Органический пикосестон озера Кандры-Куль (респ. Башкортостан, Россия) в летний период

В одные экосистемы представляют собой сложные многокомпонентные структуры, в которых происходит постоянное взаимодействие биотических и абиотических составляющих. Сестон – это совокупность мелких парящих в водной толще микроорганизмов (планктон) и взвешенных в воде органических и неорганических частиц (детрит) [10]. Размеры организмов планктона и частиц детрита могут варьировать от 0,2 мкм до нескольких миллиметров. В зависимости от размеров клеток и частиц, сестон можно разделить на несколько размерных фракций [8, 11, 14]. Клетки и частицы размерами 0,2-2 мкм относят к пикосестону. В его состав входят как мельчайшие живые организмы (пикопланктон), так и часть органического детрита (пикодетрит).

Основным компонентом пикопланктона являются хемоорганотрофные бактерии (бактериопланктон). Размеры подавляющей части планктонных бактерий, за исключением некоторых нитевидных форм и самых крупных бацилл лежат именно в пикопланктонном диапазоне. Гетеротрофные эукариотические организмы, напротив, почти не представлены в этой размерной фракции.

В состав фототрофного пикопланктона входят как цианобактерии (например, Synechococcus sp., Cyanobium sp. и некоторые др.), так и эукариотические водоросли разных таксономических групп ( Pseudidictyosphaerium sp., Choricystis sp., My-conastes sp. и др.) [7].

Пикодетрит представляет собой органические частицы различного состава и происхождения: прижизненные выделения и фрагменты отмерших планктонных организмов, фекальные остатки и т.д. Исследования пикодетрита до последнего времени были ограничены из-за отсутствия адекватных методов его учета. Применение эпифлуо-ресцентных методов анализа позволило изучить количественные показатели и оценить вклад органического пикодетрита в суммарную биомассу сестона и его роль в пищевых сетях [12].

Оз. Кандры-Куль – второй по величине пресный водоем в респ. Башкортостан и во всем Южном Приуралье. Необходимо отметить, что, хотя некоторые гидрохимические и гидробиологические исследования в оз. Кандры-Куль и проводились ранее [2-6], данные о развитии бактериопланктона, автотрофного пикопланктона и наличии и структуре органического детрита в научной литературе полностью отсутствуют.

Целью настоящей работы было исследование особенностей развития и распределения бактериопланктона, фототрофного пикопланктона и органического пикодетрита в озере Кандры-Куль.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Оз. Кандры-Куль расположено на западе респ. Башкортостан, в Туймазинском районе, в лесостепной зоне Волжско-Камского бассейна. Размеры озера - 8×3,8 км, средняя глубина – 7,3 м, максимальная – 16,5 м. Вода в озере – высоко минерализованная (0,9-1 г/л), жесткая, с преобладанием ионов сульфата и магния. Уровень продуктивности в момент исследования – переходный от олиго- к мезотрофному.

Отбор проб воды проводили 17-19 июля 2012 г. на 17 станциях, равномерно распределенных по всей акватории озера (рис. 1). Пробы отбирали двухлитровым пластиковым батометром Рутнера, в стерильные стеклянные склянки, которые фиксировали формалином до конечной концентрации 2%.

Рис. 1. Схема расположения станций отбора проб по акватории озера Кандры-Куль

Бактериопланктон, автотрофный пикопланктон и пикодетрит определяли на мембранных фильтрах. Пробы воды, фиксированные формалином, объемом 3-5 мл, фильтровали через мембранный фильтр (нитроцеллюлозный, Владисарт, или черный поликарбонатный) с диаметром пор 0,2 мкм. Все параметры бактериопланктона и органического детрита определяли эпифлуорес-центными методами после окраски 4',6-диамидино-2-фенилиндолом (DAPI) [8,11,13], а автотрофного пикопланктона – по автофлуоресценции хлорофилла а. Для раздельного определения про- и эукариотического пикофитопланктона фильтры предварительно окрашивали DAPI. К пикофитопланктону относили все клетки с красной (хлорофилл а) или оранжевой (фикобилипро-теины) автофлуоресценцией; эукариотическими считали клетки с отчетливо видимым флуоресцирующим DAPI ядром.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Численность и биомасса отдельных компонентов пикосестона в оз. Кандры-куль изменялись в зависимости от места расположения станции отбора (табл. 1, рис. 2).

