Орхидные Южно-Уральского заповедника: систематический состав, ботанико-географический анализ, распространение

Южно-Уральский государственный природный заповедник (ЮУГПЗ) расположен в центральной, возвышенной части Южного Урала. Обширная территория заповедника к настоящему времени обследована неравномерно. Наиболее изученной во флористическом отношении является юго-западная часть заповедника. Список видов высших сосудистых растений заповедника, в соответствие с последними данными, включает 698 видов [25].

Семейство орхидных (Orchidaceaе) является одним из ведущих семейств природной флоры заповедника. Число таксонов, представленных в семействе на территории ЮУГПЗ, по сводкам последних лет составляет 17 видов [25]. Потенциальный состав может включать 24 таксона [11].

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Встречаемость и распространение видов даны по работам Ю.П. Горичева, А.А. Мулдашева [14], Ю.П. Горичева, П.С. Широких [15], Ю.П. Горичева и др. [12], А.А. Мулдашева [25], также использованы материалы авторов по исследо ванию флоры и растительности ЮУГПЗ. Число известных местонахождений дано по состоянию на 2010 г. Ботанико-географический анализ флоры орхидных проведен по классификации Ю.Д. Клеопова [19]. Характеристики экологических и ценотических групп даны по И.В. Татаренко [27] и П.В. Куликову [22].

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Представленный у разных авторов видовой состав семейства имеет различия. В работе С.А. Мамаева и др. [24] со ссылкой на публикации сотрудников ЮУГПЗ для территории заповедника указаны Cephalanthera longifolia (L.) Fritsch, Coeloglossum viride (L.) C. Hartm., Epipogium aphyllum Sw., Orchis militaris L., O. ustulata L. В 80-90–е гг. Ф.М. Габдрафиковым [9, 23] для территории заповедника были указаны следующие

виды сем. орхидных: C. longifolia (нет указания точного локалитета), E. aphyllum (западный склон хр. Нары, кв. 60 Ямаштинского лесничества и левобережье р. Б. Инзер, кв. 14 Лапыштинского лесничества) и O. ustulata L. (кв. 109 Лапыштинского лесничества).

В последующих работах перечисленные виды со ссылкой на данные Ф.М. Габдрафикова были указаны для территории заповедника [10-11, 14-15]. Однако эти данные не подтверждены гербарными сборами и требуют проверки, в связи с чем в «Конспекте флоры…» ЮУГПЗ эти виды не приводятся [29]. По-видимому, при детальном исследовании территории ЮУГПЗ находки этих видов вполне возможны, поскольку все они встречаются на прилежащих к заповеднику территориях Челябинской области [22].

В соответствии с «Конспектом флоры…» ЮУГПЗ [29], приводим систематический состав видов сем. Orchidaceaе (табл.).

К настоящему времени семейство представлено 17 видами, относящимися к 4 подсемействам и 12 родам, и одним межвидовым гибридом.

Самым многочисленным на территории ЮУГПЗ является род Dactylorhiza . Представлен 3 видами и одним межвидовым гибридом.

Род Cypripedium представлен 3 видами, род Epipactis – 2 видами. Остальные роды включают по одному виду.

Род Dactylorhiza представлен следующими видами и межвидовым гибридом: D. incarnata (пальчатокоренник мясо-красный), D. fuchsii (п. Фукса), D. maculata (п. пятнистый), межвидовой гибрид D . x kerneriorum ( D. fuchsii x D. incarnata ) (п. Кернера) (обработка А.А. Мулдашева).

Род Dactylorhiza, в частности группа таксонов D. maculatа (L.) Soó s. l., является наиболее сложной в таксономическом отношении. Среди исследователей единого мнения о числе и статусе таксонов, входящих в род и группу, до сих пор не существует [1-3, 24, 28 и др.]. Виды морфологически близки и одновременно полиморфны, при совместном произрастании образуют межвидовые гибриды. Морфологические признаки генеративной (степень рассеченности гу-

Таблица. Систематический состав, ботанико-географический анализ таксонов сем. Orchidaceae, обитающих на территории Южно-Уральского государственного природного заповедника

