Опыт интродукции видов рода сосна (Pinus) в Нижнем Поволжье

DOI:

Целью авторских исследований является лесоводственная и биологическая оценка интродуцированных видов рода сосна (Pinus) для лесоразведения в засушливом Поволжье. При выращивании сосновых насаждений в сухой степи используют интродуцированные сосны: крымскую, черную (австрийскую), желтую, которые недостаточно изучены в новых условиях и требуют исследований их адаптационной способности и разработки приемов надежной репродукции. Методология исследований основана на межпопуляционной и внутрипопуляци-онной изменчивости сосен. Методы учитывают генетические корреляции между ценными селективными признаками, взаимосвязи генотипа и фенотипа, которые позволяют решать теоретические и практические вопросы интродукции, селекции и репродукции сосен. Объектами исследований являются лесонасаждения сосны различного возраста, назначения, видового состава. Выводы свидетельствуют о том, что селекцию сосен в засушливых условиях следует вести на устойчивость к комплексу неблагоприятных факторов с целью формирования генетически ценных насаждений многофункционального назначения.

Актуальность проблемы обусловлена причинами неудач при степном лесоразведе- нии, их несоответствием конкретным лесорастительным условиям. Создание биологически устойчивых лесомелиоративных насаждений возможно только из адаптированных видов, улучшенных на основе селекционно-генетических приемов.

Научные основы подбора древесных пород в условиях сухой степи заложили Н.И. Сус (1916), А.В. Альбенский (1959), Г.Н. Высоцкий (1949), Г.Я. Маттис (1986) и др. Они подчеркивали, что хвойные виды, и в первую очередь сосна, более экономно, чем лиственные, расходуют влагу и обладают большей засухоустойчивостью.

Хороший рост, устойчивость и производительность на песчаных почвах степной, сухостепной и полупустынной зон обеспечивают некоторые интродуцированные сосны: крымская, черная (австрийская), желтая и др. [12].

Цель и задачи исследований заключались в лесоводственной и биологической оценке видов и форм сосны в насаждениях засушливого региона, отборе маточных (плюсовых) деревьев и их оценке.

Научная новизна исследований заключается в том, что впервые для региона получены обобщенные данные по росту, состоянию разных видов рода сосна, оценке искусственных старовозрастных адаптивных и естественных популяций, эдафотипов, перспективных для лесоразведения в экстремальных условиях. Изучены закономерности формирования урожая семян видов сосны под влиянием экологических и биологических факторов.

Объектами исследований являются искусственные лесные насаждения сосны различного возраста, назначения, состояния и видового состава; природные популяции сосны обыкновенной, дендрарии, питомники и отсе-лектированные (плюсовые) деревья, выделенные в степной, сухостепной и полупустынной зонах Нижнего Поволжья. Почвы представлены всеми присущими для региона зональными подтипами от южных черноземов до светло-каштановых комплексных почв.

Современный ареал сосны обыкновенной самый обширный, что обусловлено ее малой требовательностью к экологическим условиям, интразональностью и большой из- менчивостью основных признаков. На территории России выделено 5 подвидов, или географических рас, сосны обыкновенной, в том числе сосна меловая, произрастающая на меловых обнажениях на юге европейской части страны [19]. Перспективна для облесения меловых обнажений р. Волги и Дона в Нижнем Поволжье [17].

Сосна крымская – P. Pallasiana D. Don произрастает в Крыму, Закавказье и восточной части Балканского полуострова. В настоящее время сосна крымская встречается в Воронежской, Ростовской, Волгоградской и других областях РФ. Наиболее интенсивный рост у этой сосны наблюдается в возрасте от 10 до 30 лет, а его снижение происходит к 50 годам [12]. В Камышине (Волгоградская обл.) на песках, подстилаемых суглинками, ее высота в возрасте 70 лет достигает 15 м, диаметр – 33 см. Устойчива к болезням и вредителям. Начинает плодоносить с 7–10 лет и почти ежегодно формирует стабильные урожаи доброкачественных семян.

Ценная коллекция видов рода сосна в Нижнем Поволжье произрастает в дендронасаждении Нижневолжской станции ВНИАЛМИ (г. Камышин) и селекционно-семеноводческом комплексе Новоаннинского лесничества Волгоградской области.

Исследования многочисленных авторов, свидетельствуют, что сосна является одной из самых ценных лесообразующих пород России, СНГ и стран Западной Европы. Существует много публикаций по различным направлениям ее селекции [2; 10; 18; 21].

Достаточно успешными оказались исследования по географической изменчивости сосен [20; 23]. Практическое использование видового и формового разнообразия сосны до настоящего времени является недостаточным. Мало исследований по селекционному семеноводству сосны за пределами ее ареала, где представители этого рода используются в защитном лесоразведении.