Таблица 1. Пикосестон поверхностного слоя воды оз. Кандры-Куль в июле 2012 г.

	Численность, млн кл (част)/л			Биомасса, мкг/л
	БП	ФПП	ПД	БП	ФПП	ПД
Пелагиаль:	2518,3	38,5	30,1	138,2	20,4	16,9
Литораль:
Сев. берег	2239,3	37,9	26,0	147,9	18,2	10,6
Вост. берег	2490,8	40,4	61,0	156,8	13,6	36,0
Южн. берег	2278,4	53,0	19,6	157,4	30,1	16,0
Зап.берег	1786,2	32,8	5,0	136,9	18,1	2,0
Все озеро	2292,7	40,3	35,3	146,3	21,2	20,1

Примечание. БП – Бактериопланктон, ФПП – фототрофный пикопланктон, ПД – органический пикодетрит.

Общая численность фототрофного пикопланктона изменялась в пределах 18,1-80,5 ×106 кл/л, а биомасса – 7,6-38,0 мкг/л (рис. 2). Фототрофный пикопланктон был представлен преимущественно клетками пикоцианобактерий, размером 0,2-1,5 мкм, однако встречалась и фракция более крупных клеток (1,51-2 мкм), к которым, в основном, принадлежали эукариотические пиководоросли. В целом, 79% всей численности и 35% всей биомассы фототрофного пикопланктона составляли пикоцианобактерии.

В составе фототрофного пикопланктона озера преобладали одиночные клетки, однако на некоторых станциях были обнаружены и колониальные формы . В пелагиали они встречались в 33% проб и составляли 16-70% общей численности и 4-61% общей биомассы фототрофного пикопланктона на отдельных станциях. В литорали колонии были обнаружены преимущественно в южной и западной части озера, при этом их численность и биомасса составили 19-40% и 2-73%, соответственно.

Считая, что содержание хлорофилла "а" в биомассе фототрофного пикопланктона такое же, как в клетках зеленых водорослей и цианобактерий, и составляет около 0,7-0,75% [9], можно по величине средней биомассы рассчитать содержание хлорофилла "а" в клетках пикофитопланктона. Оно составляет 0,116-0,124 мкг/л, или около 7% общей концентрации хлорофилла "а" в оз. Канды-Куль.

Общая численность бактерий (ОЧБ) в оз. Кан-дры-Куль изменялась от 0,54 до 3,63 ×10⁶ кл/мл, а биомасса – от 41,9 до 257,8 мкг/л (рис. 2). Наивысшее развитие бактериопланктона было отмечено в пелагических станциях северо-восточной части озера (3,30-3,63×10⁶ кл/мл). Максимальная биомасса была зафиксирована на литоральной станции 13, в мелководном заливе, заросшем макрофитами, в западной части озера. Это связано с попаданием в планктон крупных клеток и трихомов Beggiatoa sp. (бесцветные серные бактерии), которые развивались на поверхности грунта и макрофитов на этой станции.

Большую часть бактериопланктона составляли свободно плавающие одиночные клетки, причем в июле было отмечено повышенное число делящихся клеток (определяемое по числу диплококков и диплопалочек). Часть бактерий была объединена в микро- и макроколонии, цепочки, развивалась на минеральных и органических взвешенных частицах или вокруг живых и мертвых водо рослей, простейших и их домиков и т.д., образуя агрегированный бактериопланктон. Агрегированный бактериопланктон был обнаружен в 50% всех проб, а его доля в среднем составила 1,5 % ОЧБ и 2,0 % общей биомассы. Наибольшее количество агрегированного бактериопланктона было выявлено на литоральных станциях восточного берега.

Рис. 2. Пространственное распределение биомассы (мкг/л) отдельных компонентов пикоразмерного сестона в поверхностном слое оз. Кандры-Куль в июле 2012 г.

