Орнитогенные локалитеты Deschampsia antarctica в районе Аргентинских островов (прибрежная Антарктика)

Растительный покров Прибрежной Антарктики представлен в основном сообществами лишайников и мхов, а также двух сосудистых растений: щучки антарктической Deschampsia antarctica (Desv.) и ко-лобантуса Кито Colobanthus quitensis (Kunth) Bartl. (Smith, Corner 1973, Parnikoza et al. 2009a, Kozeretska et al. 2010). Ландшафты Антарктического полуострова и прилегающих островов пережили коренные изменения, которые были связаны с последним ледниковым максимум и последующей дегляциацией. Поскольку низкие острова современного Аргентинского архипелага были перекрыты шельфовыми ледниками (Говоруха 1997), они должны были быть вторично заселены растительностью, в том числе сосудистыми растениями, возможно из более высоко расположенных прибрежных локалитетов. Популяции щучки антарктической в регионе теоретически могут образовываться либо посредством распространения семян ветром (Hołdińsky et al. 2003), либо путём переноса растений птицами (Parnikoza et al. 2009b). В ходе освоения Антарктики человеком осуществляется и антропогенный перенос. Ранее была показана роль, которую играет в перенесении щучки доминиканская чайка Larus dominicanus. Целью настоящего исследования было детальное описание и иллюстрация особенности гнездовой и пищевой активности доминиканской чайки, приводящей к появлению и распространению локалитетов D. antarctica.

Объекты, материалы и методы

В ходе работы с материалами украинских антарктических экспедиций начиная с пятой (2000/01 год), а также детального исследования, проведённого во время 18-й украинской антарктической экспедиции в полевой сезон 2013/14 года было изучено гнездовое поведение доминиканской чайки. При этом изучалась возможная связь поведения этих птиц с возникновением локалитетов щучки, поиск наиболее ранних локалитетов – результатов недавнего переноса, а также определение возможности вегетативного и генеративного приживления после переноса.

Возможность приживления вегетативным путём куртин D. antarctica проверяли экспериментально, осуществив в 2009/10 году пересадку трёх здоровых генеративных экземпляров по схеме, опробованной в оазисе Поинт-Томаса (Parnikoza et al . 2008). При этом растения отбирали из популяции в непосредственной близости от главного строения Украинской антарктической станции (УАС) и подсаживали неподалёку путём помещения в углубление в субстрате. При этом один экземпляр подсажен в расщелину на скале, другой – в моховую куртину Sanionia , а третий – на открытый грунт в месте с координатами (65°14.738' ю.ш., 64°15.411' з.д.). Для дальнейшей идентификации все три места посадки сфотографированы и обозначены метками. Возможность семенного возобновления щучки из высохшего материала куртин с цветоносами, найденными в гнёздах, тестировалась путём проращивания простерилизованных семян in vitro на питательной среде Мурасиге и Скуга (МС) с половинным составом минеральных компонентов и без фитогормонов (Zahrychuk et al . 2011/2012). Для проращивания использовали семена, собранные из растительного материала гнёзд чаек на острове Скуа в сезон 2011/12 года. Проращивание осуществлялось в условиях освещения с периодом свет/темнота 16/8 и при температуре 20ºС и дальнейшего выращивания полученных клонов на питательной среде Гамборга (В5).

Учитывая зоогенный характер значительной доли почв региона (Абакумов 2014), для дополнительного подтверждения орнитогенного происхождения лока-литетов щучки, существующих в разнообразных условиях острова Галиндез, из 18 локалитетов, отображающих разнообразие местопроизрастаний щучника этого острова, отобраны образцы почв для изучения накопления органического вещества орнитогенного происхождения. Кроме того, для сравнения изучены два горизонта типичной орнитосоли, пробы которой были отобраны на северном побережье Ма-рина-Поинт в зоне влияния ослиных пингвинов Pygoscelis papua . В пробах определяли содержание органического углерода и общего азота на С-H-N-анализаторе и величину водородного показателя водной суспензии традиционным способом.