Вид	Тип ареала	Тип геоэлемента	Частота встречаемости, число известных местонахождений	Ценотическая группа	Экологическая группа	Места обитания в ЮУГПЗ
Род Cypripedium L. – башмачок C. calceolus L. – б. настоящий C. macranthon Sw. – б. крупноцветковый C. guttatum Sw. – б. крапчатый	евразиатский евразиатский голарктический	бореальный южносибирский бореальный	редко, 1 редко, 2 редко, 1	лесной лесной лесной	мезофит мезофит мезофит	сосновые леса сосновые леса темнохвойные леса
Род Goodyera R.Br. - гудайера G. repens (L.) R. Br. – г. ползучая	голарктический	бореальный	спорадически, 8	лесной	мезофит, бриофил	темнохвойные леса
Род Epipactis Zinn. – дремлик E. atrorubens (Hoffm. ex Bernh.) Bess. – д. темно-красный E. helleborine (L.) Crantz – д. широколистный	евразиатский евразиатский	евразиатский евразиатский	редко, 5 спорадически, 6	опушечнолуговой, скальный опушечнолесной	ксеромезофит мезофит	смешанные сосновоберезовые леса спорадически в лесах разного типа
Род Listera R. Br. -тайник L. cordata (L.) R. Br. – т. сердцевидный	голарктический	бореальный	спорадически, 2	болотнолесной	мезогигрофит	болота и заболоченные леса
Род Neottia Guett. – гнездовка N. nidus-avis (L.) L.C. Rich. – г. настоящая	евросибир-ский	европейский	редко, 2	лесной	мезофит	смешанные леса
Род Platanthera L.C. Rich. – любка P. bifolia (L.) L.C. Rich. – л. двулистн ая	европейско-малоазиатско-сибирский	южносибирский	редко, 1	опушечнолуговой	мезофит	луга, редколесья
Род Dactylorhiza Neck. ex Nevski – пальчатокоренник D. incarnata (L.) Soó – п. мясо-красный	евразиатский	евразиатский	редко, 1	болотнолуговой	гигрофит	заболоченные луга
D. fuchsii (Druce) Soó – п. Фукса D . x kerneriorum (Soo) Soo ( D. fucshii x D. incarnata ) – п. Кернера D. maculata (L.) Soo – п. пятнистый	евросибир-ский евросибир-ский	европейский бореальный	редко, 2 редко, 1	болотнолесной болотнолесной болотнолесной	гигромезофит гигромезофит гигрофит	болота, заболоченные леса, болота болота

Род Orchis L. – ятрышник O. mascula (L.) L..– я. мужской еропейско-средиземно-морскопереднеазиатский европейский редко, 5 опушечнолуговой мезофит горные лесные поляны Род Gymnadenia R. Br. – кокушник G. conopsea (L.) R. Br. – к. комарниковый евразиатский евразиатский редко, 9 опушечнолуговой мезофит разнотравные луга Род Cephalanthera L.C. Rich. -пыльцеголовник C. rubra (L.) L.C. Rich. – п. красный европейско-средиземно-морскопереднеазиатский европейский редко, 2 опушечный мезофит смешанные сосновоберезовые леса Род Neottianthe (Reichenb.) Schlechter-неоттианта N. cucullata (L.) Schlechter – н. клобучковая евразиатский южносибирский спорадически, 10 лесной мезофит сухие моховососновые леса Род Corallorrhiza Rupp. ex Gagnebin -ладьян Corallorrhiza trifida Chatel. – л. трехраздельный голарктический бореальный редко, 3 болотнолесной мезогигрофит заболоченные леса бы цветка, относительная длина средней доли губы) и вегетативной (высота растений, качественные и количественные признаки листа) сфер характеризуются высокой внутри- и межпопуляционной изменчивостью. Особи одного вида могут быть представлены различными формами, а особи разных видов могут быть морфологически схожи, что очень затрудняет таксономическое определение видов. В связи с этим, для таксономической дифференциации близкородственных видов рекомендовано опираться на числа хромосом (D. maculatа – тетраплоидный, D. fuchsii – дилоидный таксоны), рассматривать не отдельные особи, а популяции в целом, и учитывать их фитоценотическую приуроченность [24, 28].

В ЮУГПЗ D. maculatа встречается редко в сообществах открытых сфагновых болот класса Oxycocco-Sphagnatea (Еракташские болота) [26]. На Урале D. maculatа встречается на сфагновых болотах и в заболоченных сосняках, предпочитает расти на кислом, бедном минеральным питанием торфяном субстрате [24, 28]. Произрастание D. maculatа на Южном Урале Е.Г. Филиппов [28], С.А. Мамаев и др. [24] и П.В. Куликов [22] берут под сомнение, поскольку вид обитает на Среднем Урале и очень схож с близкородственным видом D. hebridensis , обитающим на всем Урале, вплоть до Зауралья. Однако допускают произрастание вида в северных и горных районах Республики Башкортостан и Челябинской области.

На территории ЮУГПЗ обитание D. fuchsii связывают с заболоченными лесами и болотами

(хр. Нары, Машак, Зигальга, Еракташское и Куянтавское болота и др.). Вид встречается редко в сообществах заболоченных сфагновых ельников ( Carici-Piceetum ) класса Vaccinietea uliginosi и открытых сфагновых болот класса Oxycocco-Sphagnatea [26]. На Урале, по мнению Е.Г. Филиппова [28], С.А. Мамаева и др. [24] D. fuchsii растет на более богатых, умеренно увлажненных почвах по лесным опушкам, полянам, вдоль лесных дорог и троп, окраинам лесных болот. «Область распространения – зона широколиственных и темнохвойно-широколиственных лесов Южного Урала, а также лесной пояс (полоса темнохвойных лесов) горных вершин Южного Урала» [24].