40%

35%

30% о 25%

20% с;

15%

10%

5%

0%

'    40%

35%

30% о 25%

20% с;

15%

10%

5%

0%

Рис. 3. Распределение различных размерных фракций отдельных компонентов пикосестона в зависимости от объема клеток/частиц в поверхностном слое воды оз. Кандры-Куль

Пикодетрит был обнаружен на всей акватории озера, количество частиц варьировало от 3,7 до 117 млн част/л, а их биомасса – от 2,4 до 78,7 мкг/л (рис. 2). В целом для водоема, количество пикодетритных частиц и их биомасса были сопоставимы с численностью и биомассой фото-трофного пикопланктона. Количество пикодетрита очень существенно изменяется по акватории озера, однако четко выраженной закономерности в его пространственном распределении выявить не удалось. Наименьшее количество пикодетрита выявлено в литорали и пелагиали западной и северной частей озера, а наибольшее – на двух станциях в восточной литорали. При этом если для бактериопланктона и фототрофного пикопланктона разница между максимальным и ми- нимальным значением биомассы не превышает 10 раз (6,2 и 5,0, соответственно), то для пикодетрита они различаются в 32,7 раза.

Количество нанодетритных частиц (2-20 мкм) было существенно ниже (0-12,3 млн част/л), на двух станциях в северо-западной части озера они не были обнаружены. Несмотря на незначительное количество, масса нанодетрита на отдельных литоральных станциях достигала 735,8 мкг/л, составляя в среднем 102,3 мкг/л в пелагиали и 230,7 мкг/л в литорали. Микродетрит (20-200 мкм) в озере в период исследования полностью отсутствовал.

Важной характеристикой пикосестона является размер клеток и частиц, который влияет на способность простейших и метазойного микрозоопланктона использовать их в качестве пищевых ресурсов. Объем клеток бактериопланктона, фототрофного пикопланктона и пикодетритных частиц варьировал в достаточно широких пределах – от 0,002 до 6,4 мкм3 (рис. 3). Распределение бактериальных клеток и пикодетритных частиц по размерным классам для всей акватории озера описывается однопиковой кривой и близко к логнормальному. Распределение клеток фототрофно-го пикопланктона по размерам в литорали также приближается к лог-нормальному, а в пелагиали описывается двухпиковой кривой. Возможно, это связано с различиями в распределениях про- и эукариотического фототрофного пикопланктона, однако, малые различия в размерах (объеме) клеток пикоэукариотических водорослей и их низкая численность не позволяют подтвердить или опровергнуть это предположение.

Соотношение отдельных размерных фракций пикосестона показано на рис. 3. В целом для водоема, 64,7 % численности бактериопланктона составляли клетки размером 0,025-0,1 мкм3, 64,2% численности фототрофного пикопланктона – клетки размером 0,1-0,4 мкм3. Детритные частицы размером 0,1-0,4 мкм3 составляли 42,6 % общей численности пикодетрита.

Суммарная биомасса пикосестона в озере в июле 2012 г. изменялась от 65,7 до 301,8 мкг/л, в среднем – 187,6 мкг/л (или 39,05 мкг С/л), что составляет 21,5 % биомассы фитопланктона в озере. Т.о., вклад пикосестона в суммарную продукцию органического вещества в озере довольно значим. Основной вклад в суммарную биомассу пикоразмерного сестона вносили бактерии, а доли фототрофного пикоплакнтона и пикодетрита близки и были значительно ниже. Для всей акватории озера был выявлен слабовыраженный тренд: при увеличении численности и биомассы бактерий, численность и биомасса фототрофного пикопланктона несколько снижается, а количество и биомасса пикодетритных частиц возрастает.

Таким образом, пикосестон является постоянным компонентом экосистемы озера, и его вкладом в пищевые ресурсы для зоопланктона нельзя пренебрегать при расчетах продуктивности озера и оценки кормовой базы для зоопланктона и, следовательно, рыб. Численность и биомасса пикоразмерной фракции сестона в крупном естественном оз. Кандры-Куль (несмотря на его меньшую продуктивность) сопоставима с таковыми в Рыбинском, Шекснинском и Угличском водохранилищах [1].