Результаты и обсуждение

Доминиканская чайка (рис. 1, 2) – фоновый гнездящийся вид Аргентинских островов, присутствующий на этой территории круглый год (Пекло 2007). Распространена почти по всем островам архипелага. Максимальная численность отмечается в течение весенне-летнего периода. Перед репродуктивным периодом в сентябре отмечается скопление особей у здания станции (остров Галиндез), особенно вечером, когда на ночлег прилетает более 160 птиц. В октябре-феврале (репро- дуктивный период птиц) в окрестностях УАС держится около 80 особей. В конце октября-ноябре наблюдается токование доминиканских чаек, спаривание и устройство гнёзд, в 20-х числах ноября отмечены первые кладки. Раннее гнездование вынуждает чаек отыскивать строительный материал на участках, быстрее освобождающихся от снега.

Рис. 1. Скопление доминиканских чаек Larus dominicanus возле УАС. Остров Галиндез, Аргентинские острова, 28 февраля 2014.

Рис. 2. Птенец доминиканской чайки Larus dominicanus . Остров Расмуссен, 25 февраля 2010.

Для постройки гнёзд доминиканские чайки выбирает места непосредственно в береговой зоне (обычно в пределах 20 м от уреза воды, хотя встречаются и более отдалённые гнезда). Это определяется двумя факторами. Во-первых, для гнездования птицы выбирают прибрежные, наиболее возвышенные участки, которые первыми освобождаются от снега. Во-вторых, важно удобство этих мест для кормёжки чаек. На это указывает тот факт, что гнёзда, как правило, соседствуют или являются по совместительству кормовыми столиками чайки. О наличии кормового столика свидетельствуют россыпи раковин моллюска антарктического лимпета Nacella concinna . Поскольку и гнездование, и кормление чаек происходит в этих местах из года в год, со временем здесь накапливаются значительные насыпи из ракушек, на которые регулярно доставляется растительный материал. Поэтому такие вершины прибрежных высот – кормовые столики, на которых часто происходит и гнездование, мы назвали «чаячьими скалами» (рис. 3). Наиболее ярким примером такой «чаячьей скалы» является скала-отторженец Капля с многочисленной, одной из наиболее старых популяций щучки острова Галиндез (рис. 4, 5), известной с 1964 года, когда здесь насчитывали более 20 особей вида. К этому же типу относятся 9 из 10 популяций численностью более 20 экз. растения, зафиксированных на подобных «чаячьих скалах» (Fowbert, Smith 1994).

Рис.3. Характерный пример «чаячьей скалы» – остров-скала Капля. Аргентинские острова, 15 марта 2014.

Примечательно, что по результатам многолетних наблюдений на островах существует сложившийся набор потенциальных мест гнездования, которые могут заселяться в погодных условиях летнего сезона.

Тут сохраняются даже основы старых гнёзд, которые в следующем году достраиваются. Так, на острове Галиндез существует 18 гнездовых мест, на острове Скуа – 4 на самом острове и до 9 на «чаячьей скале» – острове Дикий, на острове Винтер – 7 мест, на острове Три Поросёнка – 9, на острове Индикатор – 8, на скале Баттон – 2 (рис. 8). Некоторые гнёзда занимаются несколько лет подряд (например, гнездо на мысе у Магнитной станции используется птицами уже 7 лет).

Рис. 4. Россыпи ракушек на «чаячьей скале». Присутствуют отдельные растения щучки Deschampsia antarctica . Средний остров Три Малых Поросенка, 18 марта 2014.

Рис. 5. Растение щучки Deschampsia antarctica у гнезда доминиканской чайки. Средний остров Три Малых Поросенка, 18 марта 2014.

Рис.6. Гнездо доминиканской чайки Larus dominicanus . Остров Индикатор, 18 декабря 2011.

Рис.7. Гнездо доминиканской чайки Larus dominicanus . Остров Галиндез, полуостров Штормовой, 3 января 2010.

Рис.8. Число потенциальных мест гнездования доминиканских чаек Larus dominicanus на центральных островах Аргентинского архипелага. По наблюдениям 2006-2014 годов.