Для межвидового гибрида D . x kerneriorum ( D. fuchsii x D. incarnata ) указано единственное местонахождение на территории заповедника – Еракташское болото.

Встречаемость перечисленных выше видов рода Dactylorhiza на территории заповедника к настоящему времени требует уточнения. Возможно и объем рода будет изменен после проведения комплексных, включая популяционные, исследований на обширной территории заповедника. Вполне возможны на территории ЮУГПЗ находки следующих видов: D. hebridensis (Wilmott) Aver., D. russowii (Klinge) Holub, которые указаны для близлежащих с заповедником районов Челябинской области [22].

К наиболее часто встречаемым видам (более 10 местонахождений) на территории заповедника относятся E. helleborine , N. cucullata, G. conopsea. Ряд видов ( P. bifoliа, N. nidus-avis, G. repens, C.

guttatum, E. atrorubens, E. helleborine ) встречается на значительной территории, но с низкой плотностью особей в ценопопуляциях. Некоторые виды ( C. calceolus, C. macranthon, C. rubra, C. trifida ) встречаются очень редко и известны лишь с 1-5 местонахождений.

Ботанико-географический анализ флоры орхидных ЮУГПЗ показал наличие в ее составе 4 типов геоэлемента: бореального, европейского, евразиатского, южносибирского. По типу геоэлемента виды распределены следующим образом: 35,3 % видов относятся к бореальному ( C. calceolus , C. guttatum , G. repens, L. cordata, D. maculata, C. trifida ) и по 23,5 % к европейскому ( C. rubra, N. nidus-avis, D. fuchsia, O. mascula ) и к евразиатскому ( E. atrorubens, E. helleborine, G. conopsea, D. Incarnata, ), 17,6 % - к южносибирскому ( C. macranthon, P. bifolia, N. cucullata ) типам.

Больше половины видов (53 %), обитающих на территории ЮУГПЗ, характеризуются евразиатским типом ареала ( C. calceolus , C. macranthon, E. atrorubens, E. helleborine, L. cordata, N. cucullata , G. сonopsea, D. incarnata , D. maculata ), 18 % - голарктическим ( C. guttatum , G. repens, C. trifida ) , по 11.7 % евросибирский ( N. nidus-avis , D. fuchsii ) и европейско-средиземно-морско-переднеазиатским ( C. rubra, O. mascula ) и 5.8 % -европейско-малоазиатско-сибирский ( P. bifolia ).

На территории ЮУГПЗ представлены три ценотические группы орхидных: лесная, опушечная (опушечно-луговая, опушечно-лесная) и болотная (болотно-лесная, болотно-луговая). Лесную ценотическую группу представляют виды рода Cypripedium, G. repens, N. nidus-avis, N. cucullata. Опушечными видами являются C. rubra, E. helleborine, E. atrorubens, G. conopsea, O. mascula, и P. bifolia. Болотная ценотическая группа достаточно многочисленная (35 %), включает болотно-луговую ( D. incarnate ) и болотно-лесную ( C. trifida, D. fuchsii, D . x kerneriorum, D. maculata, L. cordata ) группы . К примеру, на территории Башгосзаповедника доля видов, относящихся к болотной ценотической группе, незначительна и составляет 10,5 % ( D. incarnatа, D. fuchsii ) от общего числа видов [16].

Экологические группы по отношению к увлажнению на территории заповедника следующие: 61,1 % мезофиты, по 11,1 % гигрофиты, гигромезофиты и мезогигрофиты, 5,6 % ксеромезофиты.

Из 18 таксонов, обитающих на территории ЮУГПЗ, 5 таксонов (27,7 %) включены в Красную книгу Российской Федерации [20]. Все виды с категорией редкости III (по МСОП) - C. calceolus, C. macranthon, C. rubra, O. mascula, N. cucullata. В Красную книгу Республики Башкортостан [21] включено 13 видов (72,2 %) из 17, обитающих на территории заповедника. Четыре вида включены с категорией редкости II: C. macranthon, C. rubra, D.

maculatа, O. mascula,; остальные – с категорией редкости III: C. calceolus, C. guttatum, C. trifida, D. fuchsii, E. atrorubens, G. conopsea, G. repens, L. cordata, N. cucullata. Пять таксона по разным причинам не включены в Красную Книгу РБ [21]: D. incarnatа, D . x kerneriorum, E. helleborine, N. nidus-avis, P. bifolia .

Начиная с 1998 г. на территории ЮУГПЗ ведутся популяционные исследования с некоторыми видами орхидных ( O. mascula, C. calceolus, C. rubra, N. cucullata, E. atrorubens, G. conopsea ), выявляются новые местонахождения видов, заложена база для мониторинговых исследований [4-8, 10-18].