспалеарктической группы – Gnaphosa licenti Schenkel, 1953, G. mongolica Simon, 1895 и “Xysticus ” inaequalis Kulczyński, 1901 распространены по ксерофитным местообитаниям от Русской равнины до Дальнего Востока;

• -    Амфипалеарктическая – особая форма транспалеарктических ареалов или самостоятельная группа – виды представлены на севере Древнего Средиземноморья Европейско-Сибирской области, где имеют более менее обширную дизъюнкцию в центральном секторе ( Linyphia hortensis Sundevall, 1830, Tapino-cyboides pygmaeus (Menge, 1869) и др.). Как правило, связаны с неморальными сообществами.

• 2.    Западно-Центральнопалеарктическая – виды не представлены в восточном секторе Палеарктики ( Aculepeira armida (Savigny et Audouin, 1826), Ara-neus sturmi (Hahn, 1831), Pardosa pullata (Clerck, 1757) и др.).

• 3.    Центрально-Восточнопалеарктическая – вид не представлен в западном секторе Палеарктики. До Урала доходят всего четыре вида с такими ареалами: Mesasigone mira Tanasevitch, 1989, Pistius undu-

  latus Karsch, 1879, Tmarus rimosus Paik, 1937, Ze-lotes potanini Schenkel, 1963.

• 4.    Западнопалеарктическая – ареалы не выходят за предела Западного сектора Палеарктики. На Урале представлены редким типом ареалов

• -    Европейско-ЦентральноАзиатским – виды распространены в Европе и центральном секторе Палеарктики (юг Сибирской провинции и(или) северо-восток области Древнего Средиземья). Например, Zora silvestris Kulczyński, 1897 известный из Европы и Средней Азии, или Synageles subcingulatus (Simon, 1878) кроме Европы и Средней Азии, обнаруженный на Алтае.

Возможно, самостоятельную группу представляет не типичный ареал Semljicola barbiger (L.Koch, 1879) (СеверозападноЕвропейско-Цен-тральноПалеарктический) – распространенный на севере Европейско-Сибирской области от Фенно-скандии до Путорана и в виде горных популяций известный из Центральной Монголии и Тянь-Шаня.

• IV. Европейско-сибирские ареалы ограничены Европейско-Сибирской областью. Для целей районирования Урала это одна из главных групп; кроме того, она многочисленна в фауне. По этим причинам дается с максимальной дробностью. Группы и внутри них виды ареалов различаются по степени проникновения в Сибирь и в Европу.

• 1.    Европейско-сибирская группа:

• -    Транс-Евросибирский – ареалы имеют протяженность от Западной Европы до восточных регионов Восточной Сибири;

• -    Евро-Среднесибирский – ареал ограничен на востоке; как правило до Забайкалья и(или) Эвенкии ( Walckenaeria cucullata (C.L.Koch, 1836), Micaria nivosa L.Koch, 1866, Zelotes clivicola (L.Koch, 1870), Thanatus sabulosus (Menge, 1875) и др.) реже до Лены ( Zelotes mundus (Kulczyński, 1897));

• -    Евро-Западносибирский – восточная граница таких ареалов проходит по Енисею.

• 2.    Североевропейско-Сибирская группа – маркирует проникновение сибирских видов в Европу. Виды, преодолевшие Русскую равнину, отнесены к надвиду северо-западноЕвропейских, не вышедшие за пределы равнины, к надвиду – северовосточноЕвропейских.

2а. СеверозападноЕвропейско-Сибирские:

• -    СеверозападноЕвропейско-ТрансСибирский ( Abiskoa abiskoensis (Holm, 1945), Araeoncus vorku-tensis Tanasevitch, 1984, Sibianor larae Logunov, 2001, Xysticus albidus Grese, 1909 и др.);

• -    СеверозападноЕвропейско-Среднесибирский ( Flagelliphantes bergstroemi (Schenkel, 1931)).

• -    СеверозападноЕвропейско-Западносибирский ( Savignya producta Holm, 1977, Scandichrestus tenuis (Holm, 1943)).