По данным анализа гнёзд, основу гнезда чайка делает из мха Sanionia и щучки антарктической (Parnikoza et al . 2012). На «чаячьих скалах» птицы в качестве гнездового материала используют также ракушки антарктического лимпета. Довольно часто чайки выстилают лоток гнезда как зелёными побегами щучки, так и своими перьями (рис. 6). Это создаёт благоприятные условия для существования фауны почвенных беспозвоночных и укоренения перенесённых куртин D. antarctica . Последние особенно часто встречаются близ старых лотков гнёзд (рис. 7). Кроме того, при анализе материала гнёзд часто регистрировались уже перенесённые птицей пожелтевшие куртины щучки, которые уже в гнезде выпускали новые придаточные корни и свежие побеги, стремясь укорениться в лотке (рис. 9).

Таким образом, гнёзда доминиканских чаек являются местами первичного заноса щучки. В связи с этим интересно, что, по нашим наблюдениям, на отдельных небольших скалистых островах архипелага, таких как Три Малых Поросенка (Three Little Pigs), Индикатор (Indicator), западных скалистых полуостровах острова Скуа (Skua) и других наблюдается произрастание отдельных особей D. antarctica поблизости от гнезд L. dominicanus на практически голых скалах, в окружении исключительно водорослей. Это подтверждает, что такие местопроизрастания являются орнитогенными и пионерными. Определённая часть таких первичных заносов, по-видимому, заканчивается гибелью принесённых растений в первый же неблагоприятный год. Так, в местах небольших колоний на вышеуказанных скалистых островах, исследо- ванных в 2006-2011 годах, по данным 2014 года большинство популяций исчезло. В тех же популяциях, которые всё же уцелели, численность щучки резко сократилась.

Рис. 9. Побеги Deschampsia antarctica , пустившие корни (показано стрелками) в лотке гнезда Larus dominicanus . Остров Индикатор, 16 декабря 2010.

Возможность приживления растений щучки показана нами ранее в эксперименте, проведённом в оазисе Поинт-Томаса (Parnikoza et al . 2008). В то же время в опыте на острове Галиндез во всех трёх случаях пересадки щучка успешно прижились (рис. 10, 11). Два экземпляра из пересаженных растений в 2010-2014 годах успешно росли, растение же пересаженное на скалу, было случайно затоптано пингвинами.

Таким образом, часть растений успешно приживается и может развиваться в относительно крупную популяцию. При этом в современных многочисленных популяциях D. antarctica участки максимальной сомкнутости щучки (100%), по-видимому, соответствуют бывшим гнёздам доминиканских чаек (рис. 12).

В сезон 2013/14 года 41 локалитет D. antarctica зафиксирован на или по соседству с «чаячьими скалами». Это составляет 58% от общего числа локалитетов, зарегистрированных на острове. Такие популяции в свою очередь могут обеспечивать вторичное распространение щучки по острову, так как весной начинают использоваться чайками для постройки гнёзд. Орнитологический след в данном случае хорошо визуализируется данными анализов почв: так, в большинстве орнитогенных местообитаний наблюдается существенное накопление в орнтиогенных и посторнитогенных почвах азота (содержание общего азота — первые проценты). При этом для изученных почв орнитогенных местообитаний характерно повышенное содержание углерода органических соединений (десятки процентов против первых единиц в зональных не-орнитогенных почвах). Отношение углерода к азоту в большинстве изученных орнитогенных почв сужено относительно зональных почв, что свидетельствует об относительном накоплении азота по отношению к органическому углероду. Это подтверждает формирование геохимических аномалий аккумуляции биогенных элементов в орнитогенных локалитетах.

Рис. 10. Щучка Deschampsia antarctica , пересаженная Рис. 11. Щучка Deschampsia antarctica , пересаженная в 2009/10 году на открытую почву.                  в 2006/07 году на куртину Sanionia .

Остров Галиндез, 6 марта 2014.                    Остров Галиндез, 6 марта 2014.

Рис.12. Участки наивысшей сомкнутости щучки Deschampsia antarctica соответствуют местам старых гнёзд доминиканских чаек Larus dominicanus . Остров Капля, 15 марта 2014.