Следовательно, селекция и репродукция сосен в лесонасаждениях Нижнего Поволжья должна вестись на устойчивость к комплексу из абиотических факторов с целью создания генетически устойчивых и долговечных насаждений многофункционального назначения.

В России имеется более чем вековой опыт лесоразведения сосны в степи и полупустыне [3; 16].

Старовозрастные боры в Волгоградской обл. составляют 1 % покрытой сосной площади и не имеют альтернативы. Сосна – одна из немногих пород, способных формировать сомкнутые высокопроизводительные насаждения на бедных почвогрунтах сухостепной зоны при норме осадков 320–400 мм, доживающих до столетнего возраста. Некоторые боры подошли к состоянию распада вследствие повреждения болезнями, вредителями и пожарами [11; 14; 15].

Наибольшую селекционную ценность имеют Камышинская и Арчединская сосновые культуры.

В Камышинском бору на среднепогре-бенных каштановых почвах (кв. 12, выд. 4) сосна обыкновенная в 100-летнем возрасте имела среднюю высоту 16,2 м, диаметр 26 см, полноту 0,6. Сосна крымская соответственно 16 м и 32 см, практически не уступая сосне обыкновенной по высоте (см. рис. 1).

Камышинский бор является старовозрастным насаждением в сухостепной зоне Нижнего Поволжья. Здесь выделено 28 плюсовых деревьев, из их потомств созданы лесосеменные объекты.

В культурах из разных видов сосны Камышинского бора на среднепогребенных каштановых почвах в молодом возрасте лучше растет сосна обыкновенная. Наибольший при- рост по высоте наблюдается в 10 лет, который до 50 лет постепенно снижается, а к 60 годам практически заканчивается. К возрасту 105 лет сосна обыкновенная имеет плоские вершины, свидетельствующие об окончании роста.

У сосны крымской наибольший прирост отмечается в 18 лет. До 50 лет прирост довольно стабилен; затем после снижения с 65 лет прирост возобновляется, что можно объяснить увеличением площади питания после усыхания соседних растений сосны обыкновенной. Сосна Банкса к 70 годам значительно уступала по росту соснам обыкновенной и крымской (см. рис. 2).

В дендронасаждении на среднепогребен-ной каштановой почве, в смешанных культурах сосны обыкновенной, крымской и желтой по росту в высоту прослеживается та же закономерность (см. рис. 3). До 30 лет наиболее энергичным ростом отличается сосна обыкновенная. В возрасте 30–40 лет лучше растут сосны крымская и желтая, в 70 лет приросты и таксационные показатели у всех видов сосен практически сравниваются. Общее состояние сосен крымской и желтой – хорошее, обыкновенной – удовлетворительное.

На бедных эродированных легкосуглинистых почвах (кв. 28) у сосен крымской, обыкновенной и желтой снижение приростов в высоту отмечается уже с 10 лет.

У всех изучаемых видов сосен большую часть наземной фитомассы составляет ствол.

Рис. 1. Культуры сосны обыкновенной (Камышинский бор, квартал 12, выдел 4)

♦ сосна обыкновен. ■ сосна крымская сосна Банкса

Рис. 2. Динамика прироста по высоте разных видов сосен на погребенной каштановой почве

а)

б)

Рис. 3. Таксационная характеристика видов сосен в насаждениях Нижневолжской станции по селекции древесных пород (а – высота, б – диаметр).

Общая фитомасса сосны обыкновенной к 80 годам (162 кг) значительно ниже, чем у сосны крымской (304 кг); у нее в 3–5 раз меньше хвои и сучьев. Фитомасса сосны Банкса (56 кг) значительно ниже других сосен, что объясняется ее слабым ростом и состоянием (см. рис. 4).

У сосны желтой в возрасте 40 лет фитомасса 1 дерева составила 86 кг. У старовозрастных сосен значительную часть надземной фитомассы составляет ствол. До 20 лет у сосны обыкновенной запасы хвои в 2 раза ниже стволовой массы, а у сосны желтой масса хвои превышает стволовую. Учи- тывая эту особенность для сосен крымской и желтой, следует планировать более редкую посадку, чем для сосны обыкновенной (см. рис. 4).

Способность сосны крымской развивать мощную крону является показателем ее хорошей адаптации в условиях Нижнего Поволжья.