• 2б.    СеверовосточноЕвропейско-Сибирские:

• - СеверовосточноЕвропейско-ТрансСибирский

  ( Maro sibiricus Eskov, 1980, Paraglyphesis polaris Eskov, 1991, Pseudocyba miracula Tanasevitch, 1984, Semljicola thaleri (Eskov, 1981), Pardosa indecora L.Koch, 1879);

• -    СеверовосточноЕвропейско-Среднесибирский ( Agyneta tibialis Tanasevitch, 2005, Oryphantes gemi-nus (Tanasevitch, 1982), Panamomops dybowskii (O.P.-Cambridge, 1873));

• -    СеверовосточноЕвропейско-Западносибирский ( Oreoneta uralensis Saaristo et Marusik, 2004).

• 3.    Восточноевропейско-Сибирская группа – в Европе ареалы достигают западных границ Русской равнины, в Сибири имеют различную протяженность. Генезис группы не очевиден. Большинство видов приурочено к ксерофитным местообитаниям. Сюда относятся

  • -    ВосточноЕвропейско-ТрансСибирский ( Pardosa plumipes (Thorell, 1875), Drassyllus vinealis (Kulczyński, 1897)) и

  • -    ВосточноЕвропейско-ЗападноСибирский ( Euo-phrys uralensis Logunov, Cutler et Marusik 1993, Ipa terrenus (L.Koch, 1879), Walckenaerianus esyunini Tanasevitch, 2004, Yllenus vittatus Thorell, 1875, Ze-lotes azsheganovae Esyunin et Efimik, 1992).

• 4.    Европейская – ареалы видов ограничены Европой, реже незначительно выходят за ее пределы:

• -    Евро-Обский – Agyneta ramosa Jackson, 1912, Anguliphantes angulipalpis (Westring, 1851), Sitticus dzieduszyckii (L.Koch, 1870) и др. незначительно (до Оби) заходят в Западную Сибирь;

• -    Транс-Европейский – виды распространены по всей Европе более менее равномерно:

• -    Евро-Уральский разорванный (дизъюнктивный) – трансевропейские виды, имеющие дизъюнкция на Русской равнине: Glyphesis taoplesius Wunderlich, 1969 – известная восточная граница проходит по Германии и Венгрии; Improphantes holmi (Kronestedt, 1975) – известен с юга Северной Европы и Южного Зауралья; Troxochrota scabra Kulczyński, 1894 не обнаружен между Эстонией и Пермским Предуральем и т.д.;

• -    Центральноевропейско-Уральские виды - субэндемики Русской равнины, заходящие в Центральную Европу и на Урал ( Alopecosa solitaria (Herman, 1876), Peponocranium orbiculatum (O.P.-Cambridge, 1882) и P. praeceps Miller, 1943);

• -    Восточноевропейский – ареал располагается на Русской равнине (эндемики Русской равнины; Dacty-lopisthes mirificus (Georgesco, 1976), Dictyna szaboi Chyzer, 1891, Theridion innocuum Thorell, 1875, Xys-ticus slovacus Svaton, Pekar et Pridavka, 2000);

• -    Уральский субэндемичный – единственный представитель Glyphesis nemoralis Esyunin & Efimik, 1994, широко распространен в Предуральских неморальных сообществах. За пределами Предуралья известен со средней Волги;

• -    Уральский эндемичный – сюда относятся горные Ozyptila orientalis basegica Esyunin, 1992, Perro subtilipes (Tanasevitch, 1985) и Praestigia uralensis Marusik, Gnelitsa et Koponen, 2008 и степные Aitua-ria natali Esyunin et Efimik, 1998, Alopecosa azshe-ganovae Esyunin, 1996, A. kungurica Esyunin, 1996, Drassodes natali Esyunin et Tuneva, 2002, Trachyze-lotes chybyndensis Tuneva et Esyunin, 2002, Uralo-phantes troitskensis Esyunin, 1992, Urozelotes trifidus Tuneva, 2003, Zelotes occultus Tuneva et Esyunin, 2003.