Рис. 13. Место сбора гнездового материала доминиканской чайкой Larus dominicanus . 31 октября 2009.

Рис.14. Куртины щучки Deschampsia antarctica , утерянные доминиканской чайкой во время транспортировки.

Остров Галиндез, 17 декабря 2011.

Следует отметить, что на Аргентинских островах, в частности на Галиндезе, существуют и локалитеты D. antarctica , значительно удалённые от берега, не относящиеся к типу «чаячьих скал». Это небольшие популяции в районе горы Анны (65°14.906' ю.ш., 64°14.728' з.д.), на возвышенности Вузл-Хил, а также нетипичные для щучки локалитеты, единичные особи на моховых подушках Polytrichum strictum .

Появление таких локалитетов также может быть связано с гнездовой активностью чайки, а именно переносом гнездового материала, в ходе которого теряются его фрагменты (рис. 13, 14). Во время строительства гнёзд постоянно можно наблюдать чаек, несущих целые пучки растений в клюве. Причём размер таких пучков довольно значителен, соизмерим с размером головы птицы (12 см в диаметре). Максимальный вес одного фрагмента (куртина с грунтом) составил 85.6 г. Анализ 15 собранных в гнездовой сезон 2009/10 года фрагментов утерянного гнездового материала показывает наличие побегов щучки с семенами, способных в благоприятных условиях и к вегетативному приживлению (Parnikoza et al . 2012).

Рис.15. Локалитет щучки Deschampsia antarctica на горе Купол удалён от побережья на 140 м. 14 февраля 2014.

Причастность потерь материала к созданию отдалённых популяций подтверждается тем, что одним из мест обнаружения утерянного чайкой материала было наиболее отдаленное от моря местопроизрастание D. antarctica на возвышенности Купол (Вузл-Хил), где в 1964 году была обнакружена единственная не прибрежная популяция щучки численностью более 20 растений (Fowbert, Smith 1994; рис 15). Необходимо отметить, что птицы, найдя удобное место сбора строительного материала, начинают регулярно его носить, видимо, по постоянному маршруту. Соответственно увеличивается частота полёта по определённому коридору и вероятность потери во время полёта части переносимого материала. Так появляются отдельные локалитеты щучки в нетипичных местах. Подтверждением данного предположения могут служить неоднократные находки на снегу побегов с соцветиями в сравнительно нешироком коридоре (10-20 м) в секторе Вузл-Хил –ра-доновый павильон.

Рис.16. Слева – проросток щучки Deschampsia antarctica , полученный на питательной среде МС из семян, обнаруженных в побегах щучки, собранной в гнезде чайки на строве Скуа. Справа – взрослое растение щучки, выращенное на питательной среде В5 из семени, собранного в гнезде чайки Larus dominicanus на острове Скуа, сезон 2011/12 года.

Выше мы уже описали экспериментальное подтверждение вегетативного приживления щучки, оброненной чайкой при транспортировке. В то же время возможность семенного возобновления была показана опытом с проращиванием семян, взятых из сухих побегов щучки с соцветиями, извлечённых нами из гнездового материала доминиканской чайки. Семена прорастали в течение месяца, всхожесть была невысокой (20%). Из отдельных проросших семян удалось вырастить взрослые растения (рис. 16).

Таким образом, нами показано, что первичному возникновению популяций щучки антарктической на Аргентинских островах способствует образование комбинированных мест кормления и гнездования доминиканских чаек – т.н. «чаячьих скал». Здесь принесённая в качестве гнездового материала щучка закрепляется преимущественно вегетативно, хотя экспериментально показана возможность семенного возобновления. Локалитеты щучки, расположенные в глубине острова и на моховых подушках Polytrichum , могут быть связаны с потерями чайками материала для гнезда при его переносе.

Выражаем благодарность Национальному антарктическому центру государственного агентства по науке, инновациям и информатизации Украины за поддержку этого исследования. Коллективу 18 УАЕ, В.Папиташвилли (V. Papitashvili)