Оценка адаптационной способности сосен в дендронасаждениях Нижневолжской станции по селекции древесных пород выявила, что сосны крымская, черная (австрийская) и желтая низкие температуры пере- носили, как правило, без повреждений. У сосны крымской после холодной зимы 2013– 2014 гг. (температура воздуха понижалась до -37 °С) подмерзли верхушечные почки, что повлекло отсутствие плодоношения. Однако зимние повреждения не сказались на общем состоянии сосны крымской в условиях г. Камышина (см. рис. 5). Полученные результаты согласуются с данными ряда авторов [4; 5; 8; 9].

Засуху 2010 г. все сосны (за исключением сосны Банкса) перенесли без изменений внешних признаков (см. рис. 6).

□ хвоя сучья стволы

хвоя сучья стволы б)

а)

□ хвоя сучья стволы в)

□ хвоя □ сучья стволы

г)

Рис. 4. Распределение фитомассы наземной части видов сосен в различном возрасте: а – сосна обыкновенная (40 лет); б – сосна желтая (40 лет); в – сосна обыкновенная (80 лет); г – сосна крымская (80 лет)

nun in

2006                         2007                         2008

годы исследова ний □обыкновенная □ жёлтая □ чёрная □ крымская □ Банкса

Рис. 5. Оценка морозостойкости разных видов сосны после экстремальных лет

При диагностике засухоустойчивости определяли: общую оводненность хвои и побегов, интенсивность транспирации быстрым взвешиванием хвои по методике Л.А. Иванова и др. (1950), динамику потери воды изолированными листьями по Ничипоровичу (1926). Анатомо-морфологическое строение хвои и побегов изучали по общей ботанической методике М.Н. Иронина (1960) и указаниям С.С. Пятницкого (1961).

В условиях Камышина хвоя на дереве сосны обыкновенной сохраняется до 4 лет, а у сосен крымской и желтой – до 6 лет. У сосны желтой масса хвои на дереве в два раза превышает показатель сосны крымской и в 5 раз обыкновенной (см. рис. 7). У сосны обыкновенной доля участия однолетней хвои в общей фитомассе почти в два раза больше, чем у длиннохвойных сосен, что связано с более коротким циклом ее обновления. Количество хвои разного возраста зависит от климатических условий года (например, масса 3-летней хвои, сформировавшейся во влажном 2014 г., у всех видов сосен почти в два раза больше, чем хвои более засушливого 2015 года).

Водоудерживающая способность ассимилирующих органов определяет устойчивость к засухе и другим факторам [7].

Лучшей водоудерживающей способностью отличались сосны желтая и крымская, что объясняет их достаточную устойчивость в засушливые периоды (см. рис. 8).

Специфика водного режима у сосен связана с анатомическим строением их хвои. Характерной чертой строения хвои длиннохвойных сосен является мощность покровных тканей. Покровные ткани у сосны крымской развиты лучше, чем у обыкновенной и желтой.

Высокая оводненность хвои сосны желтой объясняется хорошим развитием проводящих и покровных тканей. У сосны обыкновенной при хорошем развитии ассимиляционных и проводящих тканей очень слабые покровные ткани, что может объяснить низкую водоудерживающую способность и повышенную интенсивность транспирации по сравнению с длиннохвойными соснами.

В условиях Камышина ежегодное пыление у всех видов сосны начиналось в конце первой и во второй декадах мая; различия сроков прохождения этой фазы между видами сосен составляли не более 2–3 дней (см. табл. 1).

Продолжительность интенсивного пыле-ависимости от погодных усло-т от 5 до 10 дней.

□1 □2 □3 □4 □5 □6

Возраст хвои, лет

а)                    б)                    в)

Рис. 7. Соотношение массы хвои различного возраста у видов сосен в 40 лет, %: а – обыкновенной; б – желтой; в – крымской

Рис. 8. Водоудерживающая способность хвои разных видов сосны в 40-летних насаждениях НВСС: а – в оптимальных условиях 2014 г.; б – в засушливых условиях 2015 г.

Таблица 1

Сроки цветения разных видов сосен в дендрарии г. Камышина

Виды сосен	Начало			Конец
	2012	2013	2014	2012	2013	2014
Сосна обыкновенная	17/V 385,8	9/V 282	16/V 347	22/V 468,5	19/V 485,7	23/V 433,1
Сосна крымская	18/V 402,8	15/V 408,2	21/V 410,5	24/V 494,1	23/V 567,3	29/V 516,1
Сосна желтая	14/V 332,7	16/V 424,6	27/V 481	20/V 437	25/V 604,8	3/VI 567,9
Сосна черная	18/V 402,8	15/V 408,2	21/V 410,5	24/V 494,1	24/V 587,8	29/V 516,1
Сосна Банкса	15/V 346,9	9/V 282	17/V 371,2	20/V 437,0	18/V 464,3	23/V 433,1

а)

б)

Полученные результаты позволяют прогнозировать даты пыления сосен по суммам биологически активных температур, которые к началу цветения составляли 380–415 °С.