• 5.    Сибирскую группу формируют виды, основная часть ареала которых располагается в Сибири; на западе они достигают Зауралья или Урала:

• -    Транс-Сибирский – виды распространены от Урала до Восточной Сибири (например, Proislan-diana pallida (Kulczyński, 1908), Savignya nenilini Marusik, 1988, Semljicola arcticus (Eskov, 1989), Si-birocyba incerta (Kulczyński, 1916), Tanasevitchia uralensis (Tanasevitch, 1983));

• -    Западно-Сибирский ареал, как правило, охватывает Полярные районы Урала и(или) Ямал и Западную Сибирь ( Pardosa oljunae Lobanova, 1978, Thaleria orientalis Tanasevitch, 1984), или виды встречаются по всему Уралу ( Centromerus clarus (L.Koch, 1879), Wubanoides uralensis uralensis (Pak-horukov, 1981));

• -    Урало-ВосточноСибирский разорванный ареал – Incestophantes incestoides (Tanasevitch et Eskov, 1987) имеет обширную дизъюнкцию в Сибири; пока вид известен только из гор Южного Урала и из Восточной Сибири.

• V . «Средиземноморские» ареалы ограничены областью Древнего Средиземья.

• 1.    Собственно ДревнеСредиземноморская:

• -    Западно-ЦентральноСредиземноморский – ареалы на восток простираются до Средней Азии и(или) Западного Китая ( Atypus muralis Bertkau, 1890, Micaria pallipes (Lucas, 1846), Pellenes epularis (O.P.-Cambridge, 1872), Thanatus imbecillus L.Koch, 1878, Trachyzelotes adriaticus (Caporiacco, 1953), Ze-lotes segrex (Simon, 1878));

• -    ЗападноСредиземноморско-Уральский – средиземноморские виды на восток распространены до Урала ( Allagelena gracilens (C.L.Koch, 1841), Arc-haeodictyna minutissima (Miller, 1958), Pardosa itali-ca Tongiorgi, 1966, Pellenes seriatus (Thorell, 1875));

• -    Центрально-ДревнеСредиземноморский ареал имеют виды, распространенные в Средней Азии и достигающие на севере Южного Урала или Приуралья ( Asianellus ontchalaan Logunov et Heçiak, 1996, Chalcoscirtus paraansobicus Marusik, 1990, Stemony-phantes altaicus Tanasevitch, 2000, Walckenaeria ka-zakhstanica Eskov, 1995, Xysticus ulkan Marusik et Logunov, 1990 и др.).

• 2.    Казахстанская – своеобразная группа степных ареалов, простирающихся от Восточной Европы до Восточного Казахстана:

• -    ВосточноЕвропейско-Казахстанский – виды заходят на юг Русской равнины ( Aelurillus laniger Logunov et Marusik, 2000, Clubiona congentilis Kulczyński, 1913, Drassodes rostratus Esyunin et Tu-neva, 2002, Drassyllus sur Tuneva et Esyunin, 2003, Gnaphosa saurica Ovtsharenko, Platnick et Song, 1992, Phlegra bicognata Azarkina, 2004, Sidydrassus shumakovi (Spassky, 1934), Thanatus mikhailovi Logunov, 1996, Zelotes orenburgensis Tuneva et Esyunin, 2003);

• -    СевероКазахстанский – виды не выходят за пределы северного Казахстана ( Cercidia levii Maru-sik, 1985, Evippa eltonica Dunin, 1994, Heliophanus koktas Logunov, 1992, Micaria gulliae Tuneva et Esyunin 2003, Silometopus crassipedis Tanasevitch et Piterkina, 2007, Tibiaster djanybekensis Tanasevitch, 1987, Trichoncus villius Tanasevitch et Piterkina, 2007, Zelotes rufi Efimik in Esyunin et Efimik, 1996, “Zelotes” fallax Tuneva et Esyunin, 2003).

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (08-04-92239, 09-04-01365).