Орхидные Приполярного Урала: особенности биологии и структура ценопопуляций

Виды семейства Орхидные вследствие специфических особенностей своей биологии, высокой декоративности и слабой устойчивости к антропогенным факторам являются одними из самых уязвимых растений нашей флоры. Половина всех видов орхидных, произрастающих на территории России, включена в Красную книгу Российской Федерации [1]. Для сохранения этих редких растений необходимы разносторонние исследования их биологии. Особенно актуальны такие работы близ границ естественных ареалов, где популяции растений немногочисленны и находятся в экстремальных условиях. Подобных работ очень мало. В России они проводились в Архангельской [2, 3], Мурманской [4, 5] областях и Карелии [6]; Северо-Восток европейской части России в этом отношении практически не обследован.

Цель настоящей работы – изучение особенностей биологии и структуры ценопопуляций орхидных в среднем и верхнем течении р. Кожим.

Материал и методы

Район исследований расположен на Приполярном Урале, на крайнем Северо-Востоке европейской части России. В административном отношении он входит в состав Интинского р-на Республики Коми (национальный парк «Югыд ва»).

Климат района исследований суровый и резко континентальный с преобладанием холодного времени над умеренно-теплым, что обусловлено географическим положением и наличием горных хребтов меридионального направления, вдоль которых с севера на юг проникают холодные арктические массы воздуха [7]. Среднегодовая температура воздуха равна -3,2°С. Количество осадков колеблется от 410 до 500 мм. Снежный покров появляется в сентябре и сходит в конце мая, в горной части – в конце июня. Лето прохладное, характеризуется неустойчивой погодой с частыми возвратами холодов и ночными заморозками, начинается в конце июня и продолжается 60–75 дней [8].

Объектами исследований стали пять видов орхидных, характеризующихся разными жизненными формами (см. таблицу). Работу проводили в 2010– 2011 гг. в бассейне верхнего и среднего течения р. Кожим. При изучении ценопопуляций (ЦП) орхидных использовали общепринятые в популяционной биологии методики [9–11] с учетом специфики изучения редких видов [12]. Жизненные формы даны по И.В. Татаренко [13]. Счетной единицей для корневищных орхидных был взят парциальный побег (на ранних стадиях онтогенеза – особь семенного происхождения), для орхидных со стеблекорневыми тубероидами – особь. В пределах исследуемых сообществ были заложены трансекты (1x10 м2), по пять для каждой ЦП. Трансекты разбивали на учетные площадки по 1 м.2 На каждой учетной площадке подсчитывали число особей изучаемого вида, определяли его встречаемость в сообществе, плотность и онтогенетическую структуру ЦП. Выделение онтогенетических состояний проводили по методикам, разработанным с учетом специфических для орхидных особенностей [14 и др.]. Выделяли следующие

Характеристика ценопопуляций видов семейства Orchidaceae на Приполярном Урале

№	Год	Местонахождение	Местообитание, фитоценоз	Численность	Плотность, экз./м2	Онтогенетический спектр, %
						j	im	v	g

Cypripedium calceolus (многолетнее короткокорневищное растение)

1	2010	Правый берег р. Кожим	Облесенный лиственницей склон, кустарничково-моховые сообщества	несколько тысяч	14,0	1,2	16,7	54,8	27,4
	2011			несколько тысяч	18,0	6,1	18,3	47,2	28,4
2	2010	Левый берег р. Кожим	Днище отстойника, бывший полигон золотодобычи	несколько тысяч	18,4	5,4	19,9	39,2	35,5
	2011			несколько тысяч	16,1	12, 4	12,9	16,8	57,9
3	2011	Левый берег р. Кожим	Скалы, кустарничковолишайниковые сообщества	до 500	13,7	2,5	18,0	67,3	12,2
4	2010	Правый берег р. Кожим	Плато на вершине скал, разнотравный ивняк	около 100	8,1	0	8,2	41,1	50,7
	2011			до 200	7,8	2,0	8,9	34,6	54,5
5	2010	Правый берег р. Кожим	Плато на вершине скал, пихтовоеловый травяной лес	25	5,5	4,5	13,6	40,9	40,9
	2011			21	-	4,8	4,8	28,5	61,9
6	2011	Правый берег р. Кожим	Край елово-лиственничного кус-тарничково-зеленомошого леса	около 200	11,5	1,2	6,2	19,3	73,3
7	2010	Левый берег р. Кожим	Плато на вершине скал, ерник зеленомошный	15	-	6,7	46,7	26,7	20,0

Coeloglossum viride (вегетативный однолетник с пальчатораздельным стеблекорневым туберо идом)

1	2010	Правый берег р. Сюрасьрузьвож	Горный массив, травяно-моховая тундра	около 150	1,7	6,7	20,0	4,4	68,9
2	2010	Левый берег р. Сюрасьрузьвож	Горный массив, травяно-моховая тундра	около 200	2,3	8,3	23,3	15,0	53,3
3	2010	Правый берег руч. Южный	Разнотравная луговина в пойме горного ручья	25	1,2	4,2	45,8	8,3	41,7

Epipactis atrorubens (многолетнее короткокорневищное растение)

1	2010	Правый берег р. Кожим	Верхняя часть скалистого склона, лиственничное травяно-моховое редколесье	до 500	2,2	0	12,2	20,4	67,3
	2011			до 500	3,7	3,8	2,6	10,3	83,3
2	2011	Левый берег р. Кожим	Зарастающие отвалы	9	-	0	0	0	100
3	2011	Правый берег р. Кожим	Плато на вершине скал, окраина лиственничного леса	до 100	1,1	1,8	3,6	25,0	69,6
4	2010	Правый берег р. Кожим	Скалы, каменистая осыпь	до 200	2,3	7,3	21,8	35,5	35,5
	2011			до 200	1,4	2,0	20,4	38,8	38,8
5	2011	Правый берег р. Кожим	Скалы, пихтово-еловое редколесье по склону	до 300	3,7	1,3	8	5,3	85,4

Gymnadenia conopsea (вегетативный однолетник с пальчатораздельным стеблекорневы м тубер оидом)

1	2010	Правый берег р. Кожим	Верхняя часть скалистого склона, лиственничное кустарничково-моховое редколесье	несколько тысяч	6,1	0,8	7,3	17,1	74,8
	2011			несколько тысяч	14,8	9,5	35,8	24,3	30,4
2	2011	Левый берег р. Кожим	Бывший полигон золотодобычи, разнотравно-моховая луговина на берегу реки	100-120	3,2	4,4	22,1	13,2	60,3
3	2011	Левый берег р. Кожим	Злаково-гераниевый бечевник	несколько сотен	8,6	8,1	38,4	25,6	27,9
4	2010	Правый берег р. Кожим	Скалы, лиственнично-еловое редколесье кустарничково-лишайниково-зеленомошное	несколько сотен	7,0	19,8	24,7	31,5	24,1
	2011			несколько тысяч	15,0	9,4	29,4	30,1	31,1

Окончание табл.

№	Год	Местонахождение	Местообитание, фитоценоз	Численность	Плотность, экз./м2	Онтогенетический спектр, %
						j	im	v	g
5	2010	Правый берег р. Кожим	Скалы, растительные группировки на каменистых вывалах	несколько сотен	3,2	1,5	11,8	32,4	54,4
	2011			несколько сотен	4,5	4,5	16,1	38,4	41,1
6	2010	Левый берег р. Кожим	Скалистые выходы, кустарничково-лишайниковые группировки	несколько сотен	12,4	13,1	40,9	25,8	20,2
	2011			несколько тысяч	11,0	11,5	28,5	35,8	24,2

Leucorchis albida (кистеклубнекорневой вегетативный однолетник)

1	2010	Правый берег р. Кожим	Скалы, елово-лиственничное кустарничково-лишайниковое редколесье	67	2,2	9,0	23,9	19,4	47,8
	2011			30	0,9	11,1	22,2	18,5	48,2
2	2011	Левый берег р. Кожим	Скалы, кустарничковолишайниковые группировки	55	1,4	1,8	25,5	40,0	32,7
3	2011	Правый берег р. Кожим	Скалы, лиственнично-еловое кустарничково-лишайниковомоховое редколесье по склону	106	3,5	14,1	21,7	42,5	21,7
4	2010	Левый берег р. Кожим	Мелкотравный бечевник	32	1,7	3,1	12,5	40,6	43,8
	2011			66	2,1	1,5	16,7	47,0	34,8

онтогенетические состояния: ювенильное (j), имма-турное (im), взрослое вегетативное (v) и генеративное (g). Для исследования морфометрических особенностей орхидных в каждой ЦП проанализировано по 30 растений, находящихся в генеративной фазе. Измеряли следующие показатели: высоту растения, длину соцветия, число листьев и их размеры, число цветков в соцветии и размеры цветков. Данные обработаны вариационно-статистическими методами с использованием пакета MS EXСEL.

Результаты и обсуждение

Cypripedium calceolus L. (башмачок настоящий) – евразиатский бореально-неморальный вид. В Республике Коми находится на северной границе распространения. В южной части региона, на Вычегодско-Мезенской равнине, встречается на притеррасных болотах в долинах рек, облесенных окраинах болот, приручейных или заболоченных лесах, где иногда образует довольно крупные популяции численностью до нескольких тысяч растений, с плотностью до 50 особей на 1 м² [15]. Севернее местонахождения этого вида связаны с выходами кальцийсодержащих пород на Тиманском кряже и Урале [16]. В верховьях р. Кожим C. calceolus встречается на выходах известняков и в лесах, на богатых кальцием почвах, а также обнаружен на месте бывшего полигона золотодобычи, на зарастающем днище отстойника.

Высота генеративных растений C. calceolus на Приполярном Урале составляет в среднем 16 см, на каждое приходится в основном по три очередных эллиптических листа длиной 7–9 см, шириной 4–5 см и один (реже два) довольно крупных цветка. При продвижении на юг размеры особей этого вида увеличиваются. Так, на Северном Урале высота растений составляет в среднем 24 см, листья – 10–12 см длиной и 5–6 см шириной [17]. На юге Республики Коми средняя высота растений – 30–40 см, на каждое приходится по 3–4(5) листьев, 14–15 см длиной и 7–11 см шириной. Это касается и размеров цветка – на Приполярном Урале они наименьшие [15].

Численность ЦП этого вида на изученной территории очень варьирует, составляя от единичных экземпляров до нескольких тысяч побегов (табл.). Наиболее крупные ЦП расположены в районе переправы через р. Кожим (ЦП 1) и на месте бывшего полигона золотодобычи "Таврота 1" (ЦП 2). Вероятно, это связано с благоприятными условиями биотопов, в которых встречены данные ЦП. Самая малочисленная ЦП 7 представлена 15 растениями (двумя клонами), что, возможно, объясняется тем, что данная ЦП испытывает постоянное антропогенное влияние (вытаптывание), так как через нее идет тропинка к заброшенной штольне по добыче горного хрусталя, часто посещаемой туристами. Растения в обследованных ЦП распространены отдельными куртинами, находящимися на некотором удалении друг от друга, насчитывающими от 3 до 33 побегов. Такое распределение растений связано с вегетативным способом размножения, который доминирует у этого вида. Средняя плотность размещения особей в ЦП C. calceolus составляет 5–18,4 побегов на 1 м².

Анализ онтогенетических спектров изученных ЦП показал, что они различаются незначительно (таблица). В большинстве случаев спектры правосторонние, с максимумом на взрослых вегетативных и генеративных особях. Это характерно для вида и в других районах его произрастания [3, 13], что свидетельствует об их устойчивом состоянии. Присутствие ювенильных особей в ЦП этого вида (1,2–12,4%) свидетельствует о том, что численность в них поддерживается не только вегетативным, но и семенным способом. В данных ЦП отмечен и довольно высокий процент завязывания плодов – в среднем 50,6%. Одна коробочка содержит в среднем 2600 семян, причем 97% полноценные [15].

Репродукцию семян C. calceolus на Приполярном Урале осложняет короткий вегетационный период. Заморозки в начале лета повреждают бу- тоны, особенно это характерно для растений открытых местообитаний. Например, на бывшем полигоне золотодобычи в 2010 г. заморозками были повреждены 27% генеративных побегов С. calceo-lus, тогда как скальные ЦП этого вида они не затронули. В 2011 г. из-за сильного понижения температуры воздуха в середине июня были повреждены генеративные побеги во всех ЦП С. calceolus на Приполярном Урале (от 25,4 до 80,4%). Понижение температуры в конце лета повреждает завязавшиеся плоды, и семена не успевают дозреть. Так, в ЦП 5 (в пихтово-еловом травянистом лесу) в 2010 г. побеги с еще зелеными коробочками замерзли из-за рано выпавшего снега. Хотя в этом же районе на облесенных скалистых склонах, где растения цвели несколько раньше, семена успели вызреть и высыпаться до начала заморозков.

Coeloglossum viride (L.) Hartm. (пололепе-стник зеленоцветковый) – евразиатско-северо-американский, преимущественно голарктический вид. В Республике Коми распространен неравномерно, отмечен в бассейнах рек Вычегда, Печорская Пижма, в Большеземельской тундре, на Полярном Урале, реже по рекам Сыня, Кожим, Щугор и в верхнем течении р. Печора, а также по всему Уралу выше границы леса [16]. Произрастает в лесах, на лугах, болотах, обнажениях, в тундрах.

Средняя высота генеративных растений C. viride на Приполярном Урале составляет 11 см, на каждое приходится два–три листа, около 3 см длиной и 2–3 см шириной. Соцветие около 3 см длиной в среднем из девяти желтовато-зеленоватых цветков. На Северном Урале размеры растений этого вида несколько крупнее [17].

На Приполярном Урале C. viride встречается в основном в горных тундрах, одиночные растения отмечены нами на травянистых бечевниках и небольшом ключевом болотце. ЦП с горных тундр довольно крупные для этого вида – до 200 особей, при средней плотности размещения 1,7–2,3 экз. на 1 м². Обычно C. viride образует ЦП из единичных растений или насчитывающие несколько десятков экземпляров [5, 18]. Онтогенетические спектры изученных ЦП – нормальные, полночленные, с максимумом на генеративных растениях (таблица). Это связано с более длительным нахождением особей в данной фазе онтогенеза и, как следствие, их накоплением в ЦП. Такая особенность свойственна ЦП C. viride по всему его ареалу [19]. Также отмечено довольно большое количество имматурных растений, что, возможно, связано с некоторой задержкой в онтогенезе и характерно для стеблекорневых видов в экстремальных условиях. ЦП 3, расположенная на луговине в пойме горного ручья, – несколько меньше, насчитывает всего 25 растений, в ней преобладают имматурные особи (45,8%) при достаточно большом количестве цветущих растений.

Epipactis atrorubens (Hoffm. ex Bernh.) Bess. (дремлик темно-красный) – евразиатский вид. В Республике Коми находится на северной границе ареала, встречается на выходах карбонатных пород на Тимане, в Приуралье, на Северном и Приполярном Урале [16]. Растет на открытых осып- ных известняковых склонах, в сосновых и лиственничных лесах с близким залеганием кальцийсодержащих пород.

На Приполярном Урале встречается на выходах известняков. Средняя высота растений составляет здесь 22 см. На каждое растение приходится три–пять листьев, 3–5 см длиной и 2,5–2,8 см шириной. Цветки темно-пурпурные, собраны в однобокую кисть, длиной в среднем 9 см, состоящую из 11 цветков. На Северном Урале растения этого вида несколько крупнее, длиной в среднем 28,5 см, с четырьмя–пятью листьями, 4-6 см длиной и 2,72,8 см шириной [17].

Численность ЦП вида на выходах карбонатных пород Приполярного Урала довольно высокая – 100–500 побегов, со средней плотностью размещения 1,1–3,7 побега на 1 м2. Только ЦП 2, расположенная на месте бывшего полигона золотодобычи, представлена девятью особями. ЦП в 50–150 побегов характерны для этого вида по всей России [5]. В онтогенетических спектрах вида в бассейне р. Ко-жим преобладают генеративные побеги и довольно высока доля взрослых вегетативных растений (таблица). Это связано с большей длительностью данных онтогенетических периодов и вегетативным размножением, в результате которого из почек возобновления развиваются побеги с признаками уже взрослых особей. Большая часть изученных ЦП – нормальные полночленные, только в ЦП 1 в 2010 г. отсутствовали молодые побеги, но в 2011 г. они появились. ЦП 2 – неполночленная, состоит только из цветущих растений. В остальных ЦП молодые растения присутствуют, что свидетельствует и о наличии семенного размножения. На репродукцию этого вида также отрицательно сказывается понижение температуры в начале лета. В двух ЦП этого вида в 2011 г. отмечено повреждение генеративных растений (от 15,8 до 35,9%) на стадии бутонизации заморозками в начале лета.

Gymnadenia conopsea (L.) R.Br . (кокушник комарниковый) – бореальный евразиатский вид. В Республике Коми находится на северной границе ареала. Вид чаще встречается в южных и югозападных районах региона [16]. Произрастает на болотах, сыроватых лугах, во влажных лесах, а также на обнажениях карбонатных пород. На Приполярном Урале встречается преимущественно на выходах карбонатных пород. Кроме того, обнаружен на месте бывшего полигона золотодобычи на травяно-моховой луговине и на разнотравном бечевнике на берегу р. Кожим.

Высота генеративных особей G. conopsea на Приполярном Урале составляет в среднем 26 см. На каждое растение приходится три–четыре линейно-ланцетных листа, 7-9 см длиной и 1 см шириной. Соцветие – густой многоцветковый цилиндрический колос, 8 см длиной, состоящий из 27 лилово-розовых цветков. На Северном Урале размеры цветущих растений этого вида несколько больше, но цветки мельче [17]. Эта же закономерность отмечена и по ареалу данного вида, в центре ареала размеры растений и количество метамеров увеличиваются, однако размеры цветков оказываются меньше, чем в краевых ЦП. Можно предположить, что в суровых условиях Приполярного Урала, где образование большого количество цветков для растения не выгодно, это компенсируется их размерами, что способствует большему привлечению насекомых-опылителей и максимальной реализации семенного размножения, которое является единственным способом возобновления для данного вида.

ЦП G. conopsea на Приполярном Урале – крупные, насчитывают несколько сотен или тысяч растений, со средней плотностью размещения 3,2– 15,0 особей на 1 м². Особи в ЦП размещены неравномерно, молодые растения иногда образуют небольшие скопления вокруг цветущих экземпляров, что связано с преимущественным прорастанием молодых растений рядом с материнскими.

Все изученные нами ЦП G. conopsea были нормальными полночленными, в них присутствовали все онтогенетические состояния (таблица). В онтогенетических спектрах большинства ЦП преобладали генеративные и взрослые вегетативные особи. Это согласуется с данными исследователей по другим районам ареала вида [13, 20 и др.] и объясняется биологическими особенностями G. conopsea – большей длительностью данных фаз онтогенеза. В онтогенетических спектрах ЦП 3, а также ЦП 1 в 2011 г. и ЦП 6 в 2010 г. максимум приходился на имматурные растения (35,8–40,9%). В целом, во всех изученных ЦП наблюдается довольно высокое количество молодых растений. Это связано с тем, что данные ЦП находятся на северной границе распространения вида, в горном районе, где условия для произрастания суровые. Рядом исследователей [21, 22] зарегистрировано, что в экстремальных условиях у данного вида происходит увеличение доли молодых особей в ЦП. Несколько повышенная доля молодых растений в ЦП этого вида отмечена нами и для Северного Урала [17].

Онтогенетические спектры ЦП G. conopsea динамичны (таблица). В ЦП 1 в 2010 г. максимум приходился на генеративные растения, а в 2011 г. – на молодые (ювенильные и имматурные особи в сумме составили более 45%). Возможно, это связано с «волнами возобновления», которые наступают у орхидных после одного или нескольких лет, особенно благоприятных для плодоношения и прорастания семян. В ЦП 6 в 2010 г. доминировали имма-турные растения, в 2011 г. – вегетативные.

Leucorchis albida (L.) E. Mey (псевдорхис беловатый) – европейский арктоальпийский вид. В Республике Коми находится на южной границе распространения, встречается на Урале, Тимане, по рекам Печора, Мезень, Ижма [16]. Произрастает в ельниках черничных, в сосновых зеленомошных лесах, березняках, на сырых лугах, опушках и вырубках, а также в горных тундрах. На Приполярном Урале встречается в лесах, редколесьях [23]. Нами обнаружен на травянистом бечевнике на берегу р. Кожим.

Небольшое растение, средняя высота на Приполярном Урале составляет 17 см, с тремя продолговатыми листьями 2–4 см длиной и около 1 см шириной, и густым цилиндрическим соцветием, длиной около 4–5 см, состоящим из многочисленных (20–22) мелких душистых желто-белых цветков.

Численность ЦП L. albida на Приполярном Урале 32–106 растений. Это довольно крупные для этого вида ЦП. Обычно он образует очень малочисленные ЦП [24]. Например, в Мурманской области они насчитывают всего 5–10 особей (редко 30 и больше) [5]. Средняя плотность размещения растений в исследованных нами ЦП составляла 0,9–3,5 экз. на 1 м². Растения распространены неравномерно, часто отмечаются небольшие скопления молодых особей вокруг взрослых. Это связано с тем, что большая часть семян у этого вида остается в непосредственной близости от материнских растений (на расстоянии до 5 м) [25]. Отмечены значительные флуктуации численности ЦП этого вида по годам (таблица), так в ЦП 1 в 2011 г. численность уменьшилась в два раза по сравнению с предыдущим годом, а в ЦП 4 – увеличилась. Такие изменения, возможно, связаны с биологической особенностью орхидных переходить к подземному образу жизни.

Изученные ЦП L. albida на Приполярном Урале – нормальные полночленные, с преобладанием взрослых вегетативных или генеративных особей (табл.). Присутствует также достаточное количество молодых особей, что указывает на благоприятные условия для семенного возобновления данного вида. По годам соотношение разных онтогенетических групп в ЦП L. albida менялось незначительно.

Заключение

Наши исследования показали, что Орхидные достаточно хорошо адаптированы к условиям Приполярного Урала, о чем свидетельствует довольно высокая численность их ценопопуляций, успешное самоподдержание и соответствие онтогенетических спектров их биологическим особенностям. Только в ценопопуляциях стеблекорневых видов отмечено некоторое повышение доли молодых (имматурных) растений, что связано с их северным положением и как следствие – более растянутым онтогенезом этих видов. Основным отрицательным фактором, ограничивающим репродукцию Орхидных на Севере, является короткий вегетационный перид. Заморозки в начале лета повреждают бутоны, а заморозки в конце лета не дают созреть семенам, особенно это сказывается на раноцветущих видах. Кроме того, суровые условия Приполярного Урала оказывают влияние на габитус растений: происходит уменьшение их размеров и количества метамеров (листьев, цветков) по сравнению с более южными ценопопуляциями. При этом у стеблекорневых видов при общем уменьшении габитуса отмечено увеличение размеров цветков. Это, возможно, является дополнительным приспособлением для максимальной реализации семенного возобновления, единственного у этих видов. Устойчивое существование ценопопуляций Орхидных на Приполярном Урале обеспечивается большой продолжительностью их онтогенеза, длительным пребыванием в генеративной и взрослой вегетативной ста- диях, а также способностью при неблагоприятных условиях пребывать во вторичном покое или во временно не цветущем состоянии.

Работа выполнена при поддержке программы президиума РАН «Живая природа», проект № 12-П-4-1018 «Видовое, ценотическое и экосистемное разнообразие ландшафтов территории объекта Всемирного наследия ЮНЕСКО «Девственные леса Коми».