В условиях Камышина сосны вступают в фазу семеношения с 4–6 лет. Раннее вступление сосен в фазу семеношения по сравнению с ареалом свидетельствует, что в сухой степи их развитие идет по скороспелому типу. В связи с этим необходимо корректировать сроки эксплуатации лесосеменных объектов.

Средняя урожайность семян у видов сосен ежегодно составляла 2–3 балла по шкале Каппера (см. табл. 2). Интенсивность семеношения деревьев сосны в условиях достаточной освещенности по Н.К. Вехову (1954) можно брать за основу для расчета урожайности проектируемых семенных насаждений. Такая урожайность свидетельствует о возможности получения в промышленных количествах селекционно-улучшенных семян.

Таблица 2

Сроки созревания и урожайность семян видов сосны по шкале В.Г. Каппера

Виды сосен	Сроки созревания семян, годы: урожайность, балл
	2012	2013	2014
Обыкновенная	28.XI/2,3	25.XI/3,1	21.XI/3,3
Крымская	19.XI/2,8	28.XI/2,9	20.XI/4,1
Желтая	27,VIII/2,0	1.IX/3,0	24.VIII/3,6
Черная	20.XI/2,6	24.XI/4,2	18.XI/3,3
Банкса	17.XI/1,4	20.XI/3,4	14.XI/3,4

Исследования шишек и семян разных видов сосен показали, что наиболее крупные шишки и семена формируются у сосны желтой, несколько мельче у сосны крымской и черной (австрийской); самые мелкие у сосны обыкновенной и Банкса. Крупные семена, как правило, обеспечивают больший запас питательных веществ и воды в семени, позволяющий ему прорастать в условиях засухи.

Исследования важнейших характеристик шишек и семян разных видов сосен показали следующее: наиболее крупные шишки и семена формируются у сосны желтой, несколько мельче у сосны крымской и черной (австрийской), а самые мелкие у сосны обыкновенной и Банкса (см. табл. 3). Крупные семена в условиях сухой степи следует считать положительным признаком, обеспечивающим больший запас питательных веществ и воды в семени, позволяющий ему прорастать в условиях засухи. Однако размеры (масса) и окраска семян изменчивы в зависимости от внешних условий (см. рис. 9).

Выводы

• 1.    Многолетний опыт интродукции (2004–2015 гг.) сосны выявил перспективные виды, составляющие альтернативу сосне обыкновенной для лесоразведения в сухой степи. В благоприятных лесорастительных условиях Камышинского бора (на погребен-

• ных почвах) лучшим ростом отличается сосна обыкновенная, здесь она достаточно долговечна и устойчива к неблагоприятным факторам среды.

• 2.    Анализ роста интродуцированных сосен показал, что в условиях Камышина у сосны обыкновенной кульминация прироста приурочена к 10 годам, до 45 лет он остается стабильным, а к 50 годам прекращается.

• 3.    Вступление в генеративную стадию у сосен в сухой степи проходит раньше, чем в местах природного обитания. У сосны Банкса плодоношение начинается с 5 лет, у крымской с 7 лет, у желтой с 12 лет.

• 4.    Рост и состояние интродуцированных сосен в условиях засухи связано с формированием ассимиляционных органов. В условиях Камышина у сосны желтой в 40-летнем возрасте хвои на дереве в 2 раза больше, чем у крымской, и в 5 раз, чем у обыкновенной в том же возрасте и тех же условиях. У длиннохвойных сосен хвоя сохраняется в течение 6 лет, у обыкновенной в течение 4 лет.

В тяжелых лесорастительных условиях, на неперевеянных кварцевых песках, бедных эродированных почвах сосна обыкновенная, несмотря на лучший рост в молодом возрасте, менее долговечна и устойчива, чем сосна крымская.

У сосен крымской и желтой кульминация прироста сдвигается к 15–20 годам, а снижение прироста наблюдается в 50–55 лет.

Таблица 3

Характеристика семян разных видов сосен

Виды сосны	Масса, г			Размеры семян, мм		Лабор. всхожесть,%
	шишки	семени	1 000 шт.	длина	ширина
Обыкнов.	4,1	0,07	5,12	3,9	1,7	81,3
Крымская	13,3	0,19	16,72	5,7	2,9	89,1
Желтая	10,3	0,39	23,96	6,2	4,3	80,0
Черная	13,5	0,21	11,40	6,0	3,0	71,0
Банкса	3,8	0,06	4,15	3,8	1,7	68,9

il ИД | I OH «18ШГ...;;.u

Рис. 9. Изменчивость размера и окраски шишек сосны